晚泥盆世-密西西比亚纪植物水循环与生物礁耦合演化_要乐.pdf

晚泥盆世-密西西比亚纪植物水循环与生物礁耦合演化要乐1,2*,黄璞1,陈波11.中国科学院南京地质古生物研究所,现代古生物学和地层学国家重点实验室,南京 210008;2.中国科学院大学地球与行星科学学院,北京 100049*联系人,E-mail:2022-09-16 收稿,2022-11-15 修回,2022-11-15 接受,2022-11-24 网络版发表国家自然科学基金(41902023)、中国科学院青年创新促进会(2022311)和中国科学院战略性先导科技专项(B类)(XDB26000000)资助摘要古生代陆地植物的起源和繁盛,导致地表水文循环发生了显著变化,对地球表层系统产生了深远的影响.陆地植物一方面通过蒸腾作用增加地表降雨量,加剧了大陆硅酸盐风化作用和有机碳埋藏量;另一方面,通过地表径流将陆源营养元素带入海洋,导致海洋初级生产力提高、海水缺氧程度和有机碳埋藏量增加.在晚泥盆世密西西比亚纪期间,陆地植物和海洋生物礁系统均发生了显著变化,可识别出3个耦合演化阶段:(1)晚泥盆世弗拉期法门期(FrasnianFamennian/FF)转折期植物多样性和覆盖面积明显增加并向高纬度扩张,伴随Kellwasser生物灭绝事件和显生宙最大的层孔海绵-珊瑚礁系统崩溃;(2)泥盆纪石炭纪(DevonianCarboniferous/DC)转折期种子植物多样性显著增加,伴随Hangenberg生物灭绝事件、层孔海绵-珊瑚礁消失以及密西西比亚纪早期后生动物礁缺失;(3)密西西比亚纪中晚期(MiddleLate Mississippian/MLM)种子植物科达类树木的丰度显著增加,伴随MLM生物灭绝事件和珊瑚礁系统崩溃.种子植物不仅具有较深的根系,还可以克服对水分的依赖,从近岸湿润低地向内陆干旱高地扩张,进而加强陆地水文循环过程.泥盆纪石炭纪陆地植物(尤其是种子植物)繁盛引发水文循环和硅酸盐风化作用增强,进而导致气候变冷、海水温度降低和缺氧程度加剧可能是控制海洋后生动物礁系统崩溃或消失的主要因素之一;此外,构造运动伴随的陆壳抬升和火山作用可以促进硅酸盐风化,进一步导致海洋环境恶化和生态系统崩溃.关键词种子植物,水文循环,后生动物礁,缺氧,气候变冷,生物灭绝事件地球的演化历史中,气候的变化主要受控于地球各大圈层之间的碳循环和水循环1.陆地化学风化(硅酸盐风化)作用是调节大气二氧化碳浓度(pCO2)的重要途径,它使得气候整体处于稳定状态,促使海洋生物的辐射演化24.陆地植物的出现和演化是地球演化史中最重要的生物事件之一,它们不仅改变了陆地的面貌,还改变了地表物质循环过程,后者以水文循环的参与最为显著;水文循环可以加强硅酸盐风化作用,导致大气pCO2降低和气候变冷57.陆地植物在早古生代开始出现并逐渐繁盛,伴随其个体大小、地理分布、多样性、丰度等变化812.微体化石记录指示陆地植物的起源可追溯到中奥陶世达瑞威尔期;志留纪温洛克世开始出现维管植物,其输导水分的维管组织被认为可以加强陆地水文循环过程1316.维管植物在泥盆纪迅速辐射繁盛:早泥盆世植物植株矮小,无根系或根系不发育,绝大多数植物缺少叶性器官,它们局限地分布在近岸湿润地区;中泥盆世植物高度进一步增高,根系加深,该时期开始出现森林系统,但化石记录较为稀少;晚泥盆世植物的高度和根系深度均显著增加,森林面积明显扩张,分布更为广引用格式:要乐,黄璞,陈波.晚泥盆世-密西西比亚纪植物水循环与生物礁耦合演化.科学通报,2023,68:14731486Yao L,Huang P,Chen B.Coupled evolution between plant hydrologic cycle and organic reef from Late Devonian to Mississippian(in Chinese).Chin SciBull,2023,68:14731486,doi:10.1360/TB-2022-0943 2022中国科学杂志社2023 年第 68 卷第 12 期:1473 1486水循环的地质演变专辑评 述泛12,13,1720.同时,晚泥盆世法门期种子植物开始辐射演化,可能向内陆的干旱高地扩张.石炭纪密西西比亚纪陆地维管植物进一步繁盛,伴随植物属种多样性、形态多样性和结构复杂程度的增加9,10,21.泥盆纪石炭纪海洋生态系统也发生了显著变化,以生物多样性降低和后生动物礁系统的崩溃、消失、延迟复苏为特征4,2226.