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第五章 细胞膜及其表面（CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE）刘丹慧danhui_ 细胞膜运输物质方式：细胞膜运输物质方式：穿膜运输（穿膜运输（transmembrane transport）：）：小分子和离子小分子和离子膜泡运输膜泡运输（transport by vesicle formation）：）：大分子和颗粒物质大分子和颗粒物质第五节 细胞膜与物质的跨膜转运穿膜运输内吞内吞内吞内吞外排外排外排外排膜泡运输一、穿膜运输一、穿膜运输 物质穿膜的性能 称为物质穿膜的性能 称为通透性 通透性(permeability)，物 质通透性的大小与，物 质通透性的大小与 物质的性质物质的性质和和大小 大小 有关。有关。（一）小分子和离子的穿膜机制（一）小分子和离子的穿膜机制 少数物质可通过细胞膜脂双层，由高浓度 低浓度。少数物质可通过细胞膜脂双层，由高浓度 低浓度。扩散速率主要取决于分子大小和它在脂质中的相对溶 解度:扩散速率主要取决于分子大小和它在脂质中的相对溶 解度:相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层越快。相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层越快。脂质双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多么 小，都高度不透。脂质双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多么 小，都高度不透。载体蛋白（载体蛋白（carrier protein）：）：它的一侧与溶质结 合，经过载体构象的变化把溶质转运到膜的另一端。它的一侧与溶质结 合，经过载体构象的变化把溶质转运到膜的另一端。通道蛋白（通道蛋白（channel protein）：）：它在膜上形成极小 的亲水孔，作为运输通道，溶质能扩散通过该孔，通过通道的它在膜上形成极小 的亲水孔，作为运输通道，溶质能扩散通过该孔，通过通道的“开开”与与“关关”运输物质。运输物质。?多数溶质不能直接通过膜脂双层，需借助运输工具多数溶质不能直接通过膜脂双层，需借助运输工具-膜转运蛋白膜转运蛋白：?与转运方向有关：与转运方向有关：被动转运被动转运(passive transport)：运输方向运输方向-物 质物 质顺浓度梯度顺浓度梯度或电化学梯度运输，跨膜动力为梯 度中的势能，或电化学梯度运输，跨膜动力为梯 度中的势能，不消耗细胞本身代谢能不消耗细胞本身代谢能。主动转运主动转运(active transport)：物质物质逆着浓度梯度 逆着浓度梯度 或电化学梯度，需或电化学梯度，需消耗细胞代谢能消耗细胞代谢能，依赖特定转 运蛋白依赖特定转 运蛋白。（二）小分子和离子的穿膜运输方式（二）小分子和离子的穿膜运输方式离子泵离子泵H+泵泵Na+-K+泵泵Ca2+泵泵主动运输主动运输通道扩散通道扩散(通道蛋白通道蛋白)易化扩散易化扩散(载体蛋白载体蛋白)简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散被动运输伴随运输被动运输伴随运输穿膜运输穿膜运输1、简单扩散（、简单扩散（simple diffusion）不需消耗细胞代谢能，也不需要专一的载体分 子，只要膜两侧物质保 持一定浓度差即可。不需消耗细胞代谢能，也不需要专一的载体分 子，只要膜两侧物质保 持一定浓度差即可。扩散速率除依赖于浓度 梯度大小扩散速率除依赖于浓度 梯度大小以外，以外，还同物 质的油还同物 质的油/水分配系数和分 子大小有关水分配系数和分 子大小有关。一些带电荷的极性离子难以直接通过脂双层，可 通过一些带电荷的极性离子难以直接通过脂双层，可 通过离子通道离子通道高效率转运，如高效率转运，如Na+、K+、Ca2+等。等。通道蛋白由螺旋蛋白构成，其肽链多次穿膜，围成亲水通道，允许适当离子通道蛋白由螺旋蛋白构成，其肽链多次穿膜，围成亲水通道，允许适当离子顺浓度梯度顺浓度梯度通过。通过。