云南茶树种质资源研究60年_宁功伟.pdf

植物遗传资源学报 2023，24（3）：587-598DOI：10.13430/ki.jpgr.20221026002Journal of Plant Genetic Resources云南茶树种质资源研究60年宁功伟1，杨盛美1，宋维希1，李友勇1，唐一春1，赵红艳2，刘本英1（1云南省农业科学院茶叶研究所/云南省茶学重点实验室，昆明 650205；2临沧市茶叶研究院，云南临沧 677000）摘要：茶树 Camellia sinensis（L.）O.Kuntze 种质资源是保障茶产业高质量发展的战略性资源，是茶科技原始创新、品种选育和特色新产品研发的物质基础。茶树种质资源研究对推动茶树种业创新和茶产业绿色健康发展具有十分重要的价值和意义。云南地处中国西南部，悠久的种茶历史与低纬高原独特的气候和地理条件孕育了丰富的茶树种质资源，分布有众多的野生型、栽培型古茶树资源，是世界茶树起源中心和中国茶组植物种类最多、数量最大、分布最广的省份。经过60年的研究，在广大科技工作者的辛勤耕耘和有关部门的大力支持下，云南茶树种质资源在考察收集、保存编目、鉴定评价与创新利用等方面取得了丰硕成果，获得了一系列重大进展。本文系统阐述了60年来云南茶树种质资源研究取得的主要进展以及存在的问题，并对云南茶树种质资源未来的发展方向进行了探讨和展望，以期为茶树种质资源学科研究提供参考。关键词：云南；茶树种质资源；进展；展望Tea Germplasm Resources Research in Yunnan for 60 YearsNING Gong-wei1，YANG Sheng-mei1，SONG Wei-xi1，LI You-yong1，TANG Yi-chun1，ZHAO Hong-yan2，LIU Ben-ying1（1Tea Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Tea Sciences，Kunming 650205；2Tea Research Academy of Lincang，Yunnan Lincang 677000）Abstract：TeaCamellia sinensis（L.）O.Kuntzegermplasms are strategic resources ensuring the high quality development of tea industry，and raw materials enabling the original innovation in tea science and technology，breeding and development of new products with special characteristics.Studies on tea germplasms are of great value and significance considering the relevance on the innovation and sustainability of tea seed industry.Yunnan lies in the Southwest China，the long history of tea growing and the unique climate and geographical conditions of low latitude plateau have bred rich tea germplasm resources，a large number of wild and cultivated ancient tea plants are extensively distributed in Yunnan province，which is the origin center of tea plant in the world and the province with the largest species，quantity and distribution of tea group plant，after 60 years of research，with the hard work of scientific and technological workers and the active support