优于单一MaxEnt的混合烟粉虱生境风险评估模型_李志鹏.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:福建省自然基金面上项目()国家重点研发计划()福建省农业高质量发展协同创新工程()福建省智慧农业科技创新团队()收稿日期:通讯作者 .:.:./李志鹏张心怡王苗苗陈宏赵健.优于单一 的混合烟粉虱生境风险评估模型.生态学报().().优于单一 的混合烟粉虱生境风险评估模型李志鹏张心怡王苗苗陈 宏赵 健 福建省农业科学院数字农业研究所 福州 福建农林大学应用生态研究所福州 福建农林大学闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室福州 摘要:预测入侵生物的潜在地理分布、快速评估其高脆弱性区域是实现入侵生物前瞻性风险预警的重要手段 生态位模型是目前应用最广泛的生境风险评估方法操作简单预测精度较高但模型对数据的质量和数量过分依赖 以烟粉虱 为对象引入地理探测器显式描述评价因子的空间关联规律和贡献度结合 生态位模型提出一种混合生境风险评估模型()并与单一 生态位模型进行对比 结果表明:()地理探测器模型显示海拔(.)、土地利用(.)、最热月最高温度(.)和年平均温度(.)对烟粉虱的空间分布具有显著影响各因子对烟粉虱生境的影响存在显著的差异 海拔和土地利用 值最高是影响烟粉虱生境的主要驱动因子 环境因子的交互作用强化了各个因子的影响力()单一 生态位和所构建的模型总体精度分别是.(.)和.(.)相较之下所构建的模型精度略高表明所构建的模型是合理的具有高度的可靠性()对于高风险区混合模型优于 模型但两者在空间分布方面高度一致主要分布在东部区域对于非适生区两种模型结果较为一致 模型的非适生区略大于混合模型地理探测器能够解释入侵驱动因素相互作用和协同效应能够较好地表达入侵昆虫生境适宜度与候选因子的生态学意义在评价入侵昆虫生境风险上更为有效关键词:生境风险地理探测器烟粉虱 :.().:()(.)(.)网络首发时间：2022-10-10 14:18:14网络首发地址：https:/ 世纪重要的生态问题之一对侵入地生态系统、人类健康和整体福祉构成了严重威胁并造成了巨大的经济损失 我国是受外来入侵生物影响最为严重的国家之一目前已知农林外来入侵生物达 种每年造成直接经济损失逾 亿元烟粉虱 ()是一种世界性害虫它通过直接取食、分泌蜜露和传播双生病毒直接或间接影响 多种植物导致重大的农业损失因其传播迅速、危害严重被列入全球 种最危险的入侵生物之一 深入了解烟粉虱的生态位准确评估其空间适生性揭示入侵驱动因素及其相互作用和协同效应对于制定有效的管理策略至关重要但由于其体型小、寄主范围和生态位广导致难以在宏观层面制定有效的管理策略物种分布模型()被广泛地应用于生态学、地理学等诸多学科中为解释种群趋势、量化生物入侵和疾病爆发的风险提供了手段 仅需要物种分布数据的模型包括栖息地模型、生态位因子分析模型、马氏距离和贝叶斯网络模型等既要物种分布也要不分布数据的模型有广义线性模型、分类树分析、柔性判别分析、人工神经网络、随机森林和最大熵模型等其中 生态位模型是目前应用最广泛的生境风险评估方法 通过客观数理分析与非线性特征保证了计算分析结果的准确性但需要大量且全局空间代表性好的观测样本存在无法深度挖掘入侵生物生态机理的问题分析结果易出现欠拟合或过度拟合现象从而导致对潜在物种分布区域的低估 地理探测器结合了空间统计学相关原理较好地克服传统统计方法在类型变量中的不足能够探测影响因子对结果变量的相关关系已经在入侵植物、城市建设、医疗中广泛应用环境条件如温度、降水对烟粉虱生存有明显的影响海拔与这些变量相关可以通过影响太阳辐射、温度、降水等对烟粉虱的寄主植物产生影响进而影响烟粉虱的发生和繁殖 此外烟粉虱是公认的杂食性害虫土地利用对其有重要的影响 因此本研究旨在构建一种新的烟粉虱生境风险评估模型(简称 混合模型)综合考虑气候变量、土地利用和地形因子运用 层次分析法构建烟粉虱生境风险评估指标体系以地理探测器探讨影响其分布的主导因子确定影响因子的相关权重综合运用 模型中的刀切法()结果和烟粉虱相关文献确定影响因子量化标准 以此获得烟粉虱的空间分布模式建立烟粉虱风险评价模型并将结果与单一的 模型进行对比分析 本研究所构建的生境风险评估模型旨在为入侵昆虫的生境评价方法提供一种新的思路生 态 学 报 卷:/.