海洋生态学讲稿第6章.docx

第六章　海洋初级生产力

第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法
一 海洋生物生产力
(一) 生物生产力
生物通过同化作用生产(或积累)有机物的能力
1 初级生产力(primary productivity)
自养生物通过光合作用和化学合成作用制造有机物。
初级生产力包括总初级生产力(gross, GPP)和净初级生产力(net, NPP):
(1) 总初级生产力：自养生物生产的总有机碳量；
(2) 净初级生产力：总初级生产量扣除呼吸消耗量。呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右。
2 次级生产力(secondary productivity)
各级消费者直接或间接利用已生产的有机物经同化吸收，转化为自身物质(表现为生长、繁殖)的速率，即消费者能量储存率。
3 群落净生产力(net community productivity)
在生产季节或一年的研究期间内未被异养者消耗的有机物质的储存率，即：群落净生产力=净初级生产力-异养呼吸消耗。
4 现存量与周转率

(二) 初级生产过程的基本化学反应
1 光合作用
海洋中最主要的初级生产过程是光合作用过程。
叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光合系统。其吸收峰仅限于某些波长范围；
叶绿素a吸收范围652~700 nm，吸收峰670~695 nm；

海洋藻类的辅助色素(accessory pigment): 吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光，但不能进行电子传递。
2 化学合成作用
化学合成细菌(chemoautotroph) 借助简单的无机化合物(CH4、H2S等)氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。
H2A+H2O → AO+4H++4e-
H2A代表还原性无机物(如H2S)；AO为氧化终产物(如SO42-)。
以下步骤与光合作用的 有关反应类似，即利用所产生的还原能[H++e-]一部分用于合成ATP，另一部分用于还原NAD。
4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O
2H++2e-+NAD →NADH2
再用来合成碳水化合物，与上述暗反应相同。
CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD

二 海洋初级生产力测定方法
(一) 14C同位素示踪法
(1) 提出：Steemann-Nielsen(丹麦)，20世纪50年代，首次应用于海洋方面；
(2) 应用范围：测定水域的初级生产力
(3) 原理：将一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3加入到已知CO2总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量， 计算出浮游植物的光合作用速率。
(4) 优点：准确性强(14C法测得结果近似于净产量值)
(5) 测试方法：
1) 现场法(in situ method)，将水样放回原来的水层进行现场培养，困难；
2) 模拟现场法(simulated method)，模拟水层的光强和温度条件培养。具体步骤如下，采样：在一定的深度取水(代表不同的光照强度)；装瓶：水样分别装入黑白瓶中；14C加入:(黑白)瓶中各加入一定量的14C溶液；水样黑白瓶放入原来的水层中，间隔一段时间；取样处理：过滤酸处理等，测定14C量；计算。

(二) 叶绿素法：分光光度法、荧光法
(1) 提出：Ryther and Yantsch
(2) 原理：植物细胞内叶绿素含量和光合作用产量之间存在一定的相关性，因此根据叶绿素含量和同化指数可计算初级生产力.
(3) 同化指(系)数(assimilation index) ：单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量mgC/(mg Chla·h)
(4) 初级生产力的计算
P=Q·(Chla)
Q: 同化指数;
P:初级生产力Cmg·(m3·h-1);
Chla:叶绿素a含量(mg·m-3)
同化指数的用途以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区(或同一海区的不同季节)的光合作用活性水平是一个很有用的指标。
优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用 14C测得Q值，其它站位只测Chl a含量。
影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等，不同条件下的同化指数最大值不同。
一般范围
2-14
低温(2-4℃)
2-3.5
高温(8-18℃)
6-10
低营养盐(如黑潮区)
0.2-1.0
高营养盐、高温(如热带沿岸)
9-17

(5) 分光光度法的测定过程(分光光度计)
步骤如下，取样：现场取一定量的海水；抽滤：用滤膜滤出海洋植物；提取：90%丙酮提取叶绿素；测定：分光光度计测定其吸光值。
计算方法 ：
叶绿素含量(mg/m3)=(C·v)/(V·10)
chlorophyll-a=11.85E664-1.54E647-0.08E630
chlorophyll-b=21.03E647-5.43E664-2.66E630
chlorophyll-c=24.52E630-1.67E664-7.60E647
含量=(C×Va)/(Vw×10) (mg/m3 )
E: 吸光度值；
Va:丙酮体积(ml)；
Vw:过滤海水体积(L)；
C:上式中三种叶绿素之和 。