中泥盆世晚泥盆世(吉维特期弗拉期)全球海洋广泛发育层孔海绵-珊瑚礁,其丰度达到了显生宙的最高值27,28.伴随晚泥盆世弗拉期法门期(FrasnianFamennian/FF)之交的Kellwasser和泥盆纪石炭纪(DevonianCarboniferous/DC)之交的Hangenberg生物灭绝事件,层孔海绵-珊瑚礁生态系统分别崩溃和消失2225.密西西比亚纪杜内期以微生物礁为主导,后生动物礁缺失;后者在密西西比亚纪维宪期早期开始出现,其丰度逐渐增加,于维宪期晚期达到最高值,出现全球珊瑚礁系统繁盛25,29.伴随密西西比亚纪中晚期(MiddleLate Mississippian/MLM)全球气候变冷和冰期的发育,珊瑚礁系统逐渐崩溃,底栖生物多样性明显降低26,30.泥盆纪石炭纪陆地植物的繁盛,一方面,加强陆地水文循环和硅酸盐风化作用,增加有机碳埋藏量,降低大气pCO2,导致气候变冷;另一方面,增加营养元素向海洋输入量,导致海洋初级生产力提高和水体缺氧2,3,13,16,31(图1).因此,植物繁盛引起的陆地水文循环增强很可能对海洋生态系统造成了严重影响,伴随生物灭绝事件和后生动物礁系统崩溃13,25,32.然而,目前对陆地植物与海洋生物礁系统演化之间的耦合关系还没有清晰的认识,尤其是水文循环在连接陆-海系统演化中的作用.本文系统总结了晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物的演化过程,如植物类型、大小、根系深度、覆盖面积等,及其相关的水文循环和硅酸盐风化强度的变化,并结合陆源风化(锶同位素)、古海水温度(氧同位素)、氧化还原状态(铀同位素)等地化指标,针对关键地质转折期,如FF之交Kellwasser、DC之交Hangenberg和MLM的生物灭绝事件,探讨陆地植物繁盛和水文循环变化与海洋生物礁系统演化之间可能图 1陆地植物繁盛、水文循环和海洋生物礁演化关系框架图Figure 1Frame diagram shows the relationship between the terrestrial plant proliferation,hydrologic cycle and marine organic reef evolution2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1474的耦合关系.1陆地植物与水文循环陆地植物参与的水文循环主要表现在它们的根系可以从土壤或地下水中吸收水分,通过蒸腾作用将吸收的大部分水分散失到大气中,然后大气中水分又以降雨的形式回到陆地表面,下渗到土壤和地下或以地表径流形式输入到海洋33.陆地表面的降水大约有2/3来自植物的蒸腾作用,植物的出现和繁盛可以加强陆地的水文循环过程,伴随地下水体积和地表径流量的增加19,34.陆地水文循环强度与植物本身结构,如植物根系深度、叶片气孔大小和密度,以及植被覆盖面积与反照率、植被高度与粗糙度等密切相关(图1).()根系深度.植物根系是连接土壤或地下水和空气的桥梁,是影响水文循环的主要因素之一35.根系深度的加大,可以加强对土壤和地下水的吸收,通过植物的蒸腾作用散失到大气中.因此,根系加深可以促进植物的蒸腾作用,增加陆地表面降水量和径流量2,19.同时,植物根系的加深,还可以增加水分在土壤中的渗透性,进而保持土壤中水分的含量2.植物根系的深度受控因素主要包括:(1)植被类型.由于植物越高,需要更大的根系支撑,因此不同的植被类型具有不同的茎干高度和根系深度,如树木、灌木、草本植物具有的茎干高度和根系深度依次降低36.(2)土壤中水界面,其取决于降水的渗透深度和地下水界面:在枯水的高地,根系遵循渗透深度生长;在湿润的低地,根系较浅;两者之间,根系可以加深至地下水35.()叶片气孔大小和密度.叶片气孔是植物蒸腾作用的主要场所,气孔大小和密度的增加可以加强植物蒸腾作用的速率,进而影响陆地的水文循环过程9,37.植物叶片气孔密度与大气pCO2密切相关,如晚泥盆世密西西比亚纪时期大气pCO2降低,大型叶片开始出现,并伴随气孔密度的增加37.()植物覆盖面积与反照率.陆地植被覆盖面积的增加可以降低地球表面的反照率,地表吸收更多太阳能使温度升高,进而增强植物的蒸腾作用和地表降水2,19,34,38.研究显示,每升高1C,地面径流增加2.3%6.8%5.模拟结果表明,当陆地表面植被消失变为荒漠,地表反照率会显著升高,径流量大幅度减少38.