听觉系统解剖及生理201310月g.pptx

听觉系统应用解剖及生理Anatomy and Physiology of the Auditory System 张志坚张志坚武汉大学人民医院耳鼻咽喉武汉大学人民医院耳鼻咽喉-头颈外科头颈外科听觉过程听觉过程听觉过程包括机械、电化学、神经冲动、中枢信息加工听觉过程包括机械、电化学、神经冲动、中枢信息加工听觉过程包括机械、电化学、神经冲动、中枢信息加工听觉过程包括机械、电化学、神经冲动、中枢信息加工等环节等环节等环节等环节听觉系统的组成听觉系统的组成1.1.外耳外耳2.2.中耳中耳3.3.内耳内耳4.4.听觉听觉 中枢神中枢神经系统经系统耳分为三部分：外耳、中耳、内耳耳分为三部分：外耳、中耳、内耳外耳：耳廓、外耳道外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓室、咽鼓管、鼓窦及乳突气中耳：鼓室、咽鼓管、鼓窦及乳突气房四部分，与听觉功能关系最房四部分，与听觉功能关系最直接的是鼓室直接的是鼓室内耳：半规管、前庭、耳蜗内耳：半规管、前庭、耳蜗外耳外耳外耳包括耳廓及外耳道耳廓（auricle）耳廓借韧带、肌肉、软骨和皮肤附于头颅侧面，分前面和后面耳轮（helix）耳廓边缘卷曲对耳轮（antihelix）耳轮前方有一与其约相平行的弧形隆起 外耳解剖外耳解剖在头部两侧，在头部两侧，向外突。向外突。耳廓耳廓外耳道外耳道长度长度 2.52.53.5cm3.5cm 软骨部软骨部(外外1/3)1/3)骨部骨部(内内2/3)2/3)耳廓表面标志l l非声学功能非声学功能：1.1.保护中耳、内耳保护中耳、内耳 2.2.耳道表面上皮由鼓膜向耳道口，耳道表面上皮由鼓膜向耳道口，耵聍分泌有助其排出道口，耵聍分泌有助其排出道口，以移行的方式达到自洁的目的以移行的方式达到自洁的目的 声学功能声学功能：1.1.收集声波，有采音作用收集声波，有采音作用 2.2.声压增益，对语言区频率声音有放大声压增益，对语言区频率声音有放大 作用作用 3.3.声源定位声源定位 外耳的生理功能外耳的生理功能中耳中耳（middle ear）包括鼓室、咽鼓管、鼓窦及乳突4部分 四部分:鼓室 鼓窦乳突中耳组成中耳组成 咽鼓管与听觉功能关系最直接的是鼓室与听觉功能关系最直接的是鼓室与听觉功能关系最直接的是鼓室与听觉功能关系最直接的是鼓室鼓室鼓室（tympanic cavity）是位于鼓膜和内耳外侧壁之间颞骨内最大的含气腔，由颞骨岩部、鳞部、鼓部及鼓膜所围成 1、上鼓室（epitympanum）2、中鼓室（mesotympanum）3、下鼓室（hypotympanum）鼓室 六壁鼓膜张肌 附着处上颈内动脉半管鼓口下前后内外鼓室六壁外侧壁 由骨部和膜部组成。鼓膜（tympanic membrane）介于鼓室与外耳道之间的半透明膜，前下方向内倾斜，分为紧张部及松弛部紧张部分为三层：上皮层；纤维层；黏膜层松弛部为两层：上皮层；黏膜层 鼓膜形态及外面标志 外壁：外壁：鼓膜 感受，增强和传导声压鼓膜四个象限 纤维软骨环形态 圆 椭圆 大小 高9mm 宽8mm 厚度 0.1mm 三层 标志光锥 内侧壁 uu鼓岬（promontory）uu前庭窗（verstibular window）：又名卵圆窗 uu蜗窗（cochlear window）：又名圆窗面神经管凸uu外半规管凸uu匙突（cochleariform process）外半规管凸前庭窗3.2mm2鼓岬蜗窗2mm2面神经管垂直段 内壁(内耳外壁):面神经管凸(水平段)匙突前壁 即颈动脉壁 后壁 又名乳突壁（mastoid wall）相当于鼓膜后缘以后的鼓室腔称为后鼓室，内有鼓室窦（tympanic sinus）和面神经隐窝（facial recess）上壁 即鼓室天盖（tegmen tymani）下壁 颈静脉壁（jugular wall）颈内动脉管 前壁 咽鼓管鼓口鼓膜张肌半管口内侧-面N管垂直段下-锥隆起外半规管凸上-鼓窦入口 后壁(乳突壁)面神经锥段砧骨窝外半规管凸内侧-面N管垂直段面神经锥段颈内动脉管鼓窦盖鼓室盖 下壁:颈静脉球 上壁:鼓室盖-2颅中窝.岩鳞裂.鼓窦盖鼓室内容1、听骨2、听骨韧带3、鼓室肌肉 鼓膜张肌 镫骨肌鼓室内容物:鼓膜张肌鼓膜张肌牵拉锤骨柄向内、牵拉锤骨柄向内、增加鼓膜张力，增加鼓膜张力，以免鼓膜震破或伤及内耳以免鼓膜震破或伤及内耳鼓室内容物:镫骨肌镫骨肌牵拉镫骨头牵拉镫骨头向后、足板向后、足板前缘向外跷前缘向外跷起，以减少起，以减少内耳压力内耳压力鼓窦鼓窦入口乳突气房上鼓室鼓窦盖乳突最大气房.