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植物的水分代谢
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量
一般规律：在40%～90%范围内。
水生植物 >中生植物 >旱生植物；
生长期 >休眠期；
组织含水量可代表植物的代谢强度。
二、水分在植物体内的存在状态
1、束缚水：被亲水胶体紧紧吸附不能自由移动的水分；
2、自由水：离亲水胶体相对较远可以自由移动的水分；
3、自由水/束缚水的比例对植物代谢强度的影响：
三、水分的生理作用
1.细胞原生质的重要组分:
2.代谢过程的反应物质与介质;
3.植物吸收物质的溶剂，运转物质的载体;
4.使植物保持挺立姿态;
5.水的生态作用如调节植物体温等。
第二节 细胞对水分的吸收
一.水势的概念
1.自由能：物质分子在恒温横压条件下可用于作功的那部分能量。
2.化学势：每摩尔任何物质的自由能叫该物质的化学势。
其可以用来衡量物质参与反应或转移的能力。当有化学势差存在时，物质将从化学势高的系统移向化学势低的系统
化学势是能量的概念，单位：J/mol J=N·m
3.水的化学势向水势概念的转变：
• 植物生理学中研究水分的移动用水势的概念。
• 水势是压力的概念，单位是 N/m2. 优点：
①能量的变化不好测定，而测定压力很简便；②能与土壤学、气象学中的压力单位相一致.
• 将化学势的能量概念转变成水势的压力概念，可以用水的化学势除以水的偏摩尔体积，即：
J/mol N·m / mol
• ———— = ————— = N/m2
• VW m3/mol
水势的概念：
• 任一体系水的化学势与同条件下纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商.
水势的表达及单位：
人为地将25℃、1个大气压下的纯水的水势规定为0，溶液的水势则用其与同温同压下的纯水的水势差来表示。纯水的水势最高，故一切溶液的水势均为负值。
水势的单位：过去用bar(巴)，现在用Pa(帕)或兆帕（MPa）,
1个大气压=1.013×105 Pa
1巴= 105 Pa = 0.1 Mpa=0.987个大气压
二.植物细胞水势的构成因素
1.溶质势(ψs . ψπ):溶液中由于溶质的存在而使水势降低的值。 Ψs恒为负值。
细胞液浓度的改变会导致ψs的改变。
2.压力势(ψP):是由于细胞壁限制原生质的膨胀而产生的对内的压力。压力势的取值:
① ψP可增大水的自由能,一般为正值。
②细胞处于初始质壁分离状态时, ψP为0。
③强烈蒸腾使细胞失水大于吸水时,细胞承受负压, ψP为负值。
• 3.衬质势(ψm):由于细胞中亲水物质对水分子的吸附而使水势降低的值。
• Ψm的大小与细胞的总含水量有关,也与亲水物质种类有关,干燥种子的ψm可达-100MPa,但已形成液泡的细胞, ψm只有-0.01MPa ,与ψS 和ψP相比,可以忽略不计。
• 各类细胞的水势构成因素:
• 有液泡的细胞:ψw = ψS + ψP
• 无液泡但富含水分的细胞: ψW =ψS+ψP+ψm
• 干燥种子的细胞: ψw = ψm
三.植物细胞的吸水方式
(一).渗透性吸水:当环境水势高于细胞水势,细胞利用水势差吸收水分的过程。
渗透性吸水是液泡化细胞吸水的主要方式.
1.渗透作用:水分通过半透膜的扩散作用。
2.植物细胞是一个渗透系统:
3.植物细胞的质壁分离及其复原:
(1) 质壁分离的概念
(2)质壁分离的复原
(3) 质壁分离及复原现象的应用:
① 判断细胞死活;
②观察物质透过细胞壁和原生质的难易程度;
③ 测定原生质粘滞性的大小。
(二).吸胀性吸水:
未出现液泡的细胞吸水的主要方式
（1）概念:吸胀作用是指亲水胶体吸水膨胀的现象。
• 吸胀性吸水:细胞利用亲水胶体的亲水性吸收水分的现象.
