屋顶绿化植物铺地锦竹草和佛甲草的耐热和抗旱性比较_杨建峰.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0227杨建峰，丁杰，梁湖清，邓铭，金海湘，冯伟，张巨明.屋顶绿化植物铺地锦竹草和佛甲草的耐热和抗旱性比较.草业科学,2023,40(1):162-168.YANGJF,DINGJ,LIANGHQ,DENGM,JINHX,FENGW,ZHANGJM.ComparativeontheheattoleranceanddroughtresistanceoftheroofgreeningplantsCallisia repensandSedum lineare.PrataculturalScience,2023,40(1):162-168.屋顶绿化植物铺地锦竹草和佛甲草的耐热和抗旱性比较杨建峰1，丁杰2,3，梁湖清4，邓铭2,3，金海湘1，冯伟5，张巨明2,3（1.广州市绿化有限公司,广东广州510420；2.华南农业大学林学与风景园林学院,广东广州510642；3.广东省草业工程技术研究中心,广东广州510642；4.广州市建筑集团有限公司,广东广州510030；5.广州建筑股份有限公司,广东广州510030）摘要：屋顶绿化是改善城市生态环境、减缓城市热岛效应、建设低碳城市的有效途径。高温和干旱是屋顶绿化植物面临的两大最严酷的环境胁迫。本研究以目前在华南地区屋顶绿化中广泛使用的两种植物铺地锦竹草(Callisiarepens)和佛甲草(Sedum lineare)为试验材料，以温度 30 和正常浇水为对照，设置 36、40、44 连续高温 5d 处理和连续干旱 25d 处理，通过对其土壤含水量、植物组织含水量、相对电导率、叶绿素含量和丙二醛含量生理指标的测定与比较分析，分析其在高温和干旱胁迫条件下的生理反应，确定更适合在华南地区作屋顶绿化的植物。结果表明：两种植物在高温、干旱胁迫下的各项生理指标变化趋势基本相同；与佛甲草相比，铺地锦竹草虽然叶绿素含量较低，但组织含水量较高且较为稳定，相对电导率和丙二醛含量增幅较小，表明其耐热性和抗旱性均优于佛甲草，铺地锦竹草更适合在华南地区作屋顶绿化植物。关键词：屋顶绿化；铺地锦竹草；佛甲草；高温胁迫；干旱胁迫文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)01-0162-07Comparative on the heat tolerance and drought resistance of theroof greening plants Callisia repens and Sedum lineareYANGJianfeng1,DINGJie2,3,LIANGHuqing4,DENGMing2,3,JINHaixiang1,FENGWei5,ZHANGJuming2,3(1.GuangzhouGreeningCo.,Ltd,Guangzhou510420,Guangdong,China;2.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,Guangdong,China;3.EngineeringResearchCenterforGrasslandScience,Guangzhou510642,Guangdong,China;4.GuangzhouMunicipalConstructionCo.Ltd.,Guangzhou510030,Guangdong,China;5.GuangzhouMunicipalConstructionGroupCo.Ltd.,Guangzhou510030,Guangdong,China)Abstract:Roofgreeningisaneffectivemethodofimprovingtheurbanecologicalenvironment,deceleratingtheurbanheatislandeffect,andbuildinglow-carboncities.Hightemperatureanddroughtarethetwomostsevereenvironmentalstressesfacedbyroofgreeningplants.Callisia repensandSedum