通上鼓室鼓窦:气化型板障型硬化型分型:气化型板障型硬化型混合型气化过程始于鼓窦,2-6岁完成Pneumatic typeDiploetic typeSclerotic type乳突:咽鼓管咽鼓管 外1/3骨部，内2/3软骨部，骨与软骨部交界处最窄称为峡。腭帆张肌，腭帆提肌，咽鼓管咽肌（起于其软骨部或结缔组织膜部，前二肌止二软腭，后者止于咽后壁 小儿咽鼓管接近水平（与水平夹角不超过10，而成人为3040）且管腔短，且内径宽，小儿咽部感染为经此传入鼓室 软骨部(内2/3)：闭合状态。峡部长2mm内径1mm骨部(外1/3)：开放状态。鼓口峡部咽口软骨部骨部鼓室和鼻咽部的通道.长35.鼓口比咽口高2025.咽鼓管:中耳功能中耳功能主要功能：将外耳道内空气中的声能传递到耳蜗的淋巴液和增强声压，弥补声波从空气传入内耳淋巴时的能量损失。声能由空气水，反射损失99.9%。声波-内耳淋巴声阻抗能量30dB。增强声压功能由鼓膜和听骨链完成。气体到液体的声能转换气体到液体的声能转换 将外耳道内空气中的声能高效传递到 耳蜗的淋巴液中 -鼓膜与听骨链的振动偶联 -阻抗匹配作用 -鼓膜与听骨链的声波变压增益声音的空气传导air conduction途径示意图中耳声阻抗中耳声阻抗 不是所有到达鼓膜的声能都能通过中耳系统，一部分不是所有到达鼓膜的声能都能通过中耳系统，一部分不是所有到达鼓膜的声能都能通过中耳系统，一部分不是所有到达鼓膜的声能都能通过中耳系统，一部分声能为中耳所对抗，这种对抗为声阻抗。摩擦阻力、声能为中耳所对抗，这种对抗为声阻抗。摩擦阻力、声能为中耳所对抗，这种对抗为声阻抗。摩擦阻力、声能为中耳所对抗，这种对抗为声阻抗。摩擦阻力、质量因素、劲度因素是影响中耳声阻抗的因素，而且质量因素、劲度因素是影响中耳声阻抗的因素，而且质量因素、劲度因素是影响中耳声阻抗的因素，而且质量因素、劲度因素是影响中耳声阻抗的因素，而且声阻抗大小也与频率有关。声阻抗大小也与频率有关。声阻抗大小也与频率有关。声阻抗大小也与频率有关。l l 质量因素质量因素质量因素质量因素：由鼓膜与听骨链的总质量决定，中耳传声由鼓膜与听骨链的总质量决定，中耳传声由鼓膜与听骨链的总质量决定，中耳传声由鼓膜与听骨链的总质量决定，中耳传声 结构质量愈轻，随声波振动所需的能量愈小结构质量愈轻，随声波振动所需的能量愈小结构质量愈轻，随声波振动所需的能量愈小结构质量愈轻，随声波振动所需的能量愈小l l 劲度因素劲度因素劲度因素劲度因素：主要为听骨链的僵硬度，劲度愈低，低频声主要为听骨链的僵硬度，劲度愈低，低频声主要为听骨链的僵硬度，劲度愈低，低频声主要为听骨链的僵硬度，劲度愈低，低频声 传导愈好传导愈好传导愈好传导愈好l l 摩擦阻力摩擦阻力摩擦阻力摩擦阻力：阻力增加，高低频听力均受影响阻力增加，高低频听力均受影响阻力增加，高低频听力均受影响阻力增加，高低频听力均受影响 以上因素影响声能的传输率，动物种系间有所不同。以上因素影响声能的传输率，动物种系间有所不同。以上因素影响声能的传输率，动物种系间有所不同。以上因素影响声能的传输率，动物种系间有所不同。声能传输率：人声能传输率：人声能传输率：人声能传输率：人46%46%46%46%、猫、猫、猫、猫74%74%74%74%、豚鼠、豚鼠、豚鼠、豚鼠82%82%82%82%。中耳阻抗匹配中耳阻抗匹配/中耳的增压效应中耳的增压效应 声波由空气传入水中，由于两种介质的阻抗不同，只声波由空气传入水中，由于两种介质的阻抗不同，只声波由空气传入水中，由于两种介质的阻抗不同，只声波由空气传入水中，由于两种介质的阻抗不同，只有有有有1/10001/10001/10001/1000的能量得到保留，也就是说如果没有中耳装的能量得到保留，也就是说如果没有中耳装的能量得到保留，也就是说如果没有中耳装的能量得到保留，也就是说如果没有中耳装置，声音直接通过椭圆窗传导，听力会损失置，声音直接通过椭圆窗传导，听力会损失置，声音直接通过椭圆窗传导，听力会损失置，声音直接通过椭圆窗传导，听力会损失30 dB30 dB30 dB30 dB。中。中。中。