of relevant departments，Yunnan tea germplasm resources have achieved fruitful results in the investigation and collection，conservation and cataloguing，identification and evaluation，and innovative utilization，and a series of significant progress has been made.This paper systematically expouned the main progress and existing problems of Yunnan tea germplasm resources research in the past 60 years，meanwhile，the future development direction of tea germplasm resources was discussed and prospected，which provided a reference for the research on tea germplasm resources.Key words：Yunnan；tea germplasm resources；advance；prospect收稿日期：2022-10-26 修回日期：2022-11-28 网络出版日期：2022-12-22 URL：https：/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221026002第一作者研究方向为茶树种质资源，E-mail：通信作者：刘本英，研究方向为茶树种质资源、遗传改良及分子生物学，E-mail：基金项目：云南省重大科技专项（202002AA100007）；云南省基础研究专项重大项目（202101BC70002）Foundation projects：Major Science and Technology Special Project of Yunnan Province（202002AA100007）；Basic Research and Major Special Project of Yunnan Province（202101BC70002）植物遗传资源学报24 卷云南位于中国西南部，是世界茶树（Camellia sinensis）起源中心和原产地1，是普洱茶、滇红茶的故乡。悠久的栽培历史与得天独厚的自然生态环境孕育了云南丰富的茶树种质资源，云南是中国茶树资源最大的遗传多样性中心，也是世界茶组植物分类研究中所占比例种类最多、分布最广的地区2-3，素有“云南山茶甲天下”之美誉。丰饶的种质资源为茶叶科学研究提供了巨大的遗传资源和基因库，是我国和世界各国发展茶叶生产和开展茶树育种工作的珍贵宝库，目前世界上已知的茶组植物绝大部分在云南有分布4。经过茶叶科技工作者长期的考察、收集、分类和鉴定等工作，基本查清了云南茶树资源的种类、数量、分布和利用情况5。云南在茶树种质资源方面的研究水平和茶树育种所取得的成就显著，建成了全球茶树种质资源保存数量最多、面积最大的国家级种质大叶茶树资源圃，先后选育出经国家审（认、鉴）定或登记的茶树良种5个，经省审（认、鉴）定或登记的茶树良种32个，获国家植物新品种保护权6个，这些品种资源直接或间接地应用于科研和生产实践，为推动云南甚至全国茶叶科研和生产发展做出了突出贡献。1考察收集云南茶树种质资源的考察收集始于 20 世纪30年代，植物学家蔡希陶等先后收集到一批茶树标本 3。主要的茶树种质资源考察收集工作有：19541966年，云南省农业科学院茶叶研究所科技人员肖时英、张木兰、丁渭然等组织开展云南地方茶树品种资源调查、整理、鉴定等工作，在勐海、澜沧、双江、凤庆、勐腊、沅江、昆明、宜良、大关、景谷、景东、昌宁等地收集并保存茶树地方品种材料近100份；1956年，中国科学院昆明植物研究所在普洱、文山、红河、大理、临沧等13个市、县（区）采集到一批茶树资源，经鉴定为13个种；1976年，云南农业大学茶学专业师生对云南60个县的茶树品种资源进行调查，收集到茶树种质资源200余份，发现大厂茶（C.tachangensis F.C.Chang）新种及26个地方茶树品种。