植被覆盖面积的扩张与植物繁殖策略、水分依赖性等密切相关,例如,种子植物可以克服对水分的依赖,向内陆干旱高地扩张,进而增加植被覆盖面积13,39.()植被高度与粗糙度.植被高度的增加伴随表面粗糙度的增加,它可以减少植被表面风的速度,导致叶子表面水蒸气增加和湿度加大,进而导致植物蒸腾作用减弱19,40.然而,模拟结果指示表面粗糙度的改变对地表径流量的影响较小38.2陆地植物与硅酸盐风化陆地的硅酸盐风化是指硅酸盐矿物在酸、水等介质条件下反应,吸收大气中的二氧化碳,将硅酸盐矿物转换为次生黏土矿物的过程36.该过程可以用简单的化学方程式表示:CO2+(Ca,Mg)SiO3(Ca,Mg)CO3+SiO2陆地植物在硅酸盐风化过程中起到了至关重要的作用,主要表现在以下两方面.(1)植物根系对硅酸盐风化的直接作用,表现在生物-化学和物理作用两方面(图1).生物-化学作用方面:植物根系和共生微生物(如细菌和真菌)可以通过呼吸作用产生代谢产物,如CO2、有机酸、螯合物.土壤中pCO2高达大气中的10100倍,这些风化介质,尤其是酸化环境,可以促进硅酸盐风化2,36.此外,硅酸盐风化过程中会释放K+、Mg2+、Ca2+等阳离子,植物根系和微生物从土壤中吸收这些阳离子,导致出现浓度差,也会促进硅酸盐风化36,41.物理作用方面:植物根系不仅与地表岩石或土壤具有三维的接触空间,还可以破坏层状硅酸盐矿物,增加矿物表面的风化面积,它们均可以增加土壤厚度和风化带范围,进而增强硅酸盐风化3,13,16;同时,植物根系还可以加固陆地表面,增加硅酸盐风化的时间13.(2)植物可以通过水文循环控制陆地表面的降水量和土壤中的水含量,进而影响硅酸盐风化作用的强度42(图1).在局部环境中,植物可以通过减少土壤的淋滤作用和增强土壤的渗透速率,来控制土壤中的水含量,增加水-岩界面的接触时间,促进硅酸盐矿物溶解;在区域上,植物通过加快蒸腾作用速率,增加地表降水量,使更多水分进入土壤,从而加快硅酸盐风化速率2,3,34.因此,植物水文循环不仅可以改变土壤的局部环境,为硅酸盐风化提供水分,还可以扩大陆地表面水分分布,增加硅酸盐的风化面积3.3泥盆纪密西西比亚纪陆地植物演化泥盆纪密西西比亚纪是陆地植物演化的关键时评 述1475期,这一期间,除被子植物支系外,绝灭的工蕨类、前裸子植物和似真蕨类植物,以及现生石松类、真蕨类、楔叶类和种子植物的祖先类群均已出现,奠定了现代维管植物谱系的蓝图(图2)45,46.其中,前裸子植物和种子植物又被称之为木质植物(lignophytes)47.泥盆纪发生了两次重要的植物演化事件:森林的出现和木质植物,特别是种子植物的起源.最早的森林在中泥盆世吉维特期出现(图2,3),该森林呈现了较为复杂的结构,以似真蕨类Eospermatoperis为主,伴生前裸子植物;其中Eospermatoperis具有直立茎和树冠,高度至少为8 m17,48.但总体而言,该时期植物根系较浅,一般小于20 cm13.与中泥盆世相比,晚泥盆世植物的多样性和丰度显著增加,该时期森林分布更加广泛,以石松植物、前裸子植物和似真蕨类植物发育为特征,其中,前裸子植物(以古羊齿Archaeopteris为主)是当时最高大的植物之一,根系深度、茎轴直径和高度分别可达1、1.5和30 m13,19.晚泥盆世似真蕨类植物、楔叶类植物、前裸子植物及种子植物均演化出叶片,且部分类群的植物叶片长度可达87 mm9,11,49.尽管可能的种子植物先驱最早可以追溯到中泥盆世,但在晚泥盆世法门期中期(孢粉Grandispora graci-lisG.famenensis/GF带)才有确凿的化石证据,并快速辐射演化44,5052(图2,3).与以孢子为繁殖器官的维管植物不同,种子植物的繁殖器官是种子11,13.由于种子比孢子具有更强的生命力,其生殖方式可以脱离水体在更干旱的环境萌发,这使得种子植物可以克服对水分的依赖,向内陆的干旱高地扩张13,34.密西西比亚纪植物继续繁盛,以发育种子植物、石松植物和真蕨类植物为特征21,34(图2).该时期种子植物古地理分布显著扩张,多样性显著增加10,13,34(图3).密西西比亚纪植物具有组成的不均一性和结构的复杂性,组成上从小型的草本植物和灌木、攀爬植物到大型树木;结构上植物根系加深、叶片大小和分异度进一步增加,复叶的分异度达到最高值9,11,19,54.该时期的森林植物适应贫水环境,覆盖面积增加,树木高度超过20 m19,34.