中耳实现两个传声系统中的阻抗匹配，基本补偿上述损耳实现两个传声系统中的阻抗匹配，基本补偿上述损耳实现两个传声系统中的阻抗匹配，基本补偿上述损耳实现两个传声系统中的阻抗匹配，基本补偿上述损失，失，失，失，通过三个放大机制：通过三个放大机制：通过三个放大机制：通过三个放大机制：（1 1 1 1）听骨链的杠杆作用（放大系数）听骨链的杠杆作用（放大系数）听骨链的杠杆作用（放大系数）听骨链的杠杆作用（放大系数1.31.31.31.3）（2 2 2 2）鼓膜与椭圆窗面积差（放大系数）鼓膜与椭圆窗面积差（放大系数）鼓膜与椭圆窗面积差（放大系数）鼓膜与椭圆窗面积差（放大系数17171717）（3 3 3 3）鼓膜呈锥形（鼓膜曲率）鼓膜呈锥形（鼓膜曲率）鼓膜呈锥形（鼓膜曲率）鼓膜呈锥形（鼓膜曲率）鼓膜的生理功能鼓膜的生理功能l lThin membraneThin membranel lForms boundary Forms boundary between outer and between outer and middle earmiddle earl lVibrates in response Vibrates in response to soundto soundl lChanges acoustical Changes acoustical energy into energy into mechanical energymechanical energy鼓膜的振动形式鼓膜不同部位振动鼓膜不同部位振动的幅度有所不同的幅度有所不同KhannaKhanna Low-frequencyLow-frequency(Left)(Left)Simple vibration pattern at low frequencies.Simple vibration pattern at low frequencies.High-frequencyHigh-frequency(Right)(Right)Vibration pattern breaks up,becomes more complex at high frequencies.Vibration pattern breaks up,becomes more complex at high frequencies.Great variability among individuals.Great variability among individuals.鼓膜振动形式随声波频率和强度不同而有差异鼓膜振动形式随声波频率和强度不同而有差异鼓膜的增压效应鼓膜的增压效应 人鼓膜的有效振动约为人鼓膜的有效振动约为55mm55mm2 2,镫骨底板面镫骨底板面积为积为3.2mm3.2mm2 2，作用于鼓膜的声压传至前庭窗，作用于鼓膜的声压传至前庭窗膜时，单位面积压力增加膜时，单位面积压力增加1717倍，即声压提倍，即声压提高高1717倍。倍。听骨链的生理l l听骨链作为内耳与周围环境的联接桥梁，听骨链作为内耳与周围环境的联接桥梁，具有两大功能：具有两大功能：l l 一、声音的高保真度传输一、声音的高保真度传输l l 二、对内耳的保护机制二、对内耳的保护机制 听骨链的杠杆作用听骨链的杠杆作用1.三个听小骨以特殊方式连接形三个听小骨以特殊方式连接形成一弯形的杠杆系统成一弯形的杠杆系统2.锤骨柄和砧骨长突视为杠杆锤骨柄和砧骨长突视为杠杆的两臂，其长度之比为的两臂，其长度之比为1.3：13.声波传至前庭窗时，因听骨声波传至前庭窗时，因听骨链杠杆作用可增加链杠杆作用可增加1.3倍倍鼓膜有效振动面积仅2/3即552 镫骨底板面积3.22.55mm23.2mm2=17 鼓膜喇叭状弧度的杠杆作用：增1倍杠杆作用.锤骨柄:砧骨长突=1.3:1.听骨链:增强声压1.3倍boost up sound pressure:171.3=22(倍)=27dB.鼓 膜:增强声压17倍.中耳增压作用 鼓膜增压效应示意图 听骨链增压效应示意图鼓室肌:镫骨肌声音7090dB 收缩 保护耳蜗鼓膜张肌圆窗：2mm2 protect cochlea.amortization of sound pressure.