linearearetworoofgreeningplantsthatarewidelyusedinSouthChina.Inthisstudy,thetwoplantswereusedasexperimentalmaterialstostudytheirphysiologicalresponsestohightemperatureanddroughtstressundercontinuoushightemperaturetreatmentsat36,40,and44for5daysandcontinuousdrought treatment for 25 days and a control treatment at a temperature of 30 and normal watering conditions.Measurementsandcomparativeanalysesofthesoilwatercontentandphysiologicalindexes,includingtheplanttissuewater收稿日期：2022-03-23接受日期：2022-05-13基金项目：广州市建筑集团有限公司科技计划项目(2021-KJ023)；可移动装配式节能环保屋顶绿化技术研究与应用示范(HXKJHT20211719)第一作者：杨建峰(1977-)，男，陕西宝鸡人，高级工程师，硕士，研究方向为草坪与绿化。E-mail:通信作者：张巨明(1963-)，男，甘肃景泰人，教授，博士，研究方向为草坪与草地生态。E-mail:162-168草业科学第40卷第1期1/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.1http:/content,relative conductivity,chlorophyll content,and malondialdehyde content of the two plants,were performed todeterminethemoresuitableplantforroofgreeninginSouthChina.Theresultsshowedthatthephysiologicalindexesofthetwo plants under high temperature and drought stress conditions presented consistent changes.Compared with Sedumlineare,Callisia repens showed high and stable tissue water content lower increases in relative conductivity andmalondialdehydecontent,andlowchlorophyllcontent,indicatingthatitsheattoleranceanddroughtresistancewerestrongerrelativetothatofSedum lineare.Thus,Callisia repensismoresuitableforroofgreeninginSouthChina.Keywords:roofgreening;Callisia repens;Sedum lineare;hightemperaturestress;droughtstressCorresponding author:ZHANGJumingE-mail:屋顶绿化(roofgreening)是在各种建筑物的屋顶、露台、天台、阳台或大型人工假山山体上进行绿化的统称1。在夏季，城市建筑物外表面温度能在60 以上，为降低室内温度，相当大一部分能耗不得不消耗在空调降温上2。屋顶绿化可降低建筑物供暖或制冷的能源成本，并可缓解若干城市化问题，如热岛效应、绿地不足和雨水径流过多3-4，同时改善城市景观环境5。我国早在 20 世纪 70 年代在广州东方宾馆屋顶建造了我国第 1 个屋顶花园。20 世纪 80 年代，世界各国掀起了一股城市屋顶绿化的热潮。美国政府也制定了优惠政策鼓励屋顶绿化，芝加哥成为全美屋顶绿化的典范6。屋顶绿化在国内发展缓慢，但政府高度重视，广州市就曾规定 612 层住宅必须进行屋顶绿化7。目前屋顶绿化不断发掘利用抗逆性强的乡土草种，并综合考虑建植成本、生态效益、景观效果，朝着多样化、生态化的方向发展8。在屋顶绿化技术方面，除考虑栽培基质外，还要开发模块化、集成化和可装配的屋顶绿化系统，以及生态效益评价技术等9。由于屋顶环境条件十分严酷，适用于屋顶的植物需要具有以下几个特点：能够快速成坪和繁殖；株高矮，匍匐茎强；根系浅；具有储水能力的肉质叶片；抗逆性强10。在欧洲和北美，对景天科景天属的植物在干旱、高温胁迫下生理、形态变化进行了大量研究11-13。