比较全面系统的茶树种质资源考察收集始于20世纪80年代初期，茶树被列为国家重要作物种质资源区域性考察内容。19801984年云南省农业科学院茶叶研究所联合中国农业科学院茶叶研究所对云南省61个县市（区）、486个点的茶树资源进行考察，发现云南分布有茶种30个、变种3个，共收集各种茶树资源410份、种子355份、花380份 6-7；19861990年在云南省13个地州36个县市（区）、广东省、海南省及越南等国家和地区共收集到146份种质资源；19912000年，在云南省5个州（市）20个县（市/区）、台湾省、四川省及越南、缅甸等国家和地区共收集到233份种质资源；2004年，相关专家、学者对西双版纳州古茶树资源进行普查。考察发现，西双版纳州拥有树龄百年以上的古茶园5482 hm2、地方茶树品种7个，是我国古茶树资源分布面积最集中、最大和种质资源类型较多的古茶区。20052011年，通过多个项目的实施，在云南省收集到除昆明、迪庆、怒江3个州（市）外的13个州（市）46个县（市/区）91个乡镇121个村委会的茶树种质资源共290份（其中野生资源59份，地方品种资源206份，其他资源25份）；20102017年，蒋会兵等7对云南省古茶树资源进行了全面普查（含12个地区58个县/市），采用统计学和地理信息系统对古茶树资源种类组成、生境类型、地理分布特征和形态多样性进行了研究，并重点对47个古茶树资源分布点进行考察，共记录资源样本2570份。2011-2021年，通过多个项目的实施，还完成了临沧市、怒江州、大理州和西双版纳州等4个州（市）9个县（市/区）的茶树种质资源调查研究工作，共收集到各类茶树种质资源349份（其中野生资源28份，地方品种资源321份）。2资源圃保存和原生境保护资源圃保存是目前采用最多的田间保存方式，不仅能完整保存茶树资源活体，同时有助于资源的研究鉴定和集中统一管理，以防丢失。1983年，在原云南省科委支持下，云南省农业科学院茶叶研究所建成面积20010 m2的“茶树品种资源保存圃”，是全国最大的大叶茶树资源活体保存基地，到1986年已入圃保存资源389份（含野生茶树、半野生茶树、地方品种、优异单株和近缘植物）；1990年5月，经原农业部批准，“茶树品种资源保存圃”正式挂牌为“国家种质勐海茶树分圃”，不仅使云南大叶茶资源和一批稀有、特有、珍贵的茶树资源得以集中、稳妥和永久性保存，也为综合研究利用茶树资源创造了重要条件，具有重大的科学意义；2012年1月，经原农业部批准，“国家茶树种质勐海茶树分圃”正式更名为“国家大叶茶树种质资源圃（勐海）”；2014年1月，依托“国家种质资源勐海大叶茶树圃”申请的农业种子工程项目，“国家种质资源勐海大叶茶树圃改扩建项目”获原农业部批复建设，2014年9月，国家科技基础条件平台“国家农作物种质资源平台5883 期宁功伟等：云南茶树种质资源研究60年茶树种质资源子平台（勐海）”在云南省农业科学院茶叶研究所资源圃挂牌。2016年，茶树圃改扩建项目实施完成，资源圃面积由1983年的20010 m2增加到45843 m2，资源保存能力达6000余份，并建有泵房和工具用房各1幢、468 m2温室大棚1座、500 m3和92 m3蓄水池各1口，所有种植区域全部装有滴灌系统，老圃区还布置有喷灌设施。外有围墙，围墙内四周种植樱花、樟脑、攀枝花、银华树等植物作防护林。资源圃分为3个大区：一是观察鉴定区，主要供产量、品质、抗性、植物学特征、生物学特性等鉴定研究，开挖种植沟深宽为 50 cm50 cm，行株距l.5 m0.33 m，单株种植，每份材料种10株，按生产性茶园进行常规管理；二是自然生长区，开挖种植塘，深宽为60 cm60 cm，行株距2 m2 m，单株种植，每份材料种5株，不修剪、不采摘，任其自然生长，保存资源自然属性；三是新圃区，按照不同资源类型进行布局规划种植，如古树茶资源区、野生茶树资源区、地方资源区、引进资源区、特色资源区等。经过60年的考察收集，截至2021年底，“国家大叶茶树种质资源圃（勐海）”已收集保存中国、越南、老挝、缅甸、日本、肯尼亚和格鲁吉亚等7个国家的茶组植物25个种3个变种和7种非茶组植物的各类种质资源共3485份，包括野生型、栽培型、过渡型、近缘种等种质资源，是我国大叶茶树种质资源保存数量最多、种类最齐全的活体保存中心和云南茶叶科技创新最重要的基础平台，为全国茶产业的可持续发展源源不断提供资源技术保障。