2、离子通道扩散、离子通道扩散离子通道离子通道通道蛋白通道蛋白离子离子 离子通道的开放与关闭由离子通道的开放与关闭由“阀门阀门”控制。根据阀门 的性质，离子通道可分为：控制。根据阀门 的性质，离子通道可分为：电压门控通道电压门控通道配体门控通道配体门控通道机械门控通道机械门控通道?电压门控通道电压门控通道(voltage-gated channel)闸门开闭受膜电压控制，膜电位变化可引起构象 变化。如闸门开闭受膜电压控制，膜电位变化可引起构象 变化。如 Na+、K+、Ca2+通道等。通道等。关关关关开开开开未激活状态未激活状态未激活状态未激活状态膜被极化膜被极化膜被极化膜被极化膜去极化膜去极化膜去极化膜去极化?配体门控通道配体门控通道(ligand-gated channel)闸门开闭受化学物质（统称为配体）调节。当适当 配体与通道蛋白相应部位结合，引起通道蛋白构象 改变，导致阀门开放。如乙酰胆碱通道等。闸门开闭受化学物质（统称为配体）调节。当适当 配体与通道蛋白相应部位结合，引起通道蛋白构象 改变，导致阀门开放。如乙酰胆碱通道等。胞外胞内胞外胞内胞外配体胞外配体胞外胞内胞外胞内胞内配体胞内配体胞外胞内胞外胞内胞外胞内胞外胞内?机械门控通道（机械门控通道（mechanical-gated channel）感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等机 械力而发生反应的通道。感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等机 械力而发生反应的通道。关关关关开开开开脂脂脂 脂 双双双 双 层层层机械压力层机械压力机械压力机械压力内耳听觉毛细胞上的机械门控通道：内耳听觉毛细胞上的机械门控通道：声音声音声音声音内耳内耳内耳内耳毛细胞下方的基膜发生振动毛细胞下方的基膜发生振动毛细胞下方的基膜发生振动毛细胞下方的基膜发生振动使纤毛触及到上方的覆膜使纤毛触及到上方的覆膜使纤毛触及到上方的覆膜使纤毛触及到上方的覆膜迫使纤毛发生倾斜迫使纤毛发生倾斜迫使纤毛发生倾斜迫使纤毛发生倾斜纤毛纤毛纤毛机械门通道纤毛机械门通道机械门通道机械门通道打开打开打开打开离子涌入细胞内离子涌入细胞内离子涌入细胞内离子涌入细胞内膜电位改变膜电位改变膜电位改变膜电位改变信号经神经传出信号经神经传出信号经神经传出信号经神经传出机械压力机械压力机械门通道电位门通道配体门通道机械门通道电位门通道配体门通道胞外配体胞外配体胞外配体胞外配体胞内胞内胞内胞内配体配体配体配体关关开胞质开胞质胞质胞质胞外胞外胞外胞外三类离子通道的模式图解三类离子通道的模式图解三类离子通道的模式图解三类离子通道的模式图解电位变化电位变化电位变化电位变化配体配体配体配体结合结合结合结合压力压力压力压力牵拉力牵拉力牵拉力牵拉力配体配体配体配体结合结合结合结合 一些非脂溶性物质如糖、氨基酸、核苷酸等，不 能以简单扩散的方式进出细胞，一些非脂溶性物质如糖、氨基酸、核苷酸等，不 能以简单扩散的方式进出细胞，需借助载体蛋 白需借助载体蛋 白；顺浓度梯度运输，消耗浓度差势能而不是代谢能。顺浓度梯度运输，消耗浓度差势能而不是代谢能。与简单扩散的区别：需载体蛋白。与简单扩散的区别：需载体蛋白。3、易化扩散、易化扩散4.离子泵4.离子泵特点：特点：逆浓度梯度（电化学梯度）运输；需要消耗代谢能；故又称逆浓度梯度（电化学梯度）运输；需要消耗代谢能；故又称代谢关联运输代谢关联运输；需要载体蛋白。载体蛋白起泵的作用，选 择性地运输专一溶质。；需要载体蛋白。载体蛋白起泵的作用，选 择性地运输专一溶质。本质：本质：离子泵是膜上的一种离子泵是膜上的一种ATP酶酶，利用水解，利用水解ATP 的能量进行离子的穿膜运输。的能量进行离子的穿膜运输。离子泵离子泵NaNa+-K-K+泵Ca泵Ca2+2+泵H泵H+泵(质子泵)泵(质子泵)存在于真核细胞质膜中存在于真核细胞质膜中存在于细菌质膜上存在于细菌质膜上(或真核细胞线粒体和类囊体膜上)(或真核细胞线粒体和类囊体膜上)钠泵（钠钾泵）钠泵（钠钾泵）细胞内：细胞内：K+很高，很高，Na+很低很低质膜外：质膜外：Na+很高，很高，K+很低很低靠靠Na+-K+泵来维持泵来维持 钠泵实质为钠泵实质为 Na+-K+ATP酶，具有酶，具有载体载体和和酶酶的活性。的活性。