目前景天科景天属植物成为屋顶绿化的主要品种14，其中佛甲草(Sedum lineare)为我国大部分地区包括华南地区屋顶绿化常用植物8-9。近年来，对鸭跖草科植物在屋顶绿化中的研究和利用开始得到重视14-16。由华南农业大学选育，并通过 2015 年国家草品种审定委员会审定的华南铺地锦竹草(Callisia repensHuanan)，是一种屋顶绿化植物新品种，属鸭跖草科铺地锦竹草属多年生草本植物，具有耐高温、耐干旱、耐瘠薄、浅根系的特征，其生长迅速，覆盖快，根系穿透力较弱，重量轻，特别适合在华南地区屋顶绿化上推广使用。然而，在为数不多的对华南铺地锦竹草和佛甲草两种屋顶绿化植物的抗逆性对比研究所得结论并不一致，有的认为铺地锦竹草耐热性和抗旱性均强于佛甲草17；有的认为铺地锦竹草耐热性不及佛甲草18，而抗旱性却强于佛甲草14。华南地区具有夏季持续高温，秋冬季有季节性干旱的气候特点，屋顶植物的耐热和抗旱能力是决定其在这一地区屋顶能否利用的关键。本研究通过对两种植物的耐热性和抗旱性比较研究，旨在进一步从生理代谢角度明确两者之间的抗性差异，为华南地区屋顶绿化植物的选择提供更充分的依据。1 材料与方法 1.1 试验材料草种材料为铺地锦竹草和佛甲草，基质由 45%园林土+50%塘泥+5%药渣混合加工而成。1.2 高温胁迫试验取铺地锦竹草草茎 58cm，在规格 8cm8cm8cm 的花盆中种植种茎，使其盖度达到 90%，再覆少许园林土，灌水至全透，佛甲草相同方式种植，每种草种植 12 盆，每天早晚分别浇水一次，确保草种顺利生长，期间人工清理杂草，14d 后开始试验，试验在人工气候箱中进行，设置 3 个温度处理，36、40、44，以 30 为对照，昼夜各 12h，湿度 65%，光照 3000lx；每个温度处理 3 次重复，每天正常浇水，胁迫处理 5d，分别于处理 1 和 5d 后取样生长良好的叶片测定相关生理指标。1.3 干旱胁迫试验种植方法同高温胁迫试验，每种草种植 6 盆，第1期杨建峰等：屋顶绿化植物铺地锦竹草和佛甲草的耐热和抗旱性比较163http:/随机取 3 盆测定数据，栽种 14d 后开始试验，试验在人工气候箱中进行，昼夜各 12h，湿度 65%，光照3000lx，温度 30，每个处理 3 次重复，不浇水，干旱胁迫处理 30d，分别于处理后 5、10、15、20、25d取样测定相关生理指标；对照正常浇水，保证土壤湿润。1.4 指标测定及方法土壤水分：仅在干旱胁迫试验时测定。采用TDR100 土壤水分速测仪在干旱胁迫期间测定草坪土壤水分，测定范围是土壤表层 7.5cm 深的相对体积含水量(%)。组织含水量：采用烘干称重法测定，计算鲜重含水量19。植物细胞质膜透性：采用相对电导率法测定19。相对电导率=处理电导率/(煮沸电导率样品重量)100%。叶片相对叶绿素含量：测定 SPAD 值。取完整健康植株的叶片，在避光的条件下，利用 SPAD-502 计测量叶片中部的 SPAD 值，测量时尽量避开叶片的主叶脉，每个处理测量 10 片叶片。丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量：采用硫代巴比妥酸比色法测定19。1.5 数据分析所有数据采用 Excel2019 和 SPSS17.0 软件进行方差分析，多重比较采用邓肯式新复极差检验法在 0.05 和 0.01 水平下比较，各测定指标 3 次重复。2 结果与分析 2.1 高温胁迫对两种屋顶绿化植物生理特性的影响在同一高温胁迫条件下铺地锦竹草组织含水量显著高于佛甲草(P0.05)(图 1)。处理 1d 后，36时，铺地锦竹草和佛甲草组织含水量有微弱上升趋势。处理 5d 后，40 和 44 高温下，铺地锦竹草组织含水量有上升趋势，而佛甲草的急剧下降。铺地锦竹草和佛甲草的相对电导率随温度升高呈上升趋势(图 2)。36 高温下胁迫 1d，铺地锦竹草相对电导率与对照相比基本无变化，而佛甲草相对电导率高于对照；44 高温下胁迫 1d，40 高温下胁迫 5d，佛甲草相对电导率均显著高于铺地锦竹草，铺地锦竹草相对电导率是对照的 4.5 倍，佛甲草是对照的 21.5 倍，佛甲草细胞膜受伤害程度要显著高于铺地锦竹草。高温胁迫 1d，两种植物的叶绿素 SPAD 值变化不大(图 3)；高温胁迫下 5d，两种屋顶绿化植物的SPAD 值总体呈下降趋势，铺地锦竹草 SPAD 值显著低于佛甲草。44 处理 5d 后，铺地锦竹草 SPAD值比对照下降了 45.8%，佛甲草比对照下降了 39.8%。随着高温胁迫升高，两种屋顶绿化植物的丙二醛含量不断增加(图 4)。40 胁迫 1d 后，两种屋顶绿化植物的丙二醛含量小幅上升；胁迫 5d 后，与对照相比，铺地锦竹草丙二醛含量上升 33.02%，而佛甲草上升 41.55%。