20002021年，在国家科技部基础平台项目支持下，云南省农业科学院茶叶研究所对保存于国家大叶茶树种质资源圃（勐海）的茶树种质资源，按产地、生物学特征、农艺性状、生化成分、抗性等29个性状进行了整理编目，编入全国种质资源目录1916份，占入圃总数的54.98%。茶树为多年生常绿木本植物，长期异地保存会使其表型发生变异，可能改变其遗传性状，对保守性强的茶树种质资源，尤其是古茶树资源，主要采取原生境保护8。2006年，按照云南省林业厅要求，云南省农业科学院茶叶研究所在勐海县勐宋乡古茶树（园）原生境保护示点开展了研究。近年来，云南茶树种质资源原生境保护逐渐受到各级党委政府的高度关注和重视。2009年以来，先后制定出台了 云南省澜沧拉祜族自治县古茶树保护条例 云南省西双版纳傣族自治州古茶树保护条例 云南省西双版纳傣族自治州古茶树保护条例实施办法临沧市古茶树保护条例 云南省双江拉祜族佤族布朗族傣族自治县古茶树保护管理条例 云南省双江拉祜族佤族布朗族傣族自治县古茶树保护管理条例实施细则 普洱市古茶树资源保护条例普洱市古茶树资源保护条例实施细则 等政策措施，白莺山地区是大理茶 C.taliensis（W.W.Smith）Melchior、阿萨姆茶 C.sinensis var.assamica（J.W.Masters）Kitamura 和中间过渡形态茶树广泛分布的区域，保存了本山茶等野生型、栽培型和过渡型古茶树10余种200余万株，2021年中国首家茶树演化自然博物馆挂牌白莺山茶区9。这些政策措施的贯彻落实，将有力地促进云南茶树种质资源遗传多样性保护。3茶组植物分类中国是世界茶树原产地，拥有世界上最为丰富的茶树资源1-3。茶组分类作为植物分类学的研究内容之一，一直是茶叶界关注的焦点。19世纪50年代，Sealy9A revision of the Genus Camellia 一书的出版，标志着现代山茶属植物系统分类研究的开端。随着新的茶树物种不断被发现和植物分类学的进步10，茶组植物分类得以不断改进和完善。1992年，闵天禄4结合地理分布规律，以传统形态学的分类方法将茶组植物分为12个种 （茶、大理茶、大厂茶、广西茶（C.Kwangsiensis H.T.Chang）、大苞茶（C.grandibracteata H.T.Chang&F.L.Y）、厚轴茶（C.crassicolumna H.T.Chang）、毛叶茶（C.ptilophylla H.T.Chang）、紫果茶（C.purpurea Chang et Chen）、秃房茶（C.gymnogyna H.T.Chang）、突肋茶（C.costata H.T.Chang）、膜叶茶（C.leptophylla S.Ye Liang ex H.T.Chang）、防城茶（C.fengchengensis S.Ye Liang&Y.C.Zhong）和 6 个变种 毛萼茶（var.pulilimba）、毛萼广 西 茶（C.kwangsiensis var.Kwangnanica H.T.Chang&B.H.Chen）、宽叶秃房茶（C.gymnogyna var.Remotiserrata）、光萼厚轴茶（C.crassicolumna var.multiple H.T.Chang&Y.J.Tang）、普洱茶、德宏茶（C.sinensis var.dehungensis H.T.Chang&B.H.Chen），其中，茶包括 4 个变种 小叶茶（Camellia sinensis.var.sinensis），大 叶 茶（Camellia sinensis.var.assamica）（包括阿萨姆茶、普洱茶），毛萼茶，德宏茶，在此分类系统中，云南分布有茶组植物12个种3个变种。1998年，张宏达等11在 中国植物志 上重新修订了茶组植物分类系统，将茶组植物分为32个种3个变种，其中有12个新种和1个变种，在此589植物遗传资源学报24 卷分类系统中，云南分布有茶组植物30个种3个变种（其中26个种和2个变种为云南特有）。2000年，陈亮等12根据对茶树种质资源多年的系统研究和对茶树原产地茶树特征特性的全面考察，以子房室数、花柱裂数及子房茸毛有无为主要依据，结合花冠大小、树形和枝叶性状，将茶组植物分为5个种（大厂茶、厚轴茶、大理茶、秃房茶、茶）和2个变种普 洱 茶、白 毛 茶（C.sinensis var.pubilimba H.T.Chang），在此分类系统中，云南分布有茶组植物5个种2个变种。