缓冲声压 鼓室肌内面观中耳病变对中耳传音功能的影响中耳病变对中耳传音功能的影响l l鼓膜穿孔鼓膜穿孔：可导致：可导致0-50dB0-50dB的传音性聋的传音性聋l l鼓膜完整、听骨链中断鼓膜完整、听骨链中断：可引起：可引起60dB60dB的传音性聋的传音性聋（30dB30dB30dB30dB中耳增压效益损失，中耳增压效益损失，中耳增压效益损失，中耳增压效益损失，15dB15dB15dB15dB两窗声压抵消，两窗声压抵消，两窗声压抵消，两窗声压抵消，15dB15dB15dB15dB鼓膜鼓膜鼓膜鼓膜 对声压的衰减作用）对声压的衰减作用）对声压的衰减作用）对声压的衰减作用）l l缺鼓膜、锤骨和砧骨缺鼓膜、锤骨和砧骨：可引起：可引起40-50dB40-50dB的传音性聋的传音性聋l l镫骨固定镫骨固定：影响低频声传导：影响低频声传导l l锤骨外固定锤骨外固定：对听力影响仅：对听力影响仅12-25dB12-25dB咽鼓管的生理作用咽鼓管的生理作用l l保持中耳内外压力平衡保持中耳内外压力平衡l l引流中耳分泌物引流中耳分泌物l l防止逆行性感染防止逆行性感染l l阻声和消声阻声和消声中耳肌肉的声反射l l鼓膜张肌的声反射：反射阈值较高，少用l l镫骨肌的声反射：常用，双侧同时发生，正常人的反射阈值为70-100dBdB（SLSL）.镫骨肌反射的神经通路镫骨肌反射的神经通路 （1 1）传传传传入入入入神神神神经经经经元元元元 螺螺螺螺旋神经节旋神经节旋神经节旋神经节耳蜗核耳蜗核耳蜗核耳蜗核 （2 2）耳耳耳耳蜗蜗蜗蜗腹腹腹腹侧侧侧侧核核核核同同同同侧侧侧侧及及及及对对对对侧侧侧侧内内内内上上上上橄橄橄橄榄榄榄榄核核核核，直直直直接至同侧面神经运动核接至同侧面神经运动核接至同侧面神经运动核接至同侧面神经运动核 （3 3）两两两两侧侧侧侧内内内内上上上上橄橄橄橄榄榄榄榄核核核核及面神经运动核间交叉及面神经运动核间交叉及面神经运动核间交叉及面神经运动核间交叉（4 4）面神经运动神经）面神经运动神经）面神经运动神经）面神经运动神经元至镫骨肌支元至镫骨肌支元至镫骨肌支元至镫骨肌支 镫骨肌反射的生理作用镫骨肌反射的生理作用l l扩大听觉的动态范围，可以降低听觉疲劳，扩大听觉的动态范围，可以降低听觉疲劳，并避免耳蜗损伤并避免耳蜗损伤l l减少掩蔽效应：降低了低频声对高频的掩减少掩蔽效应：降低了低频声对高频的掩蔽效应，扩大了听觉动态范围，即对高强蔽效应，扩大了听觉动态范围，即对高强度声音有较高的识别度声音有较高的识别l l改善听觉适应改善听觉适应内耳l l内耳又称迷路，深藏在颞骨岩部中，内耳又称迷路，深藏在颞骨岩部中，外层骨质为外层骨质为骨迷路骨迷路，其内有随骨迷路，其内有随骨迷路分布的膜管或膜囊，名分布的膜管或膜囊，名膜迷路膜迷路，骨迷，骨迷路与膜迷路间充满路与膜迷路间充满外淋巴液外淋巴液，膜迷路，膜迷路含含内淋巴液内淋巴液，两者互不相通。骨迷路，两者互不相通。骨迷路分分耳蜗耳蜗、前庭前庭、半规管半规管三个部，含听三个部，含听觉和前庭器官，与听觉相关主要是耳觉和前庭器官，与听觉相关主要是耳蜗蜗内耳骨迷路骨迷路 由由致致密密骨骨质质构构成成，包包括括前前庭庭（vestibularvestibular），骨骨半半规规管管（osseous semicircular canalsosseous semicircular canals）和耳蜗（和耳蜗（cochleacochlea）前庭前庭 不不规规则则椭椭圆圆形形腔腔，容容纳纳椭椭圆圆囊囊和和球球囊囊，前前庭庭嵴嵴（vestibular vestibular crestcrest）前前庭庭腔腔内内从从前前上上至至后后下下的的斜斜形形骨骨嵴嵴，前前方方为为前前庭庭隐隐窝窝（spherical spherical resessresess）容容纳纳球球囊囊，后后方方为为椭椭圆圆囊囊隐隐窝窝（elliptical elliptical recessrecess）容容纳纳椭椭圆圆囊囊，椭圆囊隐窝下方有前庭导水管内口椭圆囊隐窝下方有前庭导水管内口（二）骨半规管每侧有3个半规管，互成直角，分别称为外（水平）、上和后半规管，每个半规管的两端均开口于前庭，其一端膨大为壶腹（ampulla），上后半规管单脚连成总脚 骨迷路面神经迷路段三个骨半规管共五孔 与前庭相通 右侧骨迷路剖示图osseous labyrinth耳蜗主主要要由由中中间间的的蜗蜗轴轴（modiolusmodiolus）和和周周围围的的骨骨蜗蜗管管（osseous osseous cochlear cochlear ductduct）组组成成，蜗蜗顶顶向向前前外外方方，靠靠近近咽咽鼓鼓管管鼓鼓室室口口，骨骨蜗蜗管管内内有有三三个个管管腔腔：即即前前庭庭阶阶（scala scala vestibularvestibular）膜膜蜗蜗管管（中中阶阶，scala scala mediamedia）和和鼓阶（鼓阶（scala tympaniscala tympani）蜗蜗孔孔（helicotremahelicotrema）由由螺螺旋旋板板钩钩、蜗蜗轴轴板板和和膜膜蜗蜗管管顶盲端共同围成，前庭阶和鼓阶的外淋巴在此交通顶盲端共同围成，前庭阶和鼓阶的外淋巴在此交通 耳蜗耳蜗 l l耳蜗为蜗牛状结耳蜗为蜗牛状结耳蜗为蜗牛状结耳蜗为蜗牛状结构，盘绕约构，盘绕约构，盘绕约构，盘绕约2.52.5周，周，周，周，将其展直，骨管将其展直，骨管将其展直，骨管将其展直，骨管长约长约长约长约35mm35mm，从，从，从，从蜗底到蜗尖的高蜗底到蜗尖的高蜗底到蜗尖的高蜗底到蜗尖的高度约度约度约度约5mm5mm。