(5) 荧光法的测定过程(荧光分光光度计)
叶绿素丙酮萃取液受蓝光激发后产生红色荧光。
荧光法的计算公式(荧光分光光度计)
Chla (mg/m3)=Fd(Rb-Ra)v/V
Rb：叶绿素丙酮萃取液荧光值
Ra: (叶绿素丙酮萃取液)酸化后荧光值(去除脱镁叶绿素)
v: 90℅丙酮提取液体积(ml)
V:过滤海水量(L)
Fd: 各灵敏度档的换标系数
F=chlorophyll a(标准液)/(Rb-Ra)

第二节 影响海洋初级生产力的因素
两个米氏方程
一 光对海洋初级生产力的影响
(一) 藻类光合作用与光辐照度的关系
(1) 在一定的光强范围内，随着光照强度的增加而增加(正相关)
(2) 光饱和点
(3) 光抑制作用
(4) 光补偿深度、补偿光强
(5) 补偿深度的计算：根据光衰减公式
P(g)=Pmax［I］/(Ik+［I］)
（注：
P(g)和Pmax分别表示总生产速率和最大生产速率；Ik是当P=Pmax/2时的光强，I为现场光强。课本120页。
老师的问题是初级生产力与光强之间的关系公式。）

(二) 补偿深度
根据式 ID = I0e－KD 可得
lnID=lnI0－ KD (1)
D = (ln I0－ln ID) /K (2)
以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度(DC)
DC = (ln I0－ln IC) /K (3)
式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。

二 营养盐对海洋初级生产力的影响
(一) 浮游植物所需的营养物质
(1) 大量的无机营养盐(常量元素)
C、N、P营养盐：Redfield比值：C：N：P = 106：16：1 ，海洋整体缺氮，部分海区缺磷
具硅质壳的浮游植物：Si
(2) 微量元素—构造细胞结构性成分、维持正常细胞功能(例子传递、渗透调节、酶活性)
Ca、Fe、Cu、Zn、Mn、Mg、Na、K等
(3) 维生素，如B12

(二) 营养盐的吸收机制
营养盐浓度与浮游植物生长的关系

μ：浮游植物增长率；
N：营养盐浓度；
μmax：浮游植物的最大生长率；
KN：生长率为1/2 μmax时营养盐浓度，为半饱和吸收常数
①最大增长速率( μmax ， μm)：
　反映微藻生长速率。
②吸收半饱和常数(KN)：
　种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标； 相对保守、稳定。

(三) 浮游植物营养盐吸收能力与种间竞争的关系
μmax和KN与浮游植物种间竞争的关系：
(1) 两个种的KN相同， μmax大的在竞争中取胜；
(2) μmax相同， KN小的在低营养盐条件下占优势；
(3) μmax和KN都不一样， KN小的在低营养盐条件下占优势；营养盐丰富条件下， μmax高的占优势。

不同浮游植物对营养盐的吸收能力差别极大，同一种生物在不同环境中对营养盐的吸收能力也不同。

(四) 铁限制假说
(1) Fe：生命活动必需的微量元素(叶绿素的合成、硝酸和亚硝酸还原酶的代谢)
(2) 影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子：影响浮游植物对营养盐的吸收
(3) C：Fe = 100000：1
(4) Fe在海水中的分布很不均匀：从大洋到近岸含量范围大约为：0.001~0.5 mg/m3，相当于0.02~10 nmol/kg。

三 物理海洋过程对初级生产力的控制
(一) 温度
1 直接影响
(1) 光合作用可看作一系列酶促反应
(2) 浮游植物对温度变化有一定的适应性
如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化(酶含量与活性)
2 间接影响
层化现象，水柱稳定，营养盐交换不畅，对浮游植物生长产生影响。

(二) 垂直混合和临界深度
(1) 海水垂直混合的原因：密度变化、风力作用等。
(2) 海水垂直混合的结果：营养盐的交换
(3) 临界深度
在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量，或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。
a. 高纬度地区：表层热量不断散失对流混合连续进行。
b. 温带海区：冬季：对流混合可达75-200m。
春夏季：对流混合深度不会超过温跃层。
c. 低纬度海区：表层海水稳定性高，没有出现对流混合。

(四) 牧食作用对初级生产力的控制
(1) 藻类与浮游动物之间的营养关系不是单向的：相互影响；
(2) 过剩摄食(superfluous feeding):摄食超过需要；
(3) 摄食和过剩摄食能影响植物生产量和生产力；
(4) 牧食作用的效应在不同海区、不同季节有差别：
a. 北太平洋，初级生产力从50(冬)增加至250mgC/(m2.d),但浮游植物现存量没有大的变化—浮游动物的生物量大大增加，消耗初级生产；
b. 热带海区，食植性浮游动物数量的增加比其食物的增加推迟数周—保证未被消费的藻类可以继续进行初级生产一段时间。