材料与方法.数据来源 烟粉虱数据:通过公开发表的文献、全球生物多样性数据库(:/./)、国际应用生物科学中心(:/./)和实际调查中获得研究对象空间分布的样点删除错误及重复数据后获取了烟粉虱空间分布数据 条 物种分布模型仅需要入侵生物的分布数据但有研究认为引入不分布样点数据与分布样点数据结合可以提高物种的分布预测的准确度因此还对烟粉虱的非分布点进行了采集包括野外调查中未发现烟粉虱的点和运用 .软件在尚未发现的省份随机获取共计 个 将上述数据导入 .软件中获取各环境因子的属性值环境变量数据中平均日较差、等温性、温度季节性变动系数、多年平均降水量、降水量季节性变动系数来源于 网站(:/.)平均温度、最热月最高温、土地利用数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心数据注册与出版系统为 年的年均温、最热月温度和全国遥感土地利用分类数据海拔数据源于中国科学院资源环境科学数据中心数据注册与出版系统为 精度的 数据基础地图数据(中国行政区划数据):从自然资源部标准地图服务系统(:/./)下载的 万标准地图.生态位模型 生态位模型最初被用来估计整个景观的存在密度通过已有的物种分布点来预测研究对象在一定区域范围的适宜性是目前应用最广泛的生态位模型 本研究随机选取 的烟粉虱数据作为训练集剩余 的数据作为测试集通过多次运行后输出预测结果并以()作为模型精度校验的值值越大说明预测精度越高 运用刀切法()来测试各个环境因子对物种空间分布的重要程度得出的值与相关文献结合以确定影响因子量化标准 刀切法以正规化训练增益值用于判断各因子对烟粉虱适生区分布的影响程度值越大说明影响越大该结果可以与地理探测器的结果进行对比.地理探测器地理探测器由王劲峰等提出包括了风险探测器、因子探测器、生态探测器和交互探测器因子探测器的核心思想是如果某一物种在特定的空间位置上若某一影响因子与物种在空间上的变化具有一致性则说明这个因子对物种空间分布的变化具有重要作用用因子探测器获取各因子对物种生境的适宜性可以有效地克服多指标法中影响因子权重受主观因素的影响 各因子对物种的栖息地生境适宜情况解释力()的表达式如下:()式中:为候选因子 的分类数 和 分别为 和全部的分类数 和 分别为 和全部的变量值的方差 为影响因子对入侵生物栖息地生境适宜度的影响力值取值范围为值越大说明表明该因子对入侵生物空间分布影响越大反之影响越小交互探测器主要用于探测并解释不同影响因子是独立起作用还是具有交互作用 与传统统计分析方法相比交互探测能够同时分析 个或者多个变量之间的交互作用对烟粉虱空间分布的影响其结果可以分为 类:非线性减弱(交互结果小于任何一个独立因子)、单因子非线性减弱(交互结果小于独立因子中大的但是大于独立因子小的)、双因子增强(交互结果大于任何一个独立因子)、独立(交互结果等于两个独立因子相加)和非线性增强(交互结果大于两个独立因子之和).烟粉虱生境风险评估指标体系构建()评价因子评价因子的选择是生境风险评价的关键 本研究从气候变量数据、土地利用数据和地形数据三个方面构 期 李志鹏 等:优于单一 的混合烟粉虱生境风险评估模型:/.建烟粉虱生境风险评估指标(如表)根据烟粉虱的生物学特征及生境要求结合我国的气候条件本研究选择了 个相关的气候变量并运用 .