44 高温处理 5d 时，铺地锦竹草丙二醛含量是对照的 2.28 倍，佛甲草是对照的2.56 倍，两者差异显著(P0.05)。*9394959697989930(CK)36404430(CK)364044组织含水量Tissue water content/%温度 Temperature/1 d5 d铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 1 高温胁迫对两种屋顶绿化植物组织含水量的影响Figure 1 Effect of high temperature stress on the tissue watercontent of two types of green roof plants*和*分别表示同一温度不同材料间差异极显著(P0.01)和显著(P0.05)，图 2、图 3、图 4 同。*and*indicate significant differences at the 0.01 and 0.05 levelsbetweenthetwospeciesatthesametemperature;thisisapplicableforFigures2,Figures3,andFigures4aswell.*020406080100120140160180相对电导率 Relativeconductivity/S(cmg)11 d5 d30(CK)36404430(CK)364044温度 Temperature/铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 2 高温胁迫对两种屋顶绿化植物相对电导率的影响Figure 2 Effect of high temperature stress on the relativeconductivity of the two types of green roof plants164草业科学第40卷http:/ 2.2 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物土壤水分含量的影响随着干旱胁迫持续，两种屋顶绿化植物的土壤体积含水量呈下降趋势(图 5)。干旱胁迫至 15d 以后，两者的土壤含水量差异变得明显，铺地锦竹草的土壤含水量极显著高于佛甲草(P0.01)。胁迫至 25d 时，铺地锦竹草土壤含水量为 9.51%，而佛甲草为 5.95%，比铺地锦竹草的土壤含水量低 37%。2.3 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物生理特性的影响随着干旱胁迫持续，两种屋顶绿化植物的组织含水量呈下降趋势(图 6)，虽下降幅度不大，但两者组织含水量始终存在显著差异(P0.05)。胁迫至 25d时，佛甲草组织含水量下降了 1.49%，铺地锦竹草下降了 3.82%，但是在胁迫 15d 之前，铺地锦竹草的组织含水量高于佛甲草。干旱胁迫下铺地锦竹草和佛甲草的相对电导率有上升趋势(图 7)，铺地锦竹草的相对电导率显著高于佛甲草，但相对电导率增长率却是佛甲草高于铺地锦竹草。干旱胁迫至 25d 时，铺地锦竹草相对电导率为 60.76S(cmg)1，增幅 131.68%；佛甲草相对电导率为 24.77S(cmg)1，增幅 217.97%。干旱胁迫下铺地锦竹草和佛甲草的叶绿素 SPAD值随胁迫时间出现先升后降的变化趋势(图 8)，铺*051015202530354045相对叶绿素含量(SPAD)Relative chlorophyll content1 d5 d30(CK)36404430(CK)364044温度 Temperature/铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 3 高温胁迫对两种屋顶绿化植物 SPAD 值的影响Figure 3 Effect of high temperature stress on the SPAD valueof the two types of green roof plants*0510152025丙二醛(MDA)含量Malondialdehyde content/(nmol g1)1 d5 d30(CK)36404430(CK)364044温度 Temperature/铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 4 高温胁迫对两种屋顶绿化植物丙二醛含量的影响Figure 4 Effect of high temperature