由两。由两。由两。由两个膜（前庭膜、个膜（前庭膜、个膜（前庭膜、个膜（前庭膜、基底膜）分隔为基底膜）分隔为基底膜）分隔为基底膜）分隔为三部分：三部分：三部分：三部分：l l前庭阶前庭阶前庭阶前庭阶l l中阶（蜗管）中阶（蜗管）中阶（蜗管）中阶（蜗管）l l鼓阶鼓阶鼓阶鼓阶膜迷路由由膜膜管管和和膜膜囊囊组组成成，包包括括椭椭圆圆囊囊、球球囊囊，膜膜半半规规管管及及膜膜蜗蜗管管，其其内内充充满满内内淋淋巴巴，包包含含平平衡衡和和听听觉觉的的主主要要结结构，位觉斑，壶腹嵴，螺旋器（构，位觉斑，壶腹嵴，螺旋器（CortiCorti器）器）椭椭圆圆囊囊 附附于于椭椭圆圆囊囊隐隐窝窝，囊囊底底及及前前壁壁有有椭椭圆圆囊囊斑斑（macula macula utriculiutriculi）亦亦名名位位觉觉斑斑（maculae maculae staticaestaticae）后后壁有壁有5 5孔，与三个半规管相通孔，与三个半规管相通球囊球囊 附于球囊隐窝，内前壁有球囊斑，亦名位觉斑。附于球囊隐窝，内前壁有球囊斑，亦名位觉斑。位觉斑由支柱细胞和毛细胞组成，上覆胶质膜，称为位觉斑由支柱细胞和毛细胞组成，上覆胶质膜，称为耳石膜（耳石膜（otolith membraneotolith membrane）膜膜半半规规管管 附附于于骨骨半半规规管管外外侧侧壁壁，借借与与孔孔与与椭椭圆圆囊囊相相通通，在在骨骨壶壶腹腹的的部部位位有有膜膜膨膨大大（membranaceous membranaceous apmullaapmulla）内内有有壶壶腹腹嵴嵴（crista crista ampullarisampullaris），亦亦由由支支柱柱细细胞胞和和毛毛细细胞组成，插入终顶（胞组成，插入终顶（cupula terminaliscupula terminalis）或嵴帽或嵴帽膜膜蜗蜗管管 膜膜蜗蜗管管横横切切面面呈呈三三角角形形，上上为为前前庭庭膜膜（vestibular vestibular membronemembrone）外外 为为 螺螺 旋旋 韧韧 带带（spiral spiral ligamentligament），下下为为骨骨螺螺旋旋板板骨骨膜膜增增厚厚形形成成的的螺螺旋旋缘缘和和基基底底膜膜（basilar basilar membranemembrane）组组成成，CortiCorti器器位位于于基基底膜上，由内、外毛细胞支柱细胞和盖膜等组成底膜上，由内、外毛细胞支柱细胞和盖膜等组成 l l蜗蜗管管位位于于骨骨螺螺旋旋板板和和耳耳蜗蜗外外侧侧骨骨壁壁之之间间，即即前前述述的的中中阶阶。横横断断面面呈呈三三角角形形，分分外外壁壁、上上壁壁和和下下壁壁。外外壁壁有有两两个个主主要要结结构构：螺螺旋旋韧韧带带和和血血管管纹纹；螺螺旋旋韧韧带带紧紧贴贴耳耳蜗蜗外外侧侧壁壁；内内衬衬血血管管纹纹。上上壁壁是是前前庭庭膜膜，只只有有23微微米米，由由两两层层细细胞胞被被中中间间的的基基膜膜分分开开。下下壁壁有有螺螺旋旋缘缘、内内螺螺旋旋沟沟、基基底底膜膜、柯柯替替器器等等；柯柯替替器器在在基基底底膜膜上上，由由毛毛细细胞胞、支支持持细细胞胞、网网状状膜膜和和盖盖膜膜等等构构成成CochlearPartition(耳蜗隔耳蜗隔)。声音传入内耳的途径声音传入内耳的途径（1）空气传导：声波的振动被耳廓收集，通 过外耳道到达鼓膜，引起鼓膜-听骨链机械振动，后者的镫骨足板的振动通过前庭窗传入内耳外淋巴。此途径称空气传导。（2）骨传导：是指声波通过颅骨传导到内耳使内耳淋巴液发生相应的振动而引起基底膜振动，耳蜗毛细胞之后的听觉传导过程与空气传导过程相同。淋巴液 耳蜗传音功能示意图 耳蜗功能:传音和感音 传音sound transmission:淋巴液基底膜。感音：盖膜网状板螺旋板缘剪切静止 编码：Corti器精细的频率分析.