06-细胞骨架.pptx

第六章第六章 细胞骨架与细胞运动细胞骨架与细胞运动细胞骨架细胞骨架n是由是由蛋白纤维蛋白纤维交织而成的立体网交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。的形状并与细胞运动有关。二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(一一)微管的结构与化学组成微管的结构与化学组成化学组成化学组成微管蛋白微管蛋白-微管蛋白微管蛋白-微管蛋白微管蛋白微管结合蛋白微管结合蛋白细胞骨架类型细胞骨架类型111213Cross sectionprotofilament824nm1234567910 细胞骨架细胞骨架类型类型形态结构形态结构中空的圆柱状结构，横断面上看是由中空的圆柱状结构，横断面上看是由1313根原纤维根原纤维呈纵向平行排列而成，具有呈纵向平行排列而成，具有极性极性。二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(一一)微管的结构与化学组成微管的结构与化学组成+_二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(二二)微管的存在类型微管的存在类型微管的三种存在形式微管的三种存在形式12345678910111213单管单管 AB二联管二联管 ABC三联管三联管二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(三三)微管结合蛋白微管结合蛋白(microtubule-associated protein,MAPmicrotubule-associated protein,MAP）是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组成是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组成是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组成是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以与其微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以与其微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以与其微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以与其他细胞器连接。他细胞器连接。他细胞器连接。他细胞器连接。主要包括主要包括主要包括主要包括MAP-1MAP-1MAP-1MAP-1、MAP-2 MAP-2 MAP-2 MAP-2、MAP4 MAP4 MAP4 MAP4、tautautautau；主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合；主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合；主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合；主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合；增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。二、微二、微 管管microtubule(microtubule，MT)MT)(三三)微管的组装微管的组装微管的体外组装微管的体外组装影响微管聚合与解聚的因素影响微管聚合与解聚的因素1 1、温度：温度超过、温度：温度超过2020有利于组装，低于有利于组装，低于44引起分解。引起分解。2 2、药物：、药物：秋水仙素秋水仙素和和长春花碱长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。引起分解，紫杉酚促进组装。3 3、离子：、离子：CaCa2+2+低时促进组装，高时引起解聚。低时促进组装，高时引起解聚。二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(三三)微管的组装微管的组装微管的体内组装微管的体内组装微管的体内组装严格的微管的体内组装严格的时间时间和和空间空间的控制的控制时间控制时间控制时间控制时间控制细胞生命活动的特殊时刻细胞生命活动的特殊时刻（纺锤丝微管的聚合与（纺锤丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）解聚发生在细胞分裂期）空间控制空间控制空间控制空间控制微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC)microtubule organizing center,MTOC)微管蛋白环形复合物微管蛋白环形复合物中心体中心体二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(四四)微管的功能微管的功能构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持细胞器在细胞中的位置。细胞器在细胞中的位置。构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动；构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动；维持细胞器的位置，参与细胞器的位移；维持细胞器的位置，参与细胞器的位移；参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输；参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输；参与染色体运动，调节细胞分裂；参与染色体运动，调节细胞分裂；参与细胞内信号转导。参与细胞内信号转导。二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(五五)微管组成的细胞结构微管组成的细胞结构1.1.中心粒中心粒（centriolecentriole）光镜光镜：中心粒连同周围物质呈球状小颗粒中心粒连同周围物质呈球状小颗粒横切面上，其圆柱状小体的壁有横切面上，其圆柱状小体的壁有9 9组组三联管斜向排列呈风车状。