• 衬质势是吸水的主要动力.
（2）植物发育过程中的吸胀吸水:
风干种子萌发；
果实内种子形成；
休眠芽复苏；
(三).代谢性吸水
• 细胞利用呼吸作用释放的能量,使水分通过质膜进入细胞的过程称为……
• 不是主要的吸水方式。
四.水分子通道(水孔蛋白AQP)
• 位于质膜和液泡膜上的一种内在蛋白,是由4个亚基构成的四聚体蛋白。每个亚基内部都有一个可以调节流量的水通道，当水孔蛋白的Ser残基被磷酸化时,水通道加宽,集流量增大；脱磷酸化时,情况逆转。
第三节 植物根系对水分的吸收
• 一.根系吸水的区域
• 根毛区——吸水能力最强
• 二.根系吸水的途径:
根毛 ——→ 皮层——→内皮层—→中柱导管
质外体 共质体(凯氏带) 质外体
三.根系吸水的方式与动力
• 1.主动吸水的概念与动力：
(1)概念:由于根系的生理活动产生了与土壤间的水势差而引起的水分吸收.
• (2)动力：根压
根压：根系所吸收水分的积累所产生的压力.能够促使液流从根部上升。
证明根压存在的标志：伤流,吐水.
• 2.被动吸水的概念及动力
• (1)概念:由于蒸腾作用所产生的蒸腾拉力促使根系从土壤中吸收水分的过程.
• (2)动力：蒸腾拉力
• 蒸腾拉力：由于叶片蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
• 不同时期植物吸水的主要动力：
叶片形成前:主动吸水为主（根压）.叶片形成后:被动吸水为主（蒸腾拉力）.
四.土壤状况对根系吸水的影响
1.土壤水分状况:
土壤中有可利用的水分.(有效水与无效水).
2.土壤通气状况
3.土壤温度
(1) 低温影响吸水的原因：
水的粘滞性增加，扩散慢；
原生质粘性滞增加，水分不易透过；
降低根系生理活动，呼吸减弱，影响主动吸水；
根系生长缓慢，吸收面积减小。
(2)土壤温度过高，根系生理活动受到影响，水分吸收受到抑制。
4.土壤溶液状况:浓度大,水势过低.吸水困难.造成”烧苗”.
第四节 植物的蒸腾作用
一.蒸腾作用的概念.意义与指标
• 1.概念: 植物通过其表面使水分以水蒸气状态从体内散失到体外的现象。
• 2.生理意义：
(1) 蒸腾拉力是水分吸收与运输的主要动力;
• (2) 促进导管内物质的运输;
• (3) 降低叶片温度;
(4) 有利于气体交换;
3.蒸腾作用的指标
• 1.蒸腾速率（蒸腾强度） ：单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。单位g.m-2.h-1等。
• 2.蒸腾效率(蒸腾比率)：植物在一定生育期内蒸腾1kg水所积累干物质的克数。蒸腾效率越高表示对水的利用越经济.
单位g.kg-1。一般1~8 g.kg-1。
• 3.蒸腾系数（需水量）：是蒸腾效率的倒数.植物在一定生育期内蒸腾失水量与积累干物质量之比。单位g/g，即积累1 g干物质所消耗的水分克数。通常为125 ~1000。
二.气孔蒸腾
植物的蒸腾方式: 皮孔蒸腾(占1%左右); 角质蒸腾(占5%~10%); 气孔蒸腾，是主要蒸腾方式。
• 1 气孔蒸腾的过程及速率
• 小孔扩散率：水分经小孔扩散的速率与周长成正比，而不与小孔面积成正比。
• 边缘效应：气体分子沿边缘向外扩散速度大于表面的扩散速度。
3. 气孔运动的机理
• (1).淀粉—糖互变学说(淀粉磷酸化酶学说)
• 基本理论:保卫细胞中的淀粉磷酸化酶调节淀粉和G-1-P的可逆转化.引起保卫细胞水势的变化,引起…..