stress on themalondialdehyde content of the two types of green roof plants01020300510152025体积含水量Volumetric water content/%胁迫天数 The days of stress/d*铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 5 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物土壤体积含水量的影响Figure 5 Effect of drought stress on soil volumetric watercontent of two types of green roof plants*和*分别表示相同胁迫时间不同材料间差异极显著(P0.01)和显著(P0.05)；下图同。*and*indicatesignificantdifferencesbetweenthetwospeciesatthesame stress time at the 0.01 and 0.05 levels;this is applicable for thefollowingfiguresaswell.939495969798组织含水量 Tissue water content/%0510152025胁迫天数 The days of stress/d*铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 6 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物组织含水量的影响Figure 6 Effect of drought stress on the tissue water contentof the two types of green roof plants5152535455565相对电导率Relative conductivity/S(cmg)10510152025胁迫天数 The days of stress/d*铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 7 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物相对电导率的影响Figure 7 Effect of drought stress on the relative conductivityof the two types of green roof plants第1期杨建峰等：屋顶绿化植物铺地锦竹草和佛甲草的耐热和抗旱性比较165http:/地锦竹草 SPAD 值始终显著低于佛甲草。铺地锦竹草受胁迫 1020d 时 SPAD 值相对稳定，20d 后开始骤降；佛甲草 SPAD 值先升后降，在 10d 达到最大，呈抛物线变化规律。胁迫至 25d 后，铺地锦竹草和佛甲草 SPAD 值显著下降，铺地锦竹草降幅52.93%，佛甲草为 36.26%。5101520253035404550相对叶绿素含量(SPAD)Relative chlorophyll content0510152025胁迫天数 The days of stress/d*铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 8 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物 SPAD 值的影响Figure 8 Effect of drought stress on the SPAD value of thetwo types of green roof plants干旱胁迫下，铺地锦竹草和佛甲草丙二醛含量都增加，两者随胁迫时间的变化规律基本一致。胁迫25d 后，丙二醛含量上升率最大，铺地锦竹草丙二醛含量是胁迫前(胁迫 0d)的 2.66 倍，佛甲草是胁迫前(胁迫 0d)的 3.03 倍(图 9)。51015202530丙二醛含量Malondialdehyde content/(nmolg1)0510152025胁迫天数 The days of stress/d*铺地锦竹草 Callisia repens佛甲草 Sedum lineare图 9 干旱胁迫对两种屋顶绿化植物丙二醛含量的影响Figure 9 Effect of drought stress on the malondialdehydecontent of the two types of green roof plants 3 讨论与结论屋顶绿化植物品种的选择及其抗逆性在屋顶绿化中非常重要9。