4鉴定评价与创新利用“七五”至“十三五”期间，在相关项目支持下，云南省农业科学院茶叶研究所从茶树种质资源的农艺性状、品质、生化成分、抗性和细胞学等方面对云南不同茶区800余份资源进行系统鉴定与综合评价，取得了重要进展。4.1筛选发掘出一批优异种质资源优异资源发掘的前提是对其进行科学鉴定与精准评价，发掘优异资源是茶树种质资源研究的目的，是开展茶树品种改良的基础，对促进茶产业健康快速发展具有十分重要的意义13-14。1950年以来，先后对800余份茶树种质资源的农艺性状、品质特征和抗性性状等进行了系统鉴定评价。筛选出特异种质资源215份，含红绿茶特异资源14份（荷花村山茶、勐统源头茶和尼诺茶等）15，成分含量特异茶树种质资源201份，其中高茶多酚含量（25.00%）资源39份、高氨基酸含量（5.5%）资源9份、高咖啡碱含量（5.5%）资源19份、低咖啡碱含量（1.5%）资源14份、高儿茶素含量（20%）资源13份、高表没食子儿茶素（EGC，epigallocatechin）含量（25 mg/g）资源10份、高表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG，epigallocatechin gallate）含量（10.00%）资源20份、高茶黄素含量（1.3%）资源33份、高水浸出物含量（45%）资源14份、高苦茶碱含量（30 mg/g）资源4份、形态器官特异资源26份。其中，86-9-12、86-12-7两份种质资源在2001年被原农业部科技教育司评为农作物优异种质贰级，制成的红碎茶香高持久，滋味浓强鲜爽，茶黄素含量高达1.3%，红碎茶品质可赶上印度、斯里兰卡等国家的红茶水平16。筛选出优良种质资源 56 份，其中抗寒性较强资源6份、抗茶云纹叶枯病资源6份、抗茶小绿叶蝉资源15 份、抗咖啡小爪螨资源 2 份、抗根结线虫资源2份、高抗假眼小绿叶蝉资源15份和高感假眼小绿叶蝉资源10份。4.2遗传多样性分析茶树是典型的自交不亲和植物，生长区域广泛、栽培历史悠久、异质同源等特点使茶树品种具有高度的异质性，在遗传和形态上具有高度的多样性17-18，全面深入地了解掌握茶树种质资源变异程度和遗传多样性是科学地进行茶树育种的前提和基础。随着社会的快速发展，现代遗传学与分子生物学等技术手段已成为茶树种质资源遗传多样性检测的主流，其检测的深度和广度已从形态和生化水平发展进步到DNA分子水平19-20。除基于形态学上的遗传多样性分析21-24，现代分 子 标 记 技 术 如 SSR、ISSR、EST-SSR、RAPD、HPLC、AFLP、SNP等已成为茶树种质资源鉴定的重要工具，并被广泛运用25-34。具有代表性的研究有：Fang等35研究发现，适制红茶的茶树品种遗传多样性显著高于适制乌龙茶的茶树品种。Zhao等36对野生大理茶群体与驯化大理茶群体分析比较，发现野生大理茶群体的遗传多样性较低且具有较强的遗传漂移现象，说明野生大理茶被过度采摘和原生境破碎化导致其遗传多样性下降，而通过驯化群体与栽培群体比较发现，驯化过程中茶树遗传多样性并没有较大变化，推测大理茶可能是在临近云南西部森林中心地区被驯化的。Liu等37通过对云南茶树资源进行指纹图谱构建、遗传多样性及亲缘关系研究，构建了云南无性系茶树品种分子指纹图谱，为云南茶树种质资源研究提供了分子水平上的依据。Yao等38研究表明，云南和贵州等茶区茶树遗传多样性最高，而离云南和贵州越远的地区其茶树遗传多样性呈现逐渐降低的趋势，据此推测茶树传播途径。段红星等39探讨了云南特有茶树种质资源的分类及其亲缘关系，云南特有茶树种质资源遗传多样性高达100。Jin等40研究发现，春茶一芽二叶儿茶素含量和变异系数最高的是云南和广西等南部茶区。Tong等41研究发现，地区内的茶树遗传多样性普遍高于地区间的茶树遗传多样性，同时也观察到这些地区的茶树遗传多样性丰富。这些研究对今后茶树种质资源收集保存和进一步的研究工作具有十分重要的理论指导意义。4.3茶树植物化学研究国内外在茶树植物化学方面的研究相对较少，中国科学院昆明植物研究所杨崇仁教授、张颖君教授及其课题组成员在茶树植物化学研究方面做出了杰出贡献42-53，19世纪末期以来，通过对云南栽培5903 期宁功伟等：云南茶树种质资源研究60年大叶茶及其近缘野生植物大理茶、光萼厚轴茶、普洱茶、云南红茶等茶树植物化学成分进行系统研究，从大理茶中发掘出鞣花单宁类化合物大理茶素和光萼厚轴茶不含咖啡因及茶碱等嘌呤类生物碱的特征性成分，从云南普洱熟茶中发现了结构新颖的黄烷醇内酯类成分，并从植物化学角度全新揭示了云南产茶叶的物质基础，特别是在大理茶的起源研究中，提出了大理茶是栽培大叶茶的科学论断，为云南是茶的故乡提供了科学论断。