密西西比亚纪谢尔普霍夫期松柏类花粉首次出现,伴随种子植物科达类树木的广泛发育,其高度可达50 m21,55.4泥盆纪密西西比亚纪海洋生物礁演化泥盆纪密西西比亚纪多次生物灭绝事件,如晚泥盆世FF之交Kellwasser、DC之交Hangenberg和MLM的生物灭绝事件,引起海洋生态系统发生了显著变化,导致了海洋多门类生物多样性的急剧减少或绝灭,以及后生动物礁系统的崩溃或消失4,2226,56(图2).中泥盆世晚泥盆世(吉维特期弗拉期)发育了显生宙以来最大的层孔海绵-珊瑚礁生态系统,其覆盖面积约为当今海洋生物礁的10倍27,28.晚泥盆世FF之交的Kellwasser生物灭绝事件导致了层孔海绵-珊瑚礁系统的崩溃,FF之后的法门早期全球广泛发育微生物礁,取代了原先的层孔海绵-珊瑚礁,主导了海洋生态系统24,57.随后,微生物礁丰度逐渐降低,至法门末期达到最低值.法门期末期层孔海绵-珊瑚礁系统出现短暂复苏,但受DC之交的Hangenberg生物灭绝事件影响,层孔海绵-珊瑚礁彻底消失24(图2).密西西比亚纪长期被认为以微生物礁为主导,缺乏后生动物礁发育58,59.最新研究发现,晚泥盆世Kell-wasser和Hangenberg生物灭绝事件之后,后生动物礁的复苏演化经历了3个阶段:(1)杜内期的后生动物礁空白阶段;(2)维宪期早期至中期的后生动物礁重建阶段;(3)维宪期晚期的珊瑚礁繁盛阶段25(图2).伴随密西西比亚纪中晚期全球气候变冷和冰期的发育,珊瑚礁系统逐渐崩溃,至谢尔普霍夫期晚期,珊瑚礁丰度达到最低值25,26(图2).5晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物与海洋生物礁协同演化晚泥盆世密西西比亚纪是陆地和海洋系统演化的关键转折期,发生了木质植物的辐射演化和海洋后生动物礁系统崩溃9,13,2226.对比分析晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物繁盛伴随的水文循环及其对应的海洋生物礁系统的演变过程,可以为该时期陆地植物与海洋生物礁系统的演化关系提供新认识.下面以晚泥盆世密西西比亚纪3个关键转折期(晚泥盆世FF转折期、D-C转折期和MLM)为例,来探讨陆地植物和海洋生物礁系统的协同演化关系.5.1晚泥盆世弗拉期法门期转折期晚泥盆世弗拉期与法门期之交(FF)的Kellwasser生物灭绝事件是显生宙“五次”生物大灭绝事件之一,伴随海洋约82%的动物物种灭绝;该事件被进一步划分为下Kellwasser和上Kellwasser两个灭绝层位,它们的时间间隔约为1 Ma60.伴随Kellwasser生物灭绝事件和造礁动物层孔海绵和珊瑚多样性的急剧减少,层孔2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1476海绵-珊瑚礁系统崩溃,之后的法门期早期被微生物礁系统取代,伴随少量层孔海绵礁发育24,57(图2,4).FF转折期,陆地维管植物多样性显著增加,分布快速扩张,它们在华南地区的多样性增加约3倍,在北美的覆盖面积增加约30%,前裸子植物(古羊齿为主)的丰度显著增加,并向高纬度扩张11,31,61(图3,4),这可能导致植物蒸腾作用增强、陆地降水量和径流量明显提高19,38.FF转折期海洋的沉积、同位素和分子化石记录指示,该时期发生了显著的陆地硅酸盐风化作用加强、水体缺氧、气候变冷和海水温度降低,例如:锶(87Sr/88Sr)和锇(187Os/188Os)同位素的正偏反映了陆地硅酸盐风化作用的加强62,63,铀同位素(238U)的负偏指示水体缺氧带扩张64,65,浅水台地发育黑色页岩沉积以及无机碳(13Ccarb)和有机碳(13Corg)同位素的正偏指示有机碳埋藏量增加6669,分子化石(C27甾烷)含量的增加指示水体存在硫化、缺氧以及有机碳埋藏量增加61,牙形刺氧同位素(18Oapatite)的正偏反映海水温度降低39,69(图4).5.2泥盆纪石炭纪转折期泥盆纪石炭纪(DC)之交也发生了一次生物灭绝事件,该事件以德国西部莱茵山区Hangen山(Hangen-berg)命名,持续时间约1030万年,造成了约45%属级别的海洋动物灭绝,被认为是与显生宙“五次”生物灭绝事件属于同一级别的灭绝事件56.Hangenberg灭绝事件造成了层孔海绵的灭绝,以及层孔海绵-珊瑚礁的彻底消失24.密西西比亚纪早期(杜内期)生物多样性维持在较低值,没有后生动物礁发育,是生物延迟复苏的阶段25(图2,4).