软件中的 系数对相关环境变量进行多重共线性检验对环境变量进行筛选最终选取年平均温度、平均日较差等 个气候环境变量 烟粉虱是最具有破坏力的入侵昆虫食性杂为害农业经济作物有研究表明土地利用类型对烟粉虱的分布有重要的影响 地形数据主要为海拔数据随着海拔的升高温度会随之降低从而影响到植被的生长有研究表明海拔、温度对烟粉虱的生长具有较大的影响 因此有必要将海拔和土地利用纳入评价指标体系中表 生境适宜度影响因子评价准则 目标层 准则层 指标层 烟粉虱生境风险评估指标气候变量平均温度()平均日较差()等温性()温度季节性变动系数()最热月最高温度()多年平均降水量()降水量季节性变动系数()地形因素海拔()土地利用土地利用()()评价指标数据标准化处理构成入侵生物风险评估体系的评价因子都具有自己的量纲和数量级且各指标彼此直接的量纲不同因此各因子之间无法直接进行比较和计算在入侵生物生境风险评价过程中需要对各评价因子进行标准化评分 为了保证评价结果的正确性和客观性本研究运用生态位模型在精度评价通过的情况下运用刀切法()测试自然环境因子对物种空间分布的影响力作为标准化的重要参考并结合相关文献对评价指标数据标准化(重分类)并进行赋值结果如表 所示表 烟粉虱生境风险评价影响因子评价准则 评价因子因子分值 参考标准 平均温度()/()()文献结合本研究平均日较差()/()文献结合本研究等温性()/()文献结合本研究温度季节性变动系数()()()文献结合本研究最热月最高温度()/()()()文献结合本研究多年平均降水量()/()()(文献结合本研究降水量季节性变动系数()()()()文献结合本研究海拔()/()文献结合本研究土地利用()耕地、滩涂、滩地、城乡居民用地河渠、湖 泊、水 库 坑 塘、林地未利用土地(沙地、沼泽地、裸土地、盐碱地等)、永久性冰川雪地等文献结合本研究赋值 生 态 学 报 卷:/.()权重确定当前权重确立的方法有很多为了减少主观评价确定权重的方法采用各因子探测的 值进行加权平均()风险评估模型根据上述确定的评价指标体系结合各因子的标准化评分结果及对应的权重值拟采用综合指数加权法计算烟粉虱风险的综合指数构建烟粉虱风险评价模型:()式中:为烟粉虱风险评价总得分即为综合风险指数 为各因子的权重系数表示各因子的标准化评分为第 个因子的标准化评分 考虑到不同模型结果量化方法不一致研究采用自然间断法对预测的结果进行分类评价分为高风险区、风险区和非适生区三类()数据精度的验证目前有关模型精度评价最常见的方法是 曲线法通过计算曲线下面积()值检验模型的精度 但是有研究认为 方法存在一定的过度拟合因此本文除了 之外还运用入侵生物分布的历史记录来检测模型的精度通过计算烟粉虱的实际分布情况与预测结果的重叠比来进行验证在实际操作中运用 语言随机选取 的物种分布数据作为训练集剩余 的分布数据作为测试集 结果与分析.地理探测器结果分析因子探测结果显示了各评价因子对烟粉虱生境影响大小的解释力其结果依次为:海拔(.)、土地利用(.)、最热月最高温度(.)、年平均温度(.)、等温性(.)、平均日较差(.)、多年平均降水量(.)、温度季节性变动系数(.)、降水量季节性变动系数(.)各因子对烟粉虱生境的影响存在显著的差异海拔和土地利用 值最高是影响烟粉虱生境的主要驱动因子 其结果与运用 模型中采用刀切法对环境变量分析的排序结果基本一致但地理探测器能够直接给出因子的影响力并且可以解释不同影响因子之间的相互作用生态探测能够比较不同评价因子对烟粉虱的生境风险是否有显著影响其结果如表 所示 海拔与土地利用、平均温度、平均日较差、等温性、温度季节性变动系数、多年平均降水量、降水量季节性变动系数和海拔中任何一个环境因子对烟粉虱的生境风险均有显著的影响土地利用除与最热月最高温度对烟粉虱的生境无显著影响外与其他任何一个环境因子均有显著的影响最热月最高温度、年平均温度均具有与土地利用相似的特征等温性、平均日较差、多年平均降水量、温度季节性变动系数、降水量季节性变动系数对烟粉虱的生境风险没有显著的差异 将该结果与 值的结果相结合可以看出海拔、土地利用、最热月最高温度、年平均温度对烟粉虱的影响较大交互探测器主要用于解释 个影响因子是独立起作用还是具有交互作用其结果如表 所示除土地利用与年平均温度、海拔、最热月份最高温度年平均温度与海拔、最热月份最高温度海拔与最热月份最高温度为双因子增强外如土地利用(.)与海拔(.)相互作用后的解释力为.