同时，在应用现代分析技术的基础上，建立了没食子酸和茶氨酸同时定量分析技术。这些研究成果为构建普洱茶规范加工工艺和生产模式，制定普洱茶科学质量标准，开发优质普洱茶产品，培育普洱茶品牌，提高云南红茶产品质量和竞争力，以及白莺山古茶树种质资源的深入系统研究和合理开发提供了坚实的科学技术基础，同时为栽培型大叶茶起源和大理茶作为大叶茶野生基源之一的假说提供了植物化学方面强有力的证据。4.4茶树种质资源的创新利用云南茶树种质资源在我国茶树科学研究、遗传育种和生产实践上发挥了重大作用。1950年以来，云南大叶种茶被广泛引种到广东、海南、广西、四川及湖南、浙江、福建等部分茶区，除部分省份大面积种植外，大部分云南茶树种质资源被广泛运用于新品种选育。同时，通过驯化、分离、系统选种和杂交育种，育成了如云抗系列、蜀永系列、黔湄系列、福云系列等茶树良种和品系。据统计，2017年以前，我国经国家审（认、鉴）定或登记的茶树品种有134个，其中含云南大叶茶种质成分的有 36 个，占 28%；2017年以后，我国经国家审（认、鉴）定或登记的茶树品种有174个，其中含云南大叶茶种质成分的有45个，占26%。云南丰富的茶树种质资源为我国茶树品种选育做出了重大贡献5。从20世纪90年代末开始，随着科学技术的不断发展，分子辅助育种、太空育种、化学诱变育种等新的育种技术手段逐步被运用于茶树育种，并取得了一定成效。20世纪80年代以来，云南省农业科学院茶叶研究所通过对全省60余个县的茶树种质资源调查发现，在世界茶组植物的32个种（张宏达分类系统）11中，分布在云南的茶种有30个、变种3个，其中26个种和2个变种为云南特有，有栽培型地方茶树品种200余个。一批生产上可直接利用的茶树良种如易武绿芽茶、昌宁大叶茶、文家塘大叶茶、漭水大叶茶种被推广运用到云南茶叶主产区。通过对考察收集保存的茶树种质资源开展系统研究，截至2021年，选育出云抗10号、云抗14号、长叶白毫、紫娟等茶树良种37个，其中，经国家审（认、鉴）定或登记的茶树良种5个（云抗10号、云抗14号、勐海大叶茶、勐库大叶茶和凤庆大叶茶），经云南省审（认、鉴）定或登记的茶树良种32个，获植物新品种保护权6个（紫娟、云茶1号、云茶奇蕊、云茶银剑、云茶香1号和云茶普蕊）。在云南省推广的茶树良种达46余万公顷，其中云抗10号推广面积达13余万公顷，成为全省主要的当家品种。5重要进展5.1茶树资源研究新突破2017年1月，中国科学院昆明植物研究所高立志研究员联合云南省农业科学院茶叶研究所刘本英研究员等相关研究团队在世界上率先破译了栽培茶树大叶茶种云抗10号基因组，成功绘制了茶树高质量基因组图谱。茶树高质量基因组图谱揭示了对茶叶适制性、风味、品质及茶树全球生态适应性起决定性作用的遗传学基础，将对茶树功能基因组学研究、发掘优异新基因、提升茶叶品质和培育适应性茶树新品种起到巨大的推动作用，同时促进全球野生茶树种质资源研究和遗传保护 54。2016年5月，中国科学院昆明植物研究所高连明研究员联合云南省农业科学院茶叶研究所刘本英研究员课题组，采用SSR对中国和印度的392份茶树种质资源（古茶树、茶树老品种和现代栽培茶树品种）栽培起源驯化开展研究，首次发现云南栽培型大叶茶代表新的遗传谱系，是极为重要的茶树种质资源，对促进茶树种质资源的保护和新品种选育具有十分重要的科学价值55。大理茶属山茶科（Theaceae）茶组 Sect.Thea（L.）Dyer 植物，主要分布于滇西南和缅甸北部，属国家二级保护植物。相对于栽培型茶树来说，大理茶通常生长在环境更为恶劣的高海拔常绿阔叶林中，受到的生物与非生物胁迫更为严峻，在长期的自然选择下保留了许多优异的抗性基因，作为栽培茶树的野生近缘种，对其在产量、品质和抗逆性等方面进行改良具有十分重要的意义。2015年，中国科学院昆明植物研究所高立志研究员团队联合云南省农业科学院茶叶研究所刘本英研究员课题组对大理茶转录组进行研究，对大理茶进行高通量Illumina High-Seq2000转录组测序，在世界上首次获得了大理茶高质量参考转录组序列，鉴定出了大量与茶叶品质密切相关的重要次生代谢591植物遗传资源学报24 卷产物通路基因，该结果为大理茶独特口感和较强的抗逆性提供了比较转录组学的研究参考，并将加速茶树功能基因组学的研究和遗传改良工作56。