泥盆纪石炭纪转折期是陆地植物演化的关键时期,晚泥盆世法门期中期种子植物出现,之后的杜内期图 2泥盆纪密西西比亚纪陆地植物和海洋生物礁的组成与演化.年代地层框架根据文献43,44绘制Figure 2Composition and evolution of terrestrial plants and marine organic reefs from the Devonian to Mississippian.Stratigraphic framework isdrawn based on Refs.43,44评 述1477种子植物多样性显著增加,从法门期的31属增加到杜内期的62属;与法门期种子植物相比,杜内期种子植物高度更高,根系更大更深,分布上向高纬度扩张21,39,81(图3,4).由于种子植物可以克服对水分的依赖,它们向内陆干旱高地扩张,使得植被覆盖面积显著扩张6,38,这导致植物蒸腾作用加强和陆表降雨量增加.维宪期种子植物多样性与杜内期一样,反映该时期陆地植物覆盖面积和土壤发育处于稳定阶段39(图4).与FF转折期相似,DC转折期同样存在陆地硅酸盐风化加强、水体缺氧、气候变冷、海水温度降低等一系列地质事件.DC之交土壤类型和黏土矿物丰度的显著增加,可能与该时期陆地植物扩张有关,后者导致陆源硅酸盐风化和水文循环增强13;DC之交锶同位素的正偏和杜内中期锶同位素的负偏分别是由于富87Sr的陆源硅酸盐和贫87Sr的硅酸盐(如年轻玄武岩)风化加强所致39,82;DC之交和杜内中期238U负偏与硫同位素的正偏指示海洋缺氧程度增加79,80,83,黑色页岩沉积以及13Ccarb和13Corg正偏反映有机碳埋藏速率提高8487,18Oapatite正偏指示气候变冷,并与该时期冈瓦纳大陆冰川发育相一致39,71,73,84,88(图4).密西西比亚纪中期(维宪期),13Ccarb、18Oapatite和锶同位素分别处于稳定的低值、高值和低值25,73,这反映该时期陆地植物覆盖面积和土壤发育处于一个相对稳定的阶段,这与维宪期和杜内期种子植物多样性稳定相一致39.维宪期相对稳定的气候和海洋条件,可能导致了后生动物礁逐渐复苏25(图4).5.3密西西比亚纪中晚期密西西比亚纪中晚期(MLM)海洋发生的生物灭绝事件,造成了约39%属级别的海洋动物灭绝,对底栖动物影响显著26,89,90.同时,这次生物灭绝事件伴随显著的海洋古生态变化,位于显生宙所有生物灭绝事件中的第5位,导致了维宪晚期珊瑚礁系统的崩溃26,91(图2,4).MLM生物灭绝事件可能与该时期海西造山运动和陆地植物繁盛导致的全球气候变冷有关26.密西西比亚纪中晚期种子植物科达类树木广泛发育,它们具有高大的茎轴(高度可达50 m)和粗大的深根系21,92;该时期种子植物在海西造山带的多样性和分布面积显著增加,它们均可以加强陆地水文循环和硅酸盐风化作用(图3).密西西比亚纪中晚期显著的地质事件与海洋同位素记录相一致,如锶同位素的正偏,指示该时期陆地硅酸盐风化加强和向海洋输入量增图 3晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物的古地理分布.晚泥盆世维管植物数据来自文献11,31,法门期谢尔普霍夫期种子植物数据修改自文献10,古地理图修改自文献53Figure 3Palaeogeographical distribution of terrestrial plants from theLate Devonian to Mississippian.The data of the Late Devonian vascularplants are from Refs.11,31,and the data of the Famennian-Serpukhovian seed plants are modified from Ref.10.The palaeogeo-graphical map is modified from Ref.532023 年 4 月第 68 卷第 12 期1478加77,78,腕足类壳体无机碳和氧同位素的正偏反映海洋有机碳埋藏量增加和古海水温度降低26(图4).5.4陆地植物水循环与海洋后生动物礁崩溃的耦合关系通过上述晚泥盆世密西西比亚纪FF、DC和MLM三个关键转折期陆地植物和海洋生物礁演化过程的系统研究,发现这3个转折期存在显著的陆地植物大小、多样性和覆盖面积的增加,它们均可以增强植物的蒸腾作用和地表降雨量,导致陆地硅酸盐风化速率和土壤体积的增加.