光下：保卫细胞→光合作用→CO2消耗→pH升高→淀粉分解→可溶性糖浓度增加→水势下降→保卫细胞吸水膨胀→气孔开放
暗中：保卫细胞光合停止→ CO2积累→ pH下降→淀粉合成→细胞液浓度下降→水势升高→保卫细胞失水→膨压下降→气孔关闭
(2). 无机离子泵学说(K+-泵学说）(1967)
• 基本理论：
认为保卫细胞质膜上存在H+-ATP酶，可被光激活，可水解ATP释放能量，并利用该能量完成H+的跨膜转移，形成跨膜的pH差和电势差，这种势能使K+离子越膜进入保卫细胞,引起水势下降。
• 光下:光合作用合成ATP→ H+-ATP酶被光活化→分解ATP放能→ H+从保卫细胞排出→产生pmf（电化学势差） → K+通过内向K+通道进入保卫细胞→水势下降→吸水膨胀→气孔开放
在K+进入保卫细胞的同时，还伴随有等量负电荷的离子进入（如CL - ）。
• 暗中：
光合停止→ K+-H+泵停止运转→ K+通过外向K+通道排出保卫细胞（伴随阴离子的释放）→水势升高→细胞失水→膨压降低→气孔关闭。
• （4）苹果酸代谢(生成)学说(20世纪70年代)
• 特点:是建立在无机离子泵学说之上,并对其进行补充的学说.
• 基本理论:
保卫细胞形成大量苹果酸中和K+离子电性.
光下→光合作用和K+-H+泵同时被启动→CO2消耗、H+泵出→ pH升高至8.0 ~ 8.5→ PEP羧化酶被活化→PEP+ CO2 →草酰乙酸→苹果酸解离成2H+和苹果酸根→ 2H+被泵出与K+交换, K+的进入使气孔开放,苹果酸根 与进入的CL-一起中和K+的电性.
认为有1/2～2/3的K+电性是被苹果酸根中和的.
• PEP羧化酶最适pH为8.0~8.5.
• 暗中,上述反应逆转,气孔关闭.
• 此学说解释了为什么光使气孔开放，为什么CO2浓度降低、 pH升高使气孔开放。也解释了为什么在C3植物的保卫细胞中也存在PEP羧化酶.
4.气孔运动的调控
• （1）内源节律对气孔运动的调节
• （2）环境因子对气孔运动的调节
• ①光 ：光使气孔开放,
• ②CO2： CO2浓度下降是启动气孔开放的信号.
• 低浓度——开张，高浓度——关闭
• ③叶温：过低或过高均使气孔关闭
• ④水：缺水：关闭，高度饱和：关闭
• （3）植物激素对气孔运动的调节
①CTK促进气孔开放
②ABA促进气孔关闭,十分灵敏.水分亏缺会启动ABA合成.
第五节水分运输
一.运输途径:共质体和质外体途径交叉
二.运输动力
1.根压：主动。
2.蒸腾拉力：被动。
• 蒸腾拉力-内聚力-张力学说
水分子的内聚力远远大于张力，保证了导管中的水柱连续不断。
第六节 作物合理灌溉的生理基础
• 一.植物需水规律
.水分临界期：植物生活周期中对水最敏感的时期。一般是花粉母细胞四分体形成期。禾本科植物的水分临界期:孕穗期/灌浆期.
最大需水期：植物生活周期中需水量最多的时期。小麦从灌浆开始到乳熟末期。
• 二.合理灌溉的时期与指标
形态指标:方便,但经验性强;
生理指标:科学,需根据实际需要预先确定.
• 合理灌溉增产的原因
• 生理效应
• 生态效应