三联管斜向排列呈风车状。功能功能在细胞中起微管组织中心的作用，在细胞中起微管组织中心的作用，参与有丝分裂。参与有丝分裂。二、微二、微 管管(microtubule(microtubule，MT)MT)(五五)微管组成的细胞结构微管组成的细胞结构2.2.纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛伸出细胞表面并能运动的特化结构伸出细胞表面并能运动的特化结构在来源和结构上基本相同，在来源和结构上基本相同，细胞膜包绕一根轴丝细胞膜包绕一根轴丝少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛 结构图式：结构图式：9 X 3+0 鞭毛、纤毛的摆动机制鞭毛、纤毛的摆动机制 纤毛和鞭毛的摆动是通过纤毛和鞭毛的摆动是通过动力蛋白动力蛋白臂水解臂水解ATPATP释放能量，促使释放能量，促使动力蛋白动力蛋白沿相沿相邻的邻的B B管朝（）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。管朝（）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。微管参与细胞器的定位微管参与细胞器的定位 微管的主要功能微管的主要功能深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色 微管的主要功能微管的主要功能参与细胞内的物质运输参与细胞内的物质运输神经元轴神经元轴突运输的模突运输的模式式染色体的分离染色体的分离动力蛋白（动力蛋白（Motor proteinMotor protein）一种特殊酶类，能水解一种特殊酶类，能水解ATPATP获能而沿着微丝或获能而沿着微丝或微管移动，又称为微管移动，又称为分子发动机分子发动机包括：包括：肌球蛋白肌球蛋白(myosins)myosins)家族家族：微丝作为运行的轨道：微丝作为运行的轨道驱动蛋白驱动蛋白(kinesins)kinesins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道动力蛋白动力蛋白(dyneins)dyneins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道马达蛋白马达蛋白驱动蛋白驱动蛋白：向正端运输（背离中心体）：向正端运输（背离中心体）动力蛋白：动力蛋白：向负端运输（朝向中心体）向负端运输（朝向中心体）肌球蛋白：肌球蛋白：以肌动蛋白纤维（以肌动蛋白纤维（MFs）为轨道）为轨道 以以MTs为轨道为轨道 KinesinKinesin和和DyneinDynein介导的细胞内物质运输模型介导的细胞内物质运输模型微管与其他细胞结构的关系微管与其他细胞结构的关系微管常密集地分布于细胞膜内侧，控制膜内在蛋白的位置。微管常密集地分布于细胞膜内侧，控制膜内在蛋白的位置。游离核糖体可能附着于微管与微丝的交叉点上；游离核糖体可能附着于微管与微丝的交叉点上；有些微管可直接连于有些微管可直接连于GCGC小泡上，提示微管可能于小泡物质小泡上，提示微管可能于小泡物质运输有关；运输有关；线粒体周围，常可见与其长轴平行的微管分布；线粒体周围，常可见与其长轴平行的微管分布；细胞核周围，微管分布特别紧密，并存在接触联系，核孔细胞核周围，微管分布特别紧密，并存在接触联系，核孔的生理功能也与微管有联系。的生理功能也与微管有联系。一、微一、微 丝丝(microfilament,MF)(microfilament,MF)（一）微丝的结构和分子组成（一）微丝的结构和分子组成（一）微丝的结构和分子组成（一）微丝的结构和分子组成在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每1414个球状肌动蛋白分子旋转一圈个球状肌动蛋白分子旋转一圈肌动蛋白肌动蛋白(actin)actin)基本单位基本单位微丝具有微丝具有极性极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端存在方式：存在方式：球状肌动蛋白球状肌动蛋白(肌动蛋白单体肌动蛋白单体 G-actin)G-actin)纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体肌动蛋白聚合体 F-actin)F-actin)一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝，一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝，5-9 5-9nmnm，长短不一，长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束广泛存在于所有真核细胞中，以束状、网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间状、网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置上：位置上：在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中一、微一、微 丝丝(microfilament,MF)(microfilament,MF)（二）微丝的组装（二）微丝的组装（二）微丝的组装（二）微丝的组装G-actinG-actin三聚体核心三聚体核心F-actinF-actin适当的盐浓度下适当的盐浓度下肌动蛋白的踏车行为肌动蛋白的踏车行为微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节uATPATP是调节微丝组装的动力学不稳定是调节微丝组装的动力学不稳定 性行为的主要因素。性行为的主要因素。u肌动蛋白结合蛋白对微丝的组装也具肌动蛋白结合蛋白对微丝的组装也具 有调控作用。有调控作用。影响微丝聚合与解聚的特异性药物：影响微丝聚合与解聚的特异性药物：l细胞松弛素：特异性的抑制微丝组装。细胞松弛素：特异性的抑制微丝组装。l鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。一、微一、微 丝丝(microfilament,MF)(microfilament,MF)（三）微丝结合蛋白（三）微丝结合蛋白（三）微丝结合蛋白（三）微丝结合蛋白肌动蛋白结合蛋白：肌动蛋白结合蛋白：对肌动蛋白丝具有调节作用。对肌动蛋白丝具有调节作用。