此外,植物体(如木质素)可以抵抗腐化分解,有利于陆地有机碳埋藏13,21,34.伴随植物水文循环加强,陆地表面径流量增加,促进硅酸盐风化产生的营养物质(如生命必需的磷元素)输入到海洋,导致海洋表层水体富营养化、菌藻类微生物繁盛、初级生产力提高和水体缺氧程度加剧,进而导致有机碳埋藏速率提高13,21,93,94.陆地硅酸盐风化作用加强、陆地和海洋有机碳埋藏量增加均可以消耗大气中CO2,导致图 4晚泥盆世密西西比亚纪生物礁丰度,植物多样性,无机碳同位素(13Ccarb)、牙形刺氧同位素(18Oapatite)和腕足类氧同位素(18Ocalcite)、牙形刺和腕足类锶同位素(87Sr/86Sr)、以及铀同位素(238U)变化.生物礁丰度数据来自文献25;全球种子植物多样性数据来自文献10,华南维管植物多样性数据来自文献11;无机碳同位素数据来自文献39,70;牙形刺氧同位素数据来自文献39,69,7176,腕足类壳体氧同位素曲线来自文献26;牙形刺和腕足类壳体锶同位素数据来自文献39,77,78;氧与锶同位素曲线和阴影部分分别代表LOWESS曲线和变化范围(1);铀同位素数据来自文献64,65,79,80,铀同位素曲线改自文献65,80,代表最低值或平均值曲线Figure 4Changes in organic reef abundance,plant diversity,carbonate carbon isotope(13Ccarb),conodont oxygen isotope(18Oapatite),brachiopodoxygen isotope(18Ocalcite),conodont and brachiopod strontium isotope(87Sr/86Sr),and uranium isotope(238U)from the Late Devonian toMississippian.The reef abundance data are from Ref.25;the diversity data of global seed plants are modified from Ref.10,and the diversity data ofvascular plants in South China are from Ref.11;the 13Ccarbcurve is compiled based on the data from Refs.39,70;the 18Oapatitecurve is drawnaccording the data from Refs.39,69,7176,and the 18Ocalcitecurve is from Ref.26;the87Sr/86Sr curve is outlined based on the data from Refs.39,77,78;the solid line and shaded area of 18O and87Sr/86Sr represent the LOWESS cure and variation range(1),respectively;the 238U data arefrom Refs.64,65,79,80;the solid line of uranium isotope is modified from Refs.65,80,representing the lowest value or average value of the data评 述1479气候变冷.晚泥盆世密西西比亚纪是泥盆纪温室气候向石炭二叠纪冰室气候转换的关键时期,气候整体呈变冷趋势,期间伴随多次急剧变冷阶段,如FF、DC和MLM转折期(图4)71,73;其中,DC转折期冈瓦纳大陆出现冰川沉积,代表晚古生代冰期的开始85,88.冰期的发育和气候的快速变冷一方面可以导致海水温盐循环增强和上涌作用加剧,将海水深处的营养物质带入浅水,提高海洋初级生产力和有机碳埋藏量,进一步促进气候变冷;另一方面,将更多的水汽以固态的形式保存在冈瓦纳大陆冰川中,导致全球海平面降低和沉积相转变,伴随陆地风化面积的增加.因此,陆地植物繁盛伴随的水文循环过程的改变导致海洋水体缺氧、气候变冷、全球海平面降低等,进而导致生物灭绝事件和后生动物礁系统崩溃(图1,5)13,25,26,39,85.然而,由于陆地植物研究精度较低,很难与海洋生物演化过程进行精确对比.