第三节 海洋初级生产力的分布
一 初级生产力总的分布特点
初级生产力总的分布特点：不均匀
高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区；
低值区出现在南北半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低；
利用遥感技术对浮游植物和初级生产力进行监测，将海洋划分为4个基本生物群区：极地生物群区，西风带生物群区，信风带生物群区和近岸生物群区，又各自有不同的生态省区(province)。

二 不同纬度海区初级生产力的季节分布
(一) 中纬度海区
温带(亚极区)海洋
(1) 双周期型季节变化
(2) 对流混合在不同季节带来不同水平的营养盐

温带区位于西风带和极区海洋之间，两半球温带区的生态特点差别明显
1 北半球
北太平洋和北大西洋处于大洋气旋型辐散环流区；
表层海水从环流中心向外扩散，将深层水引向表层，补充真光层的营养盐；
混合层深度受风力影响；
硝酸盐含量和初级生产力水平比亚热带大洋区高
太平洋东北部：高营养盐-低叶绿素(HNLC)为重要特征的区域—Fe限制，光照差；
（问：什么是HNLC海区？
答：高营养盐低叶绿素（低初级生产力）的海区，往往受Fe不足的限制。或新生产力水平低的富营养水域。或硝酸盐含量高而叶绿素浓度低的海域。）
北大西洋：春季水华—陆源补充的Fe；
西北太平洋：黑潮暖流与亲潮寒流交汇，形成著名的北海道渔场；北向的湾流(暖流)与拉布拉达寒流汇合形成著名的纽芬兰渔场；
两个寒暖流汇合处称为北半球的西北辐聚带。

2南大洋
与北半球的不同：西风漂流不受大陆阻隔，形成环绕南极大陆的南极绕极流；
大风和强湍流混合；
大部分海区出现HNLC现象—Fe限制；
特殊：南极辐聚带海区，充足的Fe补充，高初级生产力。

(二) 高纬度海区
极地海区。环境特点：大部分海域为冰覆盖，平均水温低，光照条件差，产生季节短。
(1) 单周期型(冬季和短暂的夏季)季节变化；
(2) 初级生产基本不受营养盐缺乏的限制，但受光照条件差的限制；
(3) 表层水温整年较低，季节变化不明显。

(三) 低纬度海区
热带、亚热带和赤道。
(1) 充足的光照，真光层深度超过100m。
(2) 大洋反气旋型环流表层海水辐聚下沉，混合层深度超过真光层。
(3) 存在强大的恒定温跃层(permanent thermocline)。
(4) 较高的垂直稳定性阻止营养盐的向上补充，生产力低，但整年有生产，周期性不明显—生物沙漠。
(5) 不同纬度存在过渡。

(四) 不同海区年初级生产力范围
海 区 类 型
平均年初级生产力[gC/(m2 ·a)]
大陆架上升流区(如秘鲁海流、本古拉海流)
500~600
大陆坡折(如欧洲陆架、Grand浅滩、Patagonia陆架)
300~500
亚北极区(如北大西洋、北太平洋)
150~300
反气旋型涡旋区(如马尾藻海、太平洋亚热带海区)
50~150
北极(冰覆盖)
＜50

(五) 近岸水域的初级生产力
1 受陆地的影响
(1) 磷酸盐、硝酸盐充足(大陆径流补充)：非限制因子；
(2) 水深较浅，小于补偿深度：持续生产；
(3) 很少出现持久的温跃层：富营养水不至于被局限于底部；
(4) 有大量的陆源碎屑：限制透光层的深度；
(5) 充足的营养盐确保整个夏季有较高的生产力水平；
(6) 透光层薄，初级生产集中于最表层。

2 与外海初级生产力的差别
(1) 温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量；
(2) 营养盐不受限、不存在持久性温跃层；
(3) 全年平均总产量高于相应纬度的外海；
(4) 生产限于表层，限制近岸产量的进一步提高。

三 海洋大型底栖植物的产量
1 底栖植物种类繁多，生境多样，准确估计全球海洋底栖植物的产量比较困难。
(1) 底栖单胞藻产量：14C法、叶绿素a法、氧气交换法；
(2) 大型底栖植物：海藻和海草，生长量、收获量估计