必须在必须在Na+、K+、Mg2+存在时才能激活，催化存在时才能激活，催化ATP 水解提供能量驱动水解提供能量驱动Na+、K+逆浓度对向运输。逆浓度对向运输。?钠泵结构特征：钠泵结构特征：由和两个亚基组成的跨膜蛋白。亚单位细胞 质端有与由和两个亚基组成的跨膜蛋白。亚单位细胞 质端有与 Na+和和ATP结合的部位；外端有与结合的部位；外端有与K+和乌 本苷的结合部位；和乌 本苷的结合部位；磷酸化和去磷酸化 可引起分子发生构 象交替变化，发挥 泵的作用。磷酸化和去磷酸化 可引起分子发生构 象交替变化，发挥 泵的作用。1 12 23 34 45 56 6构象变化激活构象变化激活激活激活ATPaseATPaseATPATP分解分解分解分解磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化构象构象构象构象变化变化变化变化释放释放释放释放NaNa+去磷酸化去磷酸化去磷酸化去磷酸化去磷酸化去磷酸化构象构象构象构象回复回复回复回复释放释放释放释放K K+结合结合结合结合NaNa+钠 钾 泵 偶 联 运 输 钠 离 子 与 钾 离 子 过 程 示 意 图结合结合结合结合K K+1,0001,000次次次次/秒秒秒秒胞外胞质胞外胞质每水解每水解1分子分子ATP可将可将3个个Na+抽出细胞，将抽出细胞，将2个个K+抽进细胞抽进细胞在胞内在胞内Na+存在时，存在时，ATP水解引 起水解引 起ATP酶磷酸化，引起分子构象的 变化，从而把酶磷酸化，引起分子构象的 变化，从而把Na+从胞内运至膜外从胞内运至膜外随之，在胞外随之，在胞外K+存在下，存在下，ATP 酶又脱磷酸化，酶分子恢复到原来 的构象，与此同时把酶又脱磷酸化，酶分子恢复到原来 的构象，与此同时把K+运进膜内运进膜内NaNa+-K K+ATPATP酶在质膜内外可分别为酶在质膜内外可分别为酶在质膜内外可分别为 酶在质膜内外可分别为 NaNa+与与与与K K+所激活，水解所激活，水解所激活，水解所激活，水解ATPATP，为，为，为，为NaNa+运出膜外和运出膜外和运出膜外和运出膜外和K K+运进膜内提供能量运进膜内提供能量运进膜内提供能量运进膜内提供能量。钠钾泵的作用：钠钾泵的作用：维持细胞的渗透性，保持细胞体积；维持低Na 维持细胞的渗透性，保持细胞体积；维持低Na+高K高K+的细胞内环境，维持细胞的静息 电位。帮助物质吸收（为次级主动运输供能）。的细胞内环境，维持细胞的静息 电位。帮助物质吸收（为次级主动运输供能）。地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+2+和少 量膜脂有助提高于其活性。和少 量膜脂有助提高于其活性。钙泵钙泵 实质为实质为 Ca2+ATP酶，位于质膜或细胞器膜。酶，位于质膜或细胞器膜。将将Ca2+泵出细胞质或泵入某些细胞器，维持其中胞 质中处于低水平。泵出细胞质或泵入某些细胞器，维持其中胞 质中处于低水平。物质跨膜运动所需的能量来自膜两侧离子的物质跨膜运动所需的能量来自膜两侧离子的电化学 梯度势能，电化学 梯度势能，维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。间接消耗 ATP，亦称间接消耗 ATP，亦称协同运输(coupled transport)协同运输(coupled transport)，属，属次级主动运输(secondary active transport)次级主动运输(secondary active transport)。同向运输(symport)同向运输(symport)：同方向转运两种物质。：同方向转运两种物质。对向运输(antiport)对向运输(antiport)：反方向转运两种物质。：反方向转运两种物质。5.伴随运输 5.伴随运输(cotransport)同向运输同向运输同向运输同向运输反向运输反向运输反向运输反向运输单向运输单向运输单向运输单向运输协同运输协同运输协同运输协同运输协同运输离子协同运输离子协同运输离子协同运输离子协同运输物质协同运输物质协同运输物质协同运输物质细胞对葡萄糖的吸收是与 细胞对葡萄糖的吸收是与 Na+的同向穿膜运输。的同向穿膜运输。二、膜泡运输二、膜泡运输 大分子大分子和和颗粒物质颗粒物质进出细胞或在内膜细胞器间运输 的方式。