临沧是世界古茶树最多的区域，蕴藏着丰富的古茶树资源，一直被认为是世界上茶树可能的起源和驯化地，然而其遗传构成却鲜为人知。云南农业大学教授盛军和董杨率领团队，历时3年，通过调查临沧所有普洱茶集中产地和山头，采集临沧8个县区内的101个不同海拔、不同经纬度的27000余个普洱茶样本，共覆盖552个茶园，逐步建立起临沧古茶树和古茶园茶叶样品大数据库。巨大的样本成为研究普洱茶起源、资源分布和品质的珍贵材料。根据收集的大量样本开展研究，揭示了临沧普洱茶起源和进化的基因特征，并利用短读长测序技术对其中1350个不同茶叶基因组进行了大规模全基因组重测序，这一研究的发现和解析，有利于深入了解茶树种质资源的演化历程、遗传特征和变异方向，也为茶种基因型等相关信息进行数字化分析、数字化设计和智能化管理提供了基础数据57。5.2重要成果奖60年来，经过几代云岭茶人的不懈奋斗，云南茶叶科技成果丰硕。1979年，王朝纪等完成的“云南大叶茶优良品种选育”被云南省委、原省革委授予省农业科技大会奖；1987年，王海思等参与完成的“云南茶树资源考察征集及新种的发现”被原农牧渔业部授予科技进步二等奖；1992年，“云南茶树资源研究及大叶茶国家种质圃的建立”获省科技进步二等奖；1993年，“茶树优质资源的系统鉴定与综合评价”被原农业部及国家科委授予科技进步二等奖；1996年，“云南大叶茶无性系良种-云抗10号选育研究”获省科技进步二等奖；2006年，“（高产优质丰产）名优绿茶杂交新品种-佛香1号选育研究”获省科技进步三等奖，“名优绿茶杂交新品种佛香3号选育”获西双版纳州科技进步一等奖；2009年，“云南省茶树优质良种选育、有机茶生产及名优茶创新研究”获省科技进步一等奖，“云南普洱茶化学成分及质量标准研究”获省科技进步一等奖；2011年，“云南大叶茶良种长叶白毫选育与应用”获省科技进步三等奖、西双版纳州科技进步一等奖，“西双版纳优质普洱茶专用品种选育”获西双版纳州科技进步二等奖；“无性系繁殖作物种质资源收集、标准化整理、共享与利用”获浙江省科技进步二等奖；2013年，“紫娟选育与应用”获西双版纳州科技进步二等奖；2014年，“云南茶树种质资源收集鉴定评价及创新利用”获省科技进步三等奖，“大叶种无性系茶树良种分子鉴别技术研究及指纹图谱构建”获西双版纳州科技进步一等奖；2015年，“云南少数民族农业生物资源调查与共享平台建设”获省科技进步二等奖，“云南茶树种质资源平台的创建与应用”获西双版纳州科技进步一等奖，“云南茶树种质资源创新、优质特色新品种选育及应用”获西双版纳州科技进步一等奖；2016年，“云南茶树种质资源创新、优质特色新品种选育及应用”获省科技进步三等奖，“茶树优异种质发掘与新品种选育及高效栽培技术示范推广”获安徽省科学技术二等奖；2018年，“古茶树资源信息库建设”获西双版纳州科技进步一等奖；2021年，“优质高产抗寒大叶茶树良种选育及应用”获神农中华农业科技奖科学研究类成果二等奖，“普洱茶数据平台创建与产业化应用”获省科技进步三等奖；2022年，“国家大叶茶资源圃创建及优异种质创新利用”获省科技进步一等奖。6云南茶树种质资源研究领域存在的问题60年来，云南茶树种质资源研究取得了一系列重要进展，茶叶科技创新跃居全国领先水平，但云南茶树种质资源收集保存不够系统全面、缺乏深入精准的鉴定评价、发掘利用不够充分、古茶树种质资源保护不到位、共享利用率低等关键问题仍未得到有效解决。6.1茶树种质资源的收集保存力度不够大，不够系统全面野生茶树种质资源是探究茶树起源演化、系统分类和遗传变异的重要材料，同时也是种质创新和遗传变异的丰富基因源8。云南高海拔低纬度的自然地理和气候环境条件，以及长期以来的原始耕作方式，孕育和保留了世界上最集中、最丰富的野生茶树资源58。近年来，由于市场对野生茶和古树茶的非理性炒作，缺少稳定有力的资金支持，管护政策落实不到位，价格攀升，导致野生茶树直接被采挖或过度采摘而死亡，甚至毁林种茶现象时有发生，野生茶树原始生态环境遭到严重破坏，生物种群数量减少。同时，野生茶树资源因其遗传特性限制，繁殖十分困难，自然居群更新程度低，致使自然种群数量锐减，一些珍稀野生茶树资源正逐渐变成濒危资源。此外，大面积优良无性系茶树良种的推广，使部分地方特色茶树品种面临丢失的危险。