2 全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的5%-10%。海藻床的产量高，如印度洋的海藻产量达2000gC/m2·a。

四 全世界海洋初级生产力的估计
(一) 世界海洋初级生产力的估计
(1) 海洋初级生产力每年约40×109tC/a，与陆地相近；
(2)海洋的透光层均可进行初级生产，但由于光、营养盐等条件以及生物学过程的差异而造成各海区初级生产力的差别。

(二) 各种类型海区初级生产力的估算
(1) 大洋区: 50 gC/( m2·a)；
(2) 沿岸区: 100 gC/( m2·a)；
(3) 上升流区: 300 gC/( m2·a)；
(4) 全世界最可能的初级生产量:约20×109tC/a。

(三) 70年代后对海洋初级生产力的估计
海域类型
大洋区
沿岸区
上升流区
占大洋面积%
89
10
1.0
年平均初级生产力/[gC(m2.a)]
75
300
500
年总生产量/109tC/a
24
11
1.8

(四) 最新的初级生产力水平估计
海洋的总初级生产力(40~50)×109tC/a，陆地的约为(40~50)×109tC/a

海 区

年总产量/( 109tC/a )
温带西风带
16.3
热带、亚热带信风带
13.0
沿岸水
6.4
盐沼、河口、大型底栖生物
1.2
珊瑚礁
0.7

(五) 初级生产力被低估的原因
1 PDOC是海洋初级生产力被低估的主要原因
海洋初级生产的产品分两部分：颗粒有机碳(POC)和溶解有机碳(5%-50%) (PDOC) (Moloney et al., 1991) ；
14C法测定初级生产者的POC，忽略了PDOC。

2 原核和真核的超微型自养浮游生物被忽略
最近的研究：微型和微微型生物在海洋初级生产中占据重要地位，有时的贡献率高达60%；
蓝细菌在光补偿层占叶绿素的25%-90%；
胶州湾研究结果(焦念志等，1994)：不论在弱光照还是强光照条件下，各粒级对初级生产力的贡献几乎都是超微型浮游植物＞小型浮游植物＞网采浮游植物。

第四节 海洋新生产力
一 新生产力的概念
(一) 新生产力概念的提出
(1) Dugdale&Goering (1967)提 出: ，建立在Ｎ源划分基础；
(2) 依据：进入初级生产者内的任何一种元素都可划分为透光层之外输入和透光层内再循环；
(3) N是构成细胞的主要元素，且N/C，N/P的比值稳定—用N描述初级生产力的主要依据。

(二) 新生产力的有关概念
(1) 再生N(regeneration nitrogen)或称再循环N(recycled nitrogen)：真光层中再循环的氮为~；主要是NH4+-N
(2) 新生N(new nitrogen)：真光层之外提供的N为~，主要是NO3-N
(3) 再生生产力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初级生产力
(4) 新生产力(new production)：由新生N源支持的那部分初级生产 力称为新生产力。
总初级生产力=再生生产力+新生产力。

(三) N的来源
(1) 新N (NO3-N)来源 (Eppley&Peterson, 1979)
上升流或水平辐散；
陆源供应；
大气沉降或降水；
固氮生物的固N作用。
(2) 再生N (NH4-N)来源：真光层中生物的代谢产物(氨态氮、尿素氮和氨基酸氮等)。

(四) f-比
(f ratio) ：新生产力与总生产力的比值(15N与14C的数据分析)
f=Pn/PG
可对全球海洋新生产力做出大致估计，大概在0.05~0.15之间。
计算：给定f比、Q值、叶绿素浓度，计算新生产力
（注：个人认为新生产力的值即f、Q、Chl a三者的乘积。不知道老师讲的是什么。）
(五) 真光层群落净生产力、输出生产力
(1) 输出生产力(export production)：初级生产力向水层底部的碳输出，这部分输出脱离了真光层。
(2) 真光层群落净生产力 = 真光层有机物质的积累率 +输出生产力(PE)--更广泛含义上对新生产力的定义(Platt,1985) ;通常二者是不总是相等，在长时间尺度上认为相等。
(3) 群落保持相对稳定→输入=输出→PE = Pn

二 新生产力的研究方法
(一) 15N示踪法
Dugdale et al.(1967)提出。
原理：首先测得新生N和再生N的吸收率，求出f比。f与初级生产力相乘即得新生产力。
假设前提：真光层内无硝化作用，忽略异养吸收。