目前，佛甲草和铺地锦竹草已被广泛应用于华南地区屋顶绿化，前者为景天科植物，后者为鸭跖草科植物，均属肉质状景天酸代谢途径植物20。在屋顶植物的诸多抗逆性指标上，耐热和抗旱性是决定其在屋顶严酷环境条件下生存能力的关键因素。景天科植物作为主要的屋顶绿化植物，关于其在屋顶环境下的耐热和抗旱性研究很多8-9。鸭跖草科植物近 10 年来开始在屋顶绿化中使用，对其耐热和抗旱性也有一些研究3,15-16。但两者相比较，哪种更耐热，哪种更抗旱，或者哪种抗逆性更强，更适合作为华南地区屋顶绿化植物，现有的研究结论并不一致14,17-18。华南地区气候炎热，虽然雨量充沛，但季节性干旱经常发生21。高温胁迫使植物组织含水量下降，生理代谢紊乱，但耐热性强的品种在高温逆境下水分吸收和丧失在较大范围内保持平衡，细胞持水能力更强22。本研究发现，超过 40 高温，佛甲草含水量呈现下降趋势，逐渐死亡，而铺地锦竹草在高温胁迫下含水量却呈上升趋势，说明其耐热性比佛甲草强。原因可能是随着环境温度升高，土壤水分散失快，导致根系呼吸上升，耐热性较强的品种吸水能力强，表现出更强的保水能力。植物受环境胁迫时细胞膜受到损伤，膜伤害导致膜透性增大，电解质及某些小分子有机物大量渗漏，导致相对电导率增加，是判断植物耐热性最常用的方法19。40 高温胁迫处理 5d，铺地锦竹草相对电导率是对照的 4.5 倍，佛甲草是对照的 21.5 倍，从而说明佛甲草细胞膜受伤害程度更大，其耐热性不及铺地锦竹草。44 高温胁迫下，铺地锦竹草相对电导率继续增加，但佛甲草的相对电导率却下降，原因可能是 44 高温超过佛甲草承受的极限，导致严重萎蔫，甚至死亡。叶绿素是植物光合作用的重要物质，随着温度的升高，叶绿素降解加快，品种越不耐热，降解速度越快22。叶绿素可通过 SPAD 值间接反映23。44 高温处理 5d 后，铺地锦竹草 SPAD值下降幅度超过佛甲草，但 SPAD 值是一个表观指标，跟品种的色度有关，SPAD 值较低并不一定表示铺地锦竹草内部生理代谢比佛甲草受到更严重的伤害。丙二醛是植物细胞膜脂过氧化的产物之一，一般作为评定植物抗逆性的指标19。逆境胁迫过程中，植物叶片中的丙二醛含量增加，与其抗性负相关。44 高温处理 5d 时，铺地锦竹草丙二醛含量是对照的 2.28 倍，佛甲草是对照的 2.56 倍，此时铺地锦竹草叶色灰白，但生长基本正常，而佛甲草严重萎蔫，表明高温胁迫下佛甲草受伤害程度更为严重。综合上述生理指标变化可以判断出，总体上鸭拓草科的铺地锦竹草的耐热性强于景天科的佛甲166草业科学第40卷http:/草，这一结果与刘蕾17的研究结果一致，但与汤聪等18的结果并不一致。前者是在屋顶自然环境条件下对两种植物进行高温胁迫，通过分析多种生理指标变化得到的结论，而后者是在实验室仅对叶片样品进行短时高温水浴处理，根据相对电导率法变化得到的结果，显然前者更具说服力，也印证了铺地锦竹草比佛甲草更耐热。干旱胁迫通过降低土壤的水分含量从而对植物生长产生影响。土壤含水量至干旱胁迫 15d 降到10%以下，两种屋顶绿化植物均处于严重的干旱胁迫状态，但后期铺地锦竹草的土壤含水量显著高于佛甲草，这可能是因为铺地锦竹草较为耐旱，其地上覆盖度较高，土壤蒸发较慢14。与高温胁迫一样，植物在干旱胁迫条件下生理生化也发生复杂变化。干旱胁迫下，植物组织含水量反映植物保水能力，抗旱性强的植物叶片组织含水量高，保水能力强，水分流失慢，抗旱性弱则相反24。整个干旱胁迫试验期间，铺地锦竹草和佛甲草各种生理指标的变化与高温胁迫下的变化规律基本一致。铺地锦竹草大部分时间组织含水量显著高于佛甲草，SPAD值下降幅度大于佛甲草，丙二醛含量低于和佛甲草。综合各项生理指标比较结果，表明铺地锦竹草的抗旱性比佛甲草更强。这一结果与刘蕾17、汤聪等18的研究结果相符。综上可知，铺地锦竹草和佛甲草均具有较强的耐热性和抗旱性，但相对而言，铺地锦竹草耐热性和抗旱性更强，更适合在华南地区等亚热带南部作屋顶绿化植物；而佛甲草建议在温度较低的亚热带北部和温带地区使用。需要指出的是，以上是基于实验室条件下的研究结果，与真实屋顶环境条件是有差异的。以广州为例，在盛夏高温季节裸露的屋顶日表面温度变化在 305525，秋冬季节时有长达3 个月以上的连续干旱21。因此，有必要模拟真实屋顶温度和干旱条件进一步开展试验，以对屋顶绿化植物的耐热性和抗旱性做出更为准确的评价。参考文献 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