进出细胞或在内膜细胞器间运输 的方式。物质运输过程中始终由膜包围，形成小膜泡；物质运输过程中始终由膜包围，形成小膜泡；根据运输方向有根据运输方向有 胞吞作用胞吞作用(endocytosis)胞吐作用胞吐作用(exocytosis)膜泡运输膜泡运输胞吞作用胞吐作用胞吞作用胞吐作用吞噬作用胞饮作用受体介导的胞吞作用陷穴蛋白介导的胞饮作用吞噬作用胞饮作用受体介导的胞吞作用陷穴蛋白介导的胞饮作用0.2 m（一）胞吞作用（一）胞吞作用(endocytosis)1.1.吞噬作用吞噬作用吞噬作用 吞噬作用(phagocytosisphagocytosis)细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎 片等，称为细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎 片等，称为吞噬作用吞噬作用,属非特异内吞属非特异内吞。5 5 mm吞噬性白血吞噬性白血 细胞细胞酵母酵母 细胞细胞 是原生动物摄取营养的重要方式。是原生动物摄取营养的重要方式。高等动物只有少数特化细胞有此功能（如中性颗粒白细胞和巨噬细胞），作用在于清除异物，帮助机体防御。高等动物只有少数特化细胞有此功能（如中性颗粒白细胞和巨噬细胞），作用在于清除异物，帮助机体防御。微胞饮作用微胞饮作用微胞饮作用 微胞饮作用(micropinocytosismicropinocytosis)：胞饮小泡很小胞饮小泡很小胞饮小泡很小 胞饮小泡很小(65nm)65nm)的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这 细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这 种内吞作用称为种内吞作用称为种内吞作用称为种内吞作用称为胞饮作用胞饮作用胞饮作用胞饮作用。2.2.胞饮作用胞饮作用胞饮作用 胞饮作用(pinocytosispinocytosis)存在于有高度可活动性膜的细胞，如白细胞、肾细存在于有高度可活动性膜的细胞，如白细胞、肾细存在于有高度可活动性膜的细胞，如白细胞、肾细 存在于有高度可活动性膜的细胞，如白细胞、肾细 胞、小肠上皮细胞、巨噬细胞等。胞、小肠上皮细胞、巨噬细胞等。胞、小肠上皮细胞、巨噬细胞等。胞、小肠上皮细胞、巨噬细胞等。吞噬作用吞噬作用吞噬作用吞噬作用胞饮作用胞饮作用胞饮作用胞饮作用可与细胞外专一信号可与细胞外专一信号可与细胞外专一信号 可与细胞外专一信号 分子（配体）结合，分子（配体）结合，分子（配体）结合，分子（配体）结合，并引起细胞发生反应并引起细胞发生反应并引起细胞发生反应 并引起细胞发生反应 的质膜蛋白的质膜蛋白的质膜蛋白的质膜蛋白3.受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用(receptor mediated endocytosis)有有有受体有受体受体受体参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒 参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒 物质的过程，物质的过程，物质的过程，属特异性胞吞物质的过程，属特异性胞吞属特异性胞吞属特异性胞吞。0.2m50nm有被小泡有被小泡网格蛋白：网格蛋白：网格蛋白：网格蛋白：有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外 有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外 一种小肽形成三足鼎立状结构，具有一种小肽形成三足鼎立状结构，具有一种小肽形成三足鼎立状结构，具有一种小肽形成三足鼎立状结构，具有3 3 3 3条腿，故称条腿，故称条腿，故称 三腿蛋白复合体条腿，故称 三腿蛋白复合体三腿蛋白复合体三腿蛋白复合体。在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成 在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成 网架网架网架网架(六角形和五角形网格六角形和五角形网格六角形和五角形网格六角形和五角形网格)，牵拉质膜内陷。