(二) 沉积物捕集器法
原理：在真空层底部设置沉积物捕集器，收集沉降下来的颗粒有机物，即测定输出生产力。
成立前提：在时间足够大和平流较小的情况下可信。
偏低：测不到DOC。

(三) f比推算法
原理：通过代表性海区的f值与已有的14C初级生产力资料外延推算其它海区新生产力的间接方法
注意：f ratio 在不同条件下变化很大。

(四) 遥感法
原理：利用遥感卫星间接测定新生产力的方法。首先求得f比，通过遥感的叶绿素和级生产力的关系实现对新生产力的估算。
优点：实现对大洋乃至全球尺度上的大致估计。

三 海洋新生产力的估计
1 海洋新生产力的现场调查资料少；
2 主要通过估算：根据初级生产力的资料和f比间接实现；
3 差别较大：主要存在于对总初级生产力的估算上，f比的估算差异不大。

四 新生产力与营养盐供应特征的关系
(一) 新生产力水平高的富营养海区
(1) 根据f比和海区营养盐浓度，划分三种不同类别的海区(Dugdale & Wilkerson,1992)
(2)新生产力水平高的富营养海区：沿岸、上升流区
(3) 特点：表层NO3-丰富；以颗粒有机氮(PON)为指标的生物量很高；新生产力( ρNO3- )水平高；f比大。

(二) 新生产力水平低的贫营养海区
(1) 新生产力水平低的贫营养海区：贫营养海区。
(2) 特点：表层NO3-浓度很低；生物量低；相应的V NO3-和ρNO3- 也很低；f比值小；

(三) 新生产力水平低的富营养海区
(1) 新生产力水平低的富营养海区(HNLC)：南大洋、赤道太平洋区、东北太平洋中亚北极区，即硝酸盐含量高而叶绿素浓度低的海域。
(2) 特点：表层NO3-含量几乎与沿岸和上升流海区相当；新生产力水平和f比等均比沿岸上升流区低得多，略高于贫营养海区；缺铁。

五 新生产力水平与营养盐循环特征的关系
(一) 新生产力水平与海区自养生物与异养生物之间是否处于平衡有关；
(二) 平衡：真光层的生产可被异养生物消耗，此时，真光层内的再循环是主要途径；
(三) 真光层内季节性的营养补充：自养生物快速增长—超过异养生物的消耗—沉降—增加输出生产力。

六 新生产力水平与浮游生物粒径组成的关系
(一) 与粒径组成的关系：贫营养的大洋区，真光层向上传输的无机营养盐数量少，浮游生物个体小、下沉缓慢：网采的占比例低；超微型和微型浮游生物占叶绿素现存量的绝对优势；
(二) 富营养海区：硅藻类为主，浮游植物、动物粪团的粒径较大，沉降速度快；
(三) 高纬度沿岸系统：水华，浮游植物大量繁殖，不能被异养消费者充分消费—输出生产力高。

七 新生产力研究的意义
(一) 有助于从更深层次上阐明海洋生态系统的结构和功能:新生产力与再生生产力的比例不同是不同生态系统功能、结构及转运过程的表现；
(二) 对阐明全球碳循环过程有重要意义：新生产力反映海洋真光层吸收CO2的能力；
(三) 新生产力是海洋渔业持续产量的基础：新生产力是向真光层之外输出的生产力，新生产力高的区域浮游植物生物量高，有较大的底栖生物种群。

八 海洋初级生产力的结构(补充)
(一) 提出海洋初级生产力结构概念的背景
(1) 利用14C示踪法对世界各大洋和重点海区都进行过大量观测，积累了大批的资料，并对全球的海洋初级生产力分布作出了基本的估计；
(2) 新技术、新方法的应用导致一系列的重大发现和进展，使许多传统理论和观念受到的挑战；
(3) 海洋初级生产力内涵的不断丰富和扩展，要求有更细致、更精确的概念加以表达。

(二) 海洋初级生产力结构概念的基础
焦念志等(1993)在总结以往研究成果的基础上，提出了海洋初级生产力结构的概念。这个概念主要基于以下认识：
(1) 总初级生产力中包括功能不同的两部分：新生和再生生产力，而只有新生部分才是向高层次营养级的净输出 。
(2) 初级生产力的水平不仅与生产者种类组成有关，还与其粒级组成有关：过去，采样方法和观测方法的限制；新近研究，初级生产力的主要贡献来自那些 被人们忽略掉的微细类群(nano/pico-plankton)。
(3) 初级生产力的产品有两种不同的形态：POC和PDOC。
(4) 微生物也是生产者。