远高于单个因子其余各因子之间的相作用均为非线性增强即两个因子互相作用后其解释力大于两者之和 总体而言各环境因子间的交互作用都大于各单因子对烟粉虱生境风险的影响即各影响因子的相互作用正向强化了各因子的影响力同时也说明了影响烟粉虱生境的因子具有多样性对各环境因子探测的值进行均一化处理得到各环境因子的权重如表 所示 期 李志鹏 等:优于单一 的混合烟粉虱生境风险评估模型:/.表 不同环境因子对烟粉虱生境影响的统计显著性差异 表示 个环境因子对烟粉虱生境的影响具有显著性差异(置信度为)表示无显著性差异表 种环境因子对烟粉虱生境影响的交互作用 .表 各环境因子所占权重 影响因子 权重.烟粉虱生境评价结果分析分别使用 和基于地理探测器的混合模型对烟粉虱的生境风险进行预测和评价其结果如图 所示三类结果占比如表 所示 生态位模型预测的高风险区主要分布在黄淮海平原、松嫩平原南部、鄱阳湖平原、珠三角平原和海南岛等地 混合模型高风险区则是主要分布在大兴安岭太行山脉巫山雪峰山以东区域和四川盆地的东部在高风险区上混合模型的结果显著高于 的结果但两者在空间分布方面高度一致主要分布在东部区域在风险区域方面 生态位模型的面积则比混合模型的广在空间分布上存在一定差异如在东北的黑龙江地区 生态位模型预测结果为非适生区域而混合模型的结果为风险区从非适生区的结果来看两种模型的结果较为一致 生态位模型的非适生区略高于混合模型表 不同模型预测结果 生态位模型混合模型生态位模型混合模型高风险区 .非适生区 .风险区 .生 态 学 报 卷:/.图 烟粉虱生境预测分布图.结果验证()曲线 生态位模型的 曲线由 软件运算生成多次平均运算后 值为.基于地理探测器的混合模型 曲线由.计算获得将混合模型预测的值和相应的诊断结果(非适生区和适生区(高风险区、风险区)赋值给验证数据并在.中进行 曲线分析 值为.()预测值和实际值匹配分析运用剩余的 样本数据(个均为已知分布点数据随机选取的非分布点存在伪分布的情况为提高预测精度全部采用存在点的数据)对烟粉虱的风险评估点进行模型验证 在 .中将烟粉虱的预测点数据与两种模型预测的结果运用栅格分析中的点值提取工具获取预测结果并对结果进行统计分析其结果如表 所示表 不同模型结果验证 生态位模型 混合模型 数量 占比 数量 占比 非适生区 .风险区 .高风险区 .从结果来看 生态位模型非适生区、风险区和高风险区分别为.、.、.、总体精度为.(风险区高风险区)基于地理探测器的混合模型非适生区、风险区和高风险区分别为.、.、.、总体精度为.(风险区高风险区)高风险区和总体精度混合模型的结果均高于生态位模型 期 李志鹏 等:优于单一 的混合烟粉虱生境风险评估模型:/.讨论.模型建立的合理性与适用性 被广泛的应用于入侵生物的预测、风险评估中取得了良好的成效但也存在些问题 过度强调气候在物种分布中的作用而忽略了即使在气候有利的情况下也可能限制物种分布的其他特征例如耐盐性、扩散限制、栖息地和社会经济因素等其他驱动因素因此将专家观点与生理数据相结合可以提高气候变化对入侵生物分布的预测 其次新兴研究表明必须解决入侵驱动因素相互作用的协同效应以提高模型的预测能力地理探测器是空间统计学的一种延伸能深入探究各环境因子之间交互作用了解不同驱动因子的协同作用 第三环境变量的选择对生境预测的结果会产生影响目前许多研究所使用的气候环境变量多采用 中的数据集存在预测过程中冗余信息加剧某些区域的过度代表性需要结合所在区域进行环境因子的选择因此本研究的温度数据(年平均温和最热月最高温)采用的是我国 年的温度数据地形数据也进行了温度校正本文针对烟粉虱的生存自然条件提出了一种基于地理探测器和 生态位模型的混合烟粉虱生境风险评估模型()运用 层次分析法构建烟粉虱生境风险评估体系综合考虑了气候条件、土地利用和地形要素选取年平均温度、平均日较差、土地利用、地形等 个环境变量以地理探测器确定影响因子的权重综合运用 模型和相关文献确定影响因子量化标准并建立烟粉虱风险评价模型获得烟粉虱的空间分布模式 经过 曲线验证 值为.表明所构建的模型是合理的具有高度的可靠性可用于烟粉虱的生境风险评估中.