双向换能.耳声发射来自外毛细胞释能活动,增强基底膜反应,提高频率分辨率和听敏度.Corti器（基底膜与盖膜的剪切运动刺激纤毛毛细胞兴奋一一机械能变电能神经冲动）soundperceivingcoding基底膜骨螺旋板毛细胞 基底膜蜗底部窄(0.04mm)而较硬,蜗顶部宽(0.5mm)而较软,高频最大振幅在蜗底,低频最大振幅在蜗顶,蜗底感受高频,蜗顶感受低频.耳蜗功能耳蜗功能可概括为对声音感受和声可概括为对声音感受和声音信息的初步分析。音信息的初步分析。（1）声音引起耳蜗的机械运动；）声音引起耳蜗的机械运动；（2）振动能量传递到毛细胞；）振动能量传递到毛细胞；（3）耳蜗分辨声音的频率与强度；）耳蜗分辨声音的频率与强度；（4）声音刺激引起的生物电活动；）声音刺激引起的生物电活动；（5）耳蜗的换能过程）耳蜗的换能过程 内耳的淋巴液内耳的淋巴液耳蜗各阶中充满淋巴液。鼓阶和前庭阶中为外耳蜗各阶中充满淋巴液。鼓阶和前庭阶中为外耳蜗各阶中充满淋巴液。鼓阶和前庭阶中为外耳蜗各阶中充满淋巴液。鼓阶和前庭阶中为外淋巴液，所含离子成份和细胞外液相似，即高淋巴液，所含离子成份和细胞外液相似，即高淋巴液，所含离子成份和细胞外液相似，即高淋巴液，所含离子成份和细胞外液相似，即高钠低钾。蜗管中为内淋巴液，所含离子成份和钠低钾。蜗管中为内淋巴液，所含离子成份和钠低钾。蜗管中为内淋巴液，所含离子成份和钠低钾。蜗管中为内淋巴液，所含离子成份和细胞内液相似，即高钾低钠，导至蜗管中存在细胞内液相似，即高钾低钠，导至蜗管中存在细胞内液相似，即高钾低钠，导至蜗管中存在细胞内液相似，即高钾低钠，导至蜗管中存在+80mV+80mV的静息电位，称内淋巴电位。从整个内的静息电位，称内淋巴电位。从整个内的静息电位，称内淋巴电位。从整个内的静息电位，称内淋巴电位。从整个内耳讲，淋巴液是相通的，如梅尼埃氏病，内淋耳讲，淋巴液是相通的，如梅尼埃氏病，内淋耳讲，淋巴液是相通的，如梅尼埃氏病，内淋耳讲，淋巴液是相通的，如梅尼埃氏病，内淋巴水肿，或者说膜迷路积水，既有耳蜗症状，巴水肿，或者说膜迷路积水，既有耳蜗症状，巴水肿，或者说膜迷路积水，既有耳蜗症状，巴水肿，或者说膜迷路积水，既有耳蜗症状，又有前庭症状又有前庭症状又有前庭症状又有前庭症状l l 维持内淋巴维持内淋巴维持内淋巴维持内淋巴80mV80mV电位，靠血管电位，靠血管电位，靠血管电位，靠血管纹对纹对纹对纹对K+K+的主动分泌，主动转运的主动分泌，主动转运的主动分泌，主动转运的主动分泌，主动转运(activetransport)(activetransport)是通过某种耗是通过某种耗是通过某种耗是通过某种耗能过程实现的，这就是主动的含能过程实现的，这就是主动的含能过程实现的，这就是主动的含能过程实现的，这就是主动的含义，血管纹对义，血管纹对义，血管纹对义，血管纹对K+K+、Na+Na+的转运钠的转运钠的转运钠的转运钠-钾泵本身具有钾泵本身具有钾泵本身具有钾泵本身具有ATPATP酶的活性，可酶的活性，可酶的活性，可酶的活性，可以分解以分解以分解以分解ATPATP，使它释放能量，用，使它释放能量，用，使它释放能量，用，使它释放能量，用此能量进行此能量进行此能量进行此能量进行Na+Na+、K+K+转运，也可转运，也可转运，也可转运，也可称之为称之为称之为称之为Na+-K+Na+-K+依赖式依赖式依赖式依赖式ATPATP酶的蛋酶的蛋酶的蛋酶的蛋白质。白质。白质。白质。l l这是保持毛细胞传输特性的基这是保持毛细胞传输特性的基这是保持毛细胞传输特性的基这是保持毛细胞传输特性的基础，因为毛细胞兴奋的去极化，础，因为毛细胞兴奋的去极化，础，因为毛细胞兴奋的去极化，础，因为毛细胞兴奋的去极化，依赖依赖依赖依赖K+K+电化学梯度的变化电化学梯度的变化电化学梯度的变化电化学梯度的变化毛细胞毛细胞 Hair Cells外毛细胞外毛细胞：胞体为圆柱形，有三排。胞体的：胞体为圆柱形，有三排。胞体的长度在近蜗底处低，在近蜗顶处高。胞体由长度在近蜗底处低，在近蜗顶处高。胞体由表皮板、基体、表皮板、基体、Hensen小体、和特殊的内质小体、和特殊的内质网结构等组成网结构等组成内毛细胞内毛细胞：烧杯形，表皮板中有纹状小体，顶：烧杯形，表皮板中有纹状小体，顶部有很多微管囊泡状结构和高尔基体，底部有部有很多微管囊泡状结构和高尔基体，底部有许多传入神经末梢分布，与以传出神经末梢为许多传入神经末梢分布，与以传出神经末梢为主的外毛细胞形成鲜明对照主的外毛细胞形成鲜明对照IHC(3500)OHC(12000)IHC(3500)OHC(12000)单行 三行95%的传入神经纤维 5%传入神经纤维与传出神经不直接连结 与传出神经纤维直接相联每细胞有纤毛5070根 每个细胞有40150根纤毛IHC损伤，传入纤维退化，OHC损伤，传入纤维不退化。