从不同的水平调控微丝的组装，影从不同的水平调控微丝的组装，影响微丝的稳定性、长度和构型，在细胞中响微丝的稳定性、长度和构型，在细胞中控制微丝的形成、交联、盖控制微丝的形成、交联、盖帽和截断，并可移动细胞中的微丝。帽和截断，并可移动细胞中的微丝。按功能分为五按功能分为五类：类：掺入因子：与肌动蛋白结合，使其处于聚合活性状态。如掺入因子：与肌动蛋白结合，使其处于聚合活性状态。如TCP-1TCP-1复合体。复合体。聚合因子：肌动蛋白单体结合蛋白、剪切蛋白和盖帽因子。聚合因子：肌动蛋白单体结合蛋白、剪切蛋白和盖帽因子。交联蛋白与捆绑蛋白：位于平行肌动蛋白纤维之间，呈桥梁状。交联蛋白与捆绑蛋白：位于平行肌动蛋白纤维之间，呈桥梁状。成核因子：启动微丝成核成核因子：启动微丝成核移动因子：促进微丝移动的肌球蛋白。移动因子：促进微丝移动的肌球蛋白。一、微一、微 丝丝(microfilament,MF)(microfilament,MF)（四）微丝的主要功能（四）微丝的主要功能（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩（三）参与细胞分裂（三）参与细胞分裂（四）参与细胞运动（四）参与细胞运动（五）参与细胞内物质运输（五）参与细胞内物质运输（六）参与细胞内信号转导（六）参与细胞内信号转导（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩胞质分裂机制胞质分裂机制胞质分裂环胞质分裂环有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和丝和myosin IImyosin II组成。随着收缩环的收组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。缩，两个子细胞的胞质分离。（三）参与细胞分裂（三）参与细胞分裂细胞蠕动机制细胞蠕动机制肌动蛋白聚合肌动蛋白聚合使细胞表面形使细胞表面形成突起，称为伪足。成突起，称为伪足。突起通过突起通过黏着斑黏着斑附着在爬行附着在爬行的表面上，黏着斑的形成也与的表面上，黏着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。肌动蛋白纤维相关。胞质溶胶向前流动，细胞尾胞质溶胶向前流动，细胞尾部收缩，使细胞向前移动。这部收缩，使细胞向前移动。这一过程涉及一过程涉及肌动蛋白的解聚肌动蛋白的解聚。细胞的变形运动能被细胞的变形运动能被细胞松弛细胞松弛素素B B所抑制。所抑制。（四）参与细胞运动（四）参与细胞运动（五）参与细胞内物质运输（五）参与细胞内物质运输三、中间丝（三、中间丝（intermediate filamentintermediate filament）直径介与微管与微丝之间，结构稳定，没有极性直径介与微管与微丝之间，结构稳定，没有极性（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白中间丝蛋白（中间丝蛋白（IFIF）-螺旋杆状区：螺旋杆状区：310310个氨基酸个氨基酸 非螺旋区：头部（非螺旋区：头部（N-N-端）、尾部（端）、尾部（C-C-端）端）中间丝蛋白类型与分布中间丝蛋白类型与分布结构结构三、中间丝（三、中间丝（intermediate filamentintermediate filament）（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白（一）中间丝蛋白及其结合蛋白中间丝相关蛋白（中间丝相关蛋白（IFAPIFAP）凝聚素：凝聚素：可在中间丝与微丝、微管间形成横桥可在中间丝与微丝、微管间形成横桥丝连蛋白：丝连蛋白：在非神经细胞中与波形蛋白结合在非神经细胞中与波形蛋白结合中间丝相关蛋白中间丝相关蛋白300300：把中间丝锚定于桥粒上把中间丝锚定于桥粒上BPAG1BPAG1蛋白：蛋白：维持角蛋白纤维与桥粒的连接维持角蛋白纤维与桥粒的连接丝聚蛋白：丝聚蛋白：使角蛋白纤维聚集使角蛋白纤维聚集共同特点：共同特点：具有具有IFIF特异性特异性 表达有细胞专一性，且与细胞的功能发育状态有关表达有细胞专一性，且与细胞的功能发育状态有关 不同的不同的IFAPIFAP可存在于同一细胞中与不同的可存在于同一细胞中与不同的IFIF组织状态相联系组织状态相联系 三、中间丝（三、中间丝（intermediate filamentintermediate filament）（二）中间丝的分子结构和组装（二）中间丝的分子结构和组装（二）中间丝的分子结构和组装（二）中间丝的分子结构和组装中间纤维蛋白中间纤维蛋白X2X2平行对齐平行对齐双股超螺旋二聚体双股超螺旋二聚体反向平行反向平行四聚体（基本亚基）四聚体（基本亚基）半分子长半分子长度交错度交错X2X2八聚体原纤维八聚体原纤维X4X4中间纤维中间纤维组装过程：组装过程：三、中间丝（三、中间丝（intermediate filamentintermediate filament）（三）中间丝的功能（三）中间丝的功能（三）中间丝的功能（三）中间丝的功能u支持作用，特别是对细胞核的定位和固定。支持作用，特别是对细胞核的定位和固定。u参与物质的定向运输。参与物质的定向运输。u在细胞癌变过程中具有一定作用。在细胞癌变过程中具有一定作用。u与与m m胞内定位和运输有关。胞内定位和运输有关。u参与胞内的信号转导过程。参与胞内的信号转导过程。胞质骨架三种组分的比较胞质骨架三种组分的比较细胞骨架功能总结细胞骨架功能总结1 1、构成细胞的、构成细胞的支撑网架支撑网架结构。结构。2 2、维持细胞内部结构的有序性，为各种、维持细胞内部结构的有序性，为各种 细胞器提供附着位点细胞器提供附着位点。3 3、为细胞器的运动和细胞内物质、为细胞器的运动和细胞内物质运输提运输提 供轨道供轨道。4 4、细胞运动、细胞运动。纤毛和鞭毛等运动器官主。纤毛和鞭毛等运动器官主 要是由细胞骨架构成的。要是由细胞骨架构成的。5 5、为、为信使信使RNARNA提供锚定位提供锚定位点，促进点，促进mRNAmRNA翻翻 译成多肽。译成多肽。6 6、参与、参与细胞的信号传导细胞的信号传导。有些细胞骨架。有些细胞骨架 成分常同细胞质膜的内表面接触，这成分常同细胞质膜的内表面接触，这 对于细胞外环境中的信号在细胞内的对于细胞外环境中的信号在细胞内的 传导起重要作用。传导起重要作用。7 7、是细胞分裂的机器、是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个。有丝分裂的两个 主要事件主要事件,核分裂和胞质分裂都与细核分裂和胞质分裂都与细 胞骨架有关。胞骨架有关。