烟粉虱生境风险评估从研究的结果来看所构建的混合 模型高风险区主要分布在江淮平原、长江中下游等东部区域、东北平原南部和大兴安岭太行山脉巫山雪峰山以东区域(第三级阶梯以东区域平均海拔在 米以下)四川盆地东部 研究结果与前人的研究基本相符合但是混合模型所预测的结果更具有应用价值研究结果与烟粉虱实际的分布更符合将随机的 个已知烟粉虱分布点数据与预测结果进行重叠结果显示.的点发生在风险区与高风险区高于单一 生态位模型的.此外烟粉虱的野外调查显示烟粉虱已经分布在我国除青海外的大部分省份且其中部分地区与成为优势种且其传播的番茄黄化曲叶病毒病呈面状在我国 个省份大面积发生危害(:/./.)这也验证了混合模型所预测的结果更符合烟粉虱发生的实际情况地理探测器结果显示地形因素、土地利用、最热月最高温度和年平均温度的 值均超过了.是烟粉虱生境的主要影响因子这与相关研究结果是基本符合的生态探测结果也验证了这一点 各环境因子间的交互作用都大于各单因子对烟粉虱生境风险的影响即各影响因子的相互作用正向强化了各因子的影响力同时也说明了影响烟粉虱生境的因子具有多样性地形因子是影响烟粉虱生存最大的影响因子生态探测结果表明地形与土地利用、平均温度、平均日较差、等温性、温度季节性变动系数、多年平均降水量、降水量季节性变动系数和海拔中任何一个环境因子对烟粉虱的生境风险均有显著的影响 研究表明地形可以通过影响太阳辐射和土壤会对烟粉虱的寄主植物的盖度和多度产生影响且地形与温度之间有重要的相关性温度随海拔的升高而下降 此外烟粉虱具有较高的温度耐热性对温度的波动非常的敏感因此地形与温度的互相作用增强了对烟粉虱生境适宜的影响这一点在地理探测器的交互探测中也得到了证明 土地利用类型对烟粉虱的寄主植物产生直接的影响城市用地和建设用地最适合烟粉虱的生存其次是耕地烟粉虱为食杂性昆虫这可能是这类用地类型周围存在着各类作物丰富为其提供了丰富的食物来源也表明烟粉虱的生存依赖于寄主植物这可能与人类活动密切相关 土地利用与地形、温度息息相关地理探测器中交互探测结果亦表明这些影响因子的互相作用显著增加了对烟粉虱生境的影响生 态 学 报 卷:/.混合 模型与单一 生态位模型对比针对 操作简单精度较高但模型可解释性较差的问题本研究结合地理探测器模型和其优势建立了混合 模型使烟粉虱的生境适宜性评价结果兼具主观判断和客观优化 从研究结果来看对于高风险区混合 模型优于 模型但两者在空间分布方面高度一致主要分布在东部区域从烟粉虱在全国的分布情况来看混合 模型的结果与实际情况相符合如在黑龙江等高纬度地区显示单一于 模型主要为风险区而混合模型则显示其存在高风险区这与实际结果是相符合的中国台湾省是最早发生烟粉虱的区域危害严重混合模型的结果更符合实际情况 对于非适生区两种模型结果较为一致 模型的非适生区略大于混合模型 从精度评价看混合 模型总体精度达到了.(.)较单一 生态位的精度.(.)略高表明基于地理探测器的混合模型结果优于单一 生态位模型具有较高的预测精度有关物种分布模型优劣讨论的研究屡见不鲜但是模型的选择没有统一的解决方法 运用多个模型信息的集合模型预测成为了提高模型预测精度的一个共识和发展趋势 因此模型的评估和最优化选择方法成为生物入侵领域亟待解决的问题之一针对不同的研究目标减少模型的不确定性增加模型的精度探索运用不同模型的优点并集成运用在入侵生物的前瞻性风险评估中具有重要的科学意义 本研究以烟粉虱为例有效地将经典生态位模型与地理学相结合探讨烟粉虱生境因子之间的互相关系结果表明各环境因子间的交互作用都大于各单因子对烟粉虱生境风险的影响 所构建的混合模型能够为入侵昆虫的生境评价方法提供一种新的思路为进行模型之间的对比本研究仅考虑了自然环境因子没有将社会经济因子和生物本身的可塑性考虑在内 现有研究表明人均国内生产总值高、人口密度高的地区与入侵生物数量呈正相关 在今后的研究中可以将多指标综合模型与 结合并进一步考虑社会经济因素的影响参考文献():.:.():.():.():.:.郭建洋 冼晓青 张桂芬 刘万学 万方浩.我国入侵昆虫研究进展.应用昆虫学报 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