IHC(3500)IHC(3500)OHC(12000)OHC(12000)每IHC有20根传入纤维支配(20个型细胞)1根传入纤维侧支10多个OHC10个OHC接受1根传出纤维支配传入纤维有髓鞘一般无髓鞘原发感受器调制IHC（与OHC有突触）对盖膜下液体流动的速度起反应连接的传入、传出纤维的共同作用，可能会改变IHC的张力增加其传入神经的灵敏度。纤毛与盖膜不直接相连，靠内淋巴流动速度刺激纤毛与盖膜直接相接（镶在盖膜面）靠盖膜机械运动刺激只有当疏相波时，使纤毛向右移兴奋，密相时，不兴奋不易受药物中毒，声损伤易受药物中毒，声损伤纤毛纤毛：耳蜗毛细胞只有静纤毛，动纤毛只有在胚胎期耳蜗毛细胞只有静纤毛，动纤毛只有在胚胎期存在，出生后消失。静纤毛分毛顶、毛体、毛存在，出生后消失。静纤毛分毛顶、毛体、毛根三部分，毛根穿入表皮板。外毛细胞的静纤根三部分，毛根穿入表皮板。外毛细胞的静纤毛排列呈毛排列呈W型，每一组由高低不等的型，每一组由高低不等的34排纤毛排纤毛组成。纤毛之间尽管尖顶部都分开，但有组成。纤毛之间尽管尖顶部都分开，但有tip-link和和side-link，因此纤毛构成一连动整体。，因此纤毛构成一连动整体。静纤毛呈圆柱形，由肌动蛋白细丝插入似晶静纤毛呈圆柱形，由肌动蛋白细丝插入似晶体样物质组成，保证了一定的硬度，不易弯曲，体样物质组成，保证了一定的硬度，不易弯曲，使它们在偏转时，仅基底部弯曲使它们在偏转时，仅基底部弯曲支持细胞支持细胞:在毛细胞下面或两侧有许多支持细胞，在毛细胞下面或两侧有许多支持细胞，起支撑作用，特别是外柱细胞的顶部形起支撑作用，特别是外柱细胞的顶部形成指突起，并与成指突起，并与Deiters细胞指突形成细胞指突形成网状膜，毛细胞的静纤毛穿过它的网眼，网状膜，毛细胞的静纤毛穿过它的网眼，嵌入盖膜中，网状膜在柯替器内淋巴液嵌入盖膜中，网状膜在柯替器内淋巴液与其细胞外间隙形成致密的屏障与其细胞外间隙形成致密的屏障盖膜盖膜附于螺旋缘的前庭唇，跨越内螺旋沟，附于螺旋缘的前庭唇，跨越内螺旋沟，张于张于Corti器上方。盖膜上面为覆盖网器上方。盖膜上面为覆盖网(coveringnet)，侧缘游离，称边缘带，侧缘游离，称边缘带(marginalband)，与，与Dieter细胞有连细胞有连接，下面有接，下面有Hensen带，与内毛细胞纤带，与内毛细胞纤毛有接触，并有驱动内毛细胞纤毛的作毛有接触，并有驱动内毛细胞纤毛的作用。盖膜由纤维形成主体，呈放射状走用。盖膜由纤维形成主体，呈放射状走行，适应外毛细胞纤毛行，适应外毛细胞纤毛W形结构，使外形结构，使外毛细胞纤毛嵌入其间毛细胞纤毛嵌入其间柯替器的神经分布柯替器的神经分布在螺旋板内的螺旋神经元细胞为双极细在螺旋板内的螺旋神经元细胞为双极细胞，其胞体位于蜗轴内，形成螺旋神经胞，其胞体位于蜗轴内，形成螺旋神经节，人类约有节，人类约有35000个。分为两型，个。分为两型，I型型占占90-95%，主要与内毛细胞形成突触联，主要与内毛细胞形成突触联系，系，II型占型占5-10%，与外毛细胞形成突触，与外毛细胞形成突触联系。向心纤维进入延髓桥脑交界处而联系。向心纤维进入延髓桥脑交界处而与耳蜗神经核的细胞相连接。耳蜗神经与耳蜗神经核的细胞相连接。耳蜗神经核向中枢的通路共有三级神经元。细胞核向中枢的通路共有三级神经元。细胞间的突触联接，错综复杂。间的突触联接，错综复杂。听觉系统的神经纤维束分为传入（向心）听觉系统的神经纤维束分为传入（向心）纤维与传出（离心）纤维纤维与传出（离心）纤维 1.1.传入纤维的分布有传入纤维的分布有传入纤维的分布有传入纤维的分布有9595至内毛细胞，至内毛细胞，至内毛细胞，至内毛细胞，每每每每1 1细胞平均连接细胞平均连接细胞平均连接细胞平均连接2020根纤维，而至外毛细胞的根纤维，而至外毛细胞的根纤维，而至外毛细胞的根纤维，而至外毛细胞的仅占仅占仅占仅占5%5%，平均每，平均每，平均每，平均每1010个细胞连接个细胞连接个细胞连接个细胞连接1 1根纤维。螺旋根纤维。螺旋根纤维。螺旋根纤维。