结合陆地植物和海洋初级生产者的分子化石、陆地风化强度、海水氧化还原状态等地化指标可以为上述陆地-海洋的理论联系提供证据.例如,在FF转折期,海洋初级生产者的分子化石(如正构烷烃nC17+19)、海水还原敏感元素(如钼元素Mo)与陆地植物的分子化石(如正构烷烃nC27+29+31)、化学蚀变指数(chemical index of alteration,CIA)等地化指标的变化呈正相关关系,反映FF转折期海洋水体缺氧和有机质埋藏量增加是由于陆源营养物质输入所致61,这进一步证实FF转折期层孔海绵-珊瑚礁系统的崩溃可能与陆地植物繁盛和水文循环增强有关(图5).陆地水文循环和硅酸盐风化是连接陆地植物和海洋生物礁协同演化的桥梁与纽带,可能是导致陆地植物繁盛和海洋生物礁系统崩溃相耦合的关键因素(图5).伴随植物不断繁盛和陆地水文循环加强,地下水含量增加,导致全球海平面降低和陆地暴露面积加大,促进陆地硅酸盐风化和向海洋营养元素的输入13,61,95.此外,地貌对硅酸盐风化也起到重要作用,陆地抬升可以提供更多新鲜的岩石利于硅酸盐剥蚀和风化,高山地区相对平坦地区在相同径流量情况下硅酸盐风化强度更大5;构造运动伴随的火山作用和玄武岩喷发,可以为硅酸盐风化提供更大场所39.泥盆纪石炭纪发生了显著的阿卡迪亚造山运动(Acadian Orogeny)和密西西比亚纪海西造山运动(Hercynian Orogeny)62,96(图5),均可以促进陆地植物和海洋生物礁系统的耦合演化.晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物的扩张可能是短时期,伴随的水文循环过程,如硅酸盐风化、磷元素输入海洋等,对海洋古环境影响的时间尺度一般小于1Ma13,34.这个时间尺度与晚泥盆世密西西比亚纪海洋生物灭绝事件持续的时间相一致,如FF之交的Kell-wasser事件持续约1 Ma,上、下Kellwasser事件分别小于1 Ma,DC之交的Hangenberg事件持续约1030万年56,60.这进一步反映泥盆纪石炭纪转折期陆地植物繁盛,伴随的水文循环增强,与该时期海洋生物灭绝事件和后生动物礁系统崩溃具有耦合关系(图5).6总结与展望本文对晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物和海洋生物礁系统进行了详细总结与对比研究,发现陆地植物繁盛,尤其是种子植物的出现和繁盛,伴随植物蒸腾作用增强、地表降水量和径流量增加,加剧了陆地硅酸盐风化作用和向海洋输入营养元素(如生命必需的磷元素),这些水文循环过程引发了海洋水体缺氧程度增加、全球气候变冷、海水温度降低等古气候和古环境变化,进而导致了海洋后生动物礁系统的崩溃或消失.晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物繁盛和水文循环增强与海洋后生动物礁系统崩溃或消失具有耦合性,尤其是在生物灭绝转折期:(1)晚泥盆世弗拉期法门期转折期陆地植物多样性和覆盖面积增加可能导致Kellwasser生物灭绝事件和层孔海绵-珊瑚礁系统崩溃;(2)泥盆纪石炭纪转折期种子植物多样性增加可能导致Hangenberg生物灭绝事件以及层孔海绵-珊瑚礁系统消失和延迟复苏;(3)密西西比亚纪中晚期种子植物科达类树木丰度的增加可能导致生物多样性减少和珊瑚礁系统崩溃.泥盆纪石炭纪的造山运动可以增强陆地硅酸盐风化作用和水文循环过程,促进陆地植物繁盛与海洋后生动物礁系统崩溃的耦合关系.目前,由于陆相地层的高精度年代地层框架难以建立,泥盆纪石炭纪陆地植物演化过程的研究精度相对海洋生物礁仍较低,今后可以在以下四方面开展深入研究:(1)围绕关键转折期,如生物灭绝事件,开展高精度植物演化模式研究.一方面,借助多门类化石地层学、同位素地层学、绝对年龄等手段,建立高精度年代地层格架;另一方面,加大时空尺度的化石发掘,尤其是研究薄弱的时间段和地区,例如密西西比亚纪植物研究相对泥盆纪较弱,使得我们对这一期间的植物演化和植被更替所知较少;(2)开展陆源输入、海洋化学状态等记录指标的研究,例如,主微量元素、同位素2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1480地球化学、分子化石等研究,辅助对比陆地-海洋系统协同演化的关系;(3)开展陆地水文循环过程的定量研究,如不同植物类型对应的蒸散和降雨通量、硅酸盐风化速率、营养元素向海洋输入量等,可以结合当今植被类型和水文循环观测、模拟等手段,定量评估深时陆地植物繁盛伴随的水文循环过程;(4)开展陆地地貌复原及其对硅酸盐风化、地表径流量、向海洋输入量等影响的研究.