，牵拉质膜内陷。，牵拉质膜内陷。，牵拉质膜内陷。网格蛋白分子在有被小泡形成网格蛋白分子在有被小泡形成 过程中被循环利用的模式图解过程中被循环利用的模式图解网格蛋白有被区网格蛋白有被区有被小泡去组装继续内陷继续内陷质膜质膜胞外区胞质有被小泡光滑小泡胞外区胞质有被小泡光滑小泡网格蛋白配体-受体复合物受体胞外大分子(配体)有被小窝形成有被小窝形成有被小泡形成有被小泡形成衣被组装衣被组装溶酶体 or 内体再循环参加不同类型受体介导内吞的受体有参加不同类型受体介导内吞的受体有参加不同类型受体介导内吞的受体有参加不同类型受体介导内吞的受体有2525种以上，有些受体只有同种以上，有些受体只有同种以上，有些受体只有同 种以上，有些受体只有同 配体结合以后才能向有被小窝处集中。配体结合以后才能向有被小窝处集中。配体结合以后才能向有被小窝处集中。配体结合以后才能向有被小窝处集中。形成形成形成形成配体配体配体配体-受体复合物受体复合物受体复合物受体复合物可能是成笼蛋 白牵引和胞内 微丝作用所致脱去衣被血液中血液中血液中胆固醇血液中胆固醇胆固醇胆固醇与与与磷脂与磷脂磷脂磷脂及及及载脂蛋白及载脂蛋白载脂蛋白载脂蛋白结合成颗粒结合成颗粒结合成颗粒结合成颗粒 低密度脂蛋白低密度脂蛋白低密度脂蛋白 低密度脂蛋白(low(low-density lipoproteins,LDL)density lipoproteins,LDL)。胆固醇的吸收胆固醇的吸收LDLLDL颗粒的芯部含有约颗粒的芯部含有约颗粒的芯部含有约颗粒的芯部含有约15001500 个酯化胆固醇分子，外由一脂单个酯化胆固醇分子，外由一脂单个酯化胆固醇分子，外由一脂单 个酯化胆固醇分子，外由一脂单 层（由层（由层（由层（由800800个磷脂分子和个磷脂分子和个磷脂分子和个磷脂分子和500500个未个未个未 个未 酯化胆固醇分子组成）包围。酯化胆固醇分子组成）包围。酯化胆固醇分子组成）包围。酯化胆固醇分子组成）包围。质膜质膜有被小泡无被小泡晚期内吞体运输小泡溶酶体水解酶脱去衣被脱去衣被早期内吞体出芽出芽LDLLDL受体受体再循环再循环游离胆固醇LDL内吞内吞LDL受体酸性环境：LDL与LDL受体分离LDLLDLLDLLDL颗粒中的蛋白质分子可为颗粒中的蛋白质分子可为LDLLDL颗粒与颗粒与LDLLDL受体的结合提供结合受体的结合提供结合 位点：位点：（二）（二）胞吐作用胞吐作用胞吐作用 胞吐作用(ExocytosisExocytosis)与胞吞作用方向相反的膜泡运输过程,如蛋白的 分泌、代谢废物的外排等。与胞吞作用方向相反的膜泡运输过程,如蛋白的 分泌、代谢废物的外排等。胞吐作用(Exocytosis)穿胞吞吐作用穿胞吞吐作用穿胞吞吐作用 穿胞吞吐作用(transcytosistranscytosis)：在细胞一端发生内吞、在细胞一端发生内吞、在细胞一端发生内吞、在细胞一端发生内吞、而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。细胞核细胞核细胞质细胞质细胞膜细胞顶部细胞底部母体大鼠母体大鼠母体大鼠母体大鼠向向向向仔鼠仔鼠仔鼠仔鼠提供提供提供提供抗体抗体抗体抗体的过程的过程的过程的过程哺乳哺乳乳汁乳汁母鼠母鼠血液血液消化道消化道仔鼠仔鼠血液血液AbAb?结构性分泌（结构性分泌（constitutive pathway of secretion）分泌蛋白合成后连续被分泌，存在于所有真核细 胞，通常用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组 分、营养或信号分子）。分泌蛋白合成后连续被分泌，存在于所有真核细 胞，通常用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组 分、营养或信号分子）。?调节性分泌（调节性分泌（regulated pathway of secretion）分泌蛋白合成后先储存于分泌囊中，遇特定刺激 释放，存在于特化的分泌细胞，如分泌激素、粘液或 消化酶等。分泌蛋白合成后先储存于分泌囊中，遇特定刺激 释放，存在于特化的分泌细胞，如分泌激素、粘液或 消化酶等。