螺旋神经节，其细胞有二类，有髓鞘的神经节，其细胞有二类，有髓鞘的神经节，其细胞有二类，有髓鞘的神经节，其细胞有二类，有髓鞘的I I型占型占型占型占95%95%，是双极细胞，另为无髓鞘的假单极细胞，为是双极细胞，另为无髓鞘的假单极细胞，为是双极细胞，另为无髓鞘的假单极细胞，为是双极细胞，另为无髓鞘的假单极细胞，为II II型，占型，占型，占型，占5%5%。尚可有变异的双极。尚可有变异的双极。尚可有变异的双极。尚可有变异的双极IIIIII型细胞，可有型细胞，可有型细胞，可有型细胞，可有髓鞘，亦可无髓鞘，纤维较细，称髓鞘，亦可无髓鞘，纤维较细，称髓鞘，亦可无髓鞘，纤维较细，称髓鞘，亦可无髓鞘，纤维较细，称IIIIII型，发生型，发生型，发生型，发生在耳蜗神经被切断后，以后逐渐消失（约半年在耳蜗神经被切断后，以后逐渐消失（约半年在耳蜗神经被切断后，以后逐渐消失（约半年在耳蜗神经被切断后，以后逐渐消失（约半年后）。螺旋神经细胞的传入索至内听道后，伴后）。螺旋神经细胞的传入索至内听道后，伴后）。螺旋神经细胞的传入索至内听道后，伴后）。螺旋神经细胞的传入索至内听道后，伴随前庭神经，出内听道，在延髓与桥脑交界处随前庭神经，出内听道，在延髓与桥脑交界处随前庭神经，出内听道，在延髓与桥脑交界处随前庭神经，出内听道，在延髓与桥脑交界处进入延髓的耳蜗神经核。进入延髓的耳蜗神经核。进入延髓的耳蜗神经核。进入延髓的耳蜗神经核。Innervation of inner(1)and outer hair cells(2)Both hair cells are innervated by specific afferent and efferent systems:namely the radial afferent(blue)and the lateral efferent(pink)for the IHC(1),the spiral afferent(green)and the medial efferent(red)for the OHC(2).耳蜗电位耳蜗电位（1）耳蜗内电位（）耳蜗内电位（EP）（2）微音电位）微音电位(CM)（3）和电位（）和电位（SP）（4）听神经动作电位）听神经动作电位(AP)（1）耳蜗内电位）耳蜗内电位：它又称内淋巴电位。：它又称内淋巴电位。EP为为Bekesy（1952）所发现。当以）所发现。当以ST外淋巴为参外淋巴为参考零电位考零电位,则则EP为为8090mv的正相电位。的正相电位。Tasaki将豚鼠内淋巴吸去用电极探测耳蜗壁的将豚鼠内淋巴吸去用电极探测耳蜗壁的各部分，仅在血管纹表面能记录一个较大的正各部分，仅在血管纹表面能记录一个较大的正相电位。另外在先天性缺乏毛细胞而血管纹仍相电位。另外在先天性缺乏毛细胞而血管纹仍正常的豚鼠，正常的豚鼠，EP仍存在。因此，认为仍存在。因此，认为EP起源起源于血管纹细胞。于血管纹细胞。关于关于EP的出现功能，一般认为它为毛的出现功能，一般认为它为毛细胞换能过程提供生物电能源。当改变细胞换能过程提供生物电能源。当改变EP值时，值时，CM的振幅亦发生相应变化。的振幅亦发生相应变化。Electrode Penetrates Cortis Organ-70 mV hair cells+80 mV scala mediaVoltage across apical surface of hair cells 150 mV!High K+in scala media-receptor current mainly carried by potassium ion耳蜗微音电位耳蜗微音电位CM的一般特性：的一般特性：CM为分为分级式反应，即电位随刺激的强度而增加。级式反应，即电位随刺激的强度而增加。CM无真正的阈值，无潜伏期和不应期，不易疲劳无真正的阈值，无潜伏期和不应期，不易疲劳与适应。在人和动物的听觉范围内，与适应。在人和动物的听觉范围内，CM能重能重复声波的频率。豚鼠最高频率可达复声波的频率。豚鼠最高频率可达50000赫，赫，猫可达猫可达I000000赫。在一定的刺激强度范围内，赫。在一定的刺激强度范围内，CM图形与声音的声学图形基本相同。在一定图形与声音的声学图形基本相同。在一定强度范围内，强度范围内，CM的振幅与声压成线性关系。的振幅与声压成线性关系。超过一定的强度产生非线性失真。从圆窗引导超过一定的强度产生非线性失真。从圆窗引导的的CM的最大值约的最大值约11.5mv。和电位（和电位（和电位（和电位（S