结合深时陆地地貌复原和当今陆地不同地貌伴随的水文循环过程,评估深时地貌类型对水文循环的影响.通过对关键地质转折期上述内容的深入研究,有望为陆地-海洋系统的协同演化关系提供更深入、清晰的认识.致谢感谢两位审稿专家和编委提出的宝贵意见以及美国南加州大学David J.Bottjer教授对英文的润色修改.感谢中国矿业大学(北京)刘乐博士和中国科学院南京地质古生物研究所蒋青博士提供植物化石图片,以及中国科学院南京地质古生物研究所周卫明博士的讨论和文献帮助.图 5泥盆纪密西西比亚纪陆地木质植物、水文循环和硅酸盐风化强度以及海洋古环境和生物礁演化模式图.木质植物演化修改自文献81,低地树和高地树为推测,缺少化石记录Figure 5Relationship of evolutionary pattern between terrestrial arborescent lignophytes,hydrologic cycle associated with silicate weathering andinput intensity,and marine palaeoenvironments and organic reefs from the Devonian to Mississippian.The evolution of arborescent lignophytes isrevised from Ref.81,in which the lowland and upland trees are postulated without fossil records评 述1481参考文献1Scientific Steering Group of the Major Project“Global Change and Regional Response”.Exploring the mechanism of global changeResearchstrategy of major projects of the National Natural Science Foundation of China(in Chinese).Sci Sin Terrae,2012,42:795804 全球变化及其区域响应科学指导与评估专家.深入探索全球变化机制国家自然科学基金委重大研究计划的战略研究.中国科学:地球科学,2012,42:7958042Kump L R,Brantley S L,Arthur M A.Chemical weathering,atmospheric CO2,and climate.Annu Rev Earth Planet Sci,2000,28:6116673Ibarra D E,Rugenstein J K C,Bachan A,et al.Modeling the consequences of land plant evolution on silicate weathering.Am J Sci,2019,319:1434Fan J,Shen S,Erwin D H,et al.A high-resolution summary of Cambrian to Early Triassic marine invertebrate biodiversity.Science,2020,367:2722775Maher K,Chamberlain C P.Hydrologic regulation of chemical weathering and the geologic carbon cycle.Science,2014,343:150215046Piombino A.The heavy links between geological events and vascular plants evolution:A brief outline.Int J Evolut Biol,2016,2016:92643577Snderholm F,Bjerrum C J.Minimum levels of atmospheric oxygen from fossil tree roots imply new plant-oxygen 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