茶叶作为世界三大饮品之一，有关茶树的栽培起源与驯化5923 期宁功伟等：云南茶树种质资源研究60年历史始终是人们关注的热点，但云南保存的茶树种质资源以国内为主，国外茶树种质资源数量较少，特别是缺乏南亚、东南亚等国家的野生茶组植物。6.2茶树种质资源鉴定评价不够深入精准，对茶树重要农艺性状形成规律认识不够全面云南在茶树种质资源重要农艺性状的精准鉴定方面还处于起步阶段，对茶树抗逆性（抗寒性、抗旱性、抗病性等）及主要生化成分的评价鉴定水平亟需进一步提升，缺乏高精度遗传变异图谱，尤其是对珍稀、濒危野生茶树资源的精准深入鉴定评价较少，严重阻碍了茶树种质资源的广泛有效利用。长期以来，由于茶树生长周期长、部分性状受环境影响较大，茶树发育和品质控制等方面的重要性状遗传规律及调控机制很大部分尚未明确，茶树种质资源的创新利用存在很大程度上的随意性和盲目性。茶树种质资源是经过长期的自然演化，不断适应变化多样的耕作制度而形成的一种重要自然资源，在长期的生物进化过程中不断得以充实和发展，积累了由自然选择和人工选种所引起的极其丰富的遗传变异，但研究发现，资源圃收集的栽培型茶树遗传变异较小，应进一步加强构建能最大程度代表整个资源遗传多样性的核心种质，同时，由于茶树有着复杂的遗传背景，不同研究对茶树是否经过驯化尚不能得出一致的结论。6.3茶树种质资源的发掘利用不充分茶树种质资源中应用价值较高的基因挖掘力度和深度不够，尚不能支撑育种研究需求。茶树种质创新中优异基因快速检测、聚合、转移等技术体系尚未建立，对重要经济性状的遗传改良存在鉴定周期长、亲本选择盲目等问题。同时，由于茶树转基因技术体系及成熟基因编辑技术的缺乏，茶树研发能力明显滞后于苹果等其他木本园艺植物。6.4产业发展亟需的优异种质资源缺乏常规杂交等传统方法存在育种效率低、盲目性大等技术瓶颈，但仍是云南茶树种质创新的主要手段。同时，由于缺乏早期鉴定技术，茶树新种质研发周期较长，新品种选育进度相对缓慢，远不能满足茶产业快速发展对新品种的需求。近年来，茶产业同质化竞争日趋激烈，迫切需要品质性状特异及能满足多元化需求的茶树品种，云南虽然茶树种质资源丰富，但特异品种和其他专用品种较少。7展望与建议60年来，云南茶树种质资源研究取得了重大进展，为茶叶种业发展提供了丰富的育种资源。随着茶产业的快速发展和市场需求的日益多元化，云南茶树种质资源研究也将面临严峻挑战。因此，必须大力提升茶树种质资源研究水平，以科技创新赋能茶叶种业高质量发展，提高茶树资源创新利用效率，加速茶树高质量育种进程。7.1加强茶树种质资源的收集保存茶树遗传改良的物质基础是种质资源，其蕴含的遗传变异是决定茶树育种效率的关键59。云南茶树种质资源十分丰富，国家种质大叶茶树资源圃（勐海）收集保存的主要是国内茶树种质资源，国外资源数量相对较少，需进一步加大茶树种质资源的收集保存力度。要继续强化国际交流与合作，以更大力度收集引进全球兼具代表性和重大应用价值的茶树样本60。同时，应加大珍稀濒危、特异种质资源和地方特色品种的收集力度，更加重视对茶树野生近缘种的调查收集，保证茶树资源得到有效管理与保护。要加强与省内外其他科研院所的合作，全面系统地调查收集珍稀濒危资源，并适时对其生存状态与濒危机制进行解析，构建异位保护与原生境保护相结合的保护体系15，为今后茶树遗传育种奠定材料基础。7.2强化茶树种质资源的鉴定评价发掘利用自然界已有或创新的优良种质，是资源研究的目的61，对茶树种质资源表型和基因型进行精确鉴定与综合评价，是茶树种质创新和关键优异基因挖掘的基础19。随着组学技术、智能与信息技术的快速发展，茶树种质资源的鉴定评价已进入新阶段，成为茶树育种中重要性状准确快速发掘与应用的坚实基础62。云南茶树种质资源重要农艺性状的鉴定尚处于起步阶段，依托茶树种质资源的收集，实现茶树育种理论的突破是茶树高效育种的关键，加快茶树重要农艺性状相关功能基因的挖掘是高效育种的核心。应根据资源保存特性及研究需求加速茶树种质资源的精准和高通量鉴定评价，以创建更加科学和多元化的核心种质，强化浓缩种质资源的遗传多样性。加快更多极具代表性的茶组植物泛基因组图谱的挖掘和构建，深入推进种质资源的起源与遗传多样性研究，阐明不同茶树品种间的演化关系，通过基因组学等多组学联合研究，对茶树核心种质表型、基因型、基因表达和代谢物进行高通量、多维度、精准化、规模化鉴定，创建茶树种质资源生物多组学数据库信息平台及其遗传变异图谱，加速揭示遗传变异的主要形式，为深入593植物遗传资源学报24 卷剖析多基因控制性状遗传构成搭建基础条件平台。选择遗传背景和性状差异明显的茶组植物建立遗传分离