学术讨论—第九章肠杆菌科-1.ppt

1(Enterobacteriaceae)第一页，共六十八页。2，v一大群寄居在人和动物肠道中生物学性状一大群寄居在人和动物肠道中生物学性状(xngzhung)(xngzhung)近似的革兰阴性杆菌近似的革兰阴性杆菌v4444个属，个属，170170余种余种第二页，共六十八页。3v致病菌：伤寒沙门菌、志贺菌、鼠疫耶尔森菌等v机会(j hu)致病菌：大肠埃希菌、肺炎克雷伯菌、奇 异变形杆菌等v有正常菌群转变来的致病菌：如引起胃肠炎的大肠埃希菌第三页，共六十八页。共同共同(gngtng)生物学特生物学特性性1 1.形态与结构形态与结构 n中等中等(zhngdng)(zhngdng)大小大小G G杆杆菌。菌。大多有菌毛，大多有菌毛，多数有周鞭毛，多数有周鞭毛，（志贺菌除外）（志贺菌除外）少数有荚膜少数有荚膜 沙门沙门(shmn)菌（革兰染色）菌（革兰染色）福氏福氏志贺菌（革兰染色）志贺菌（革兰染色）埃希菌属（革兰染色）埃希菌属（革兰染色）第四页，共六十八页。52 2.培养培养 兼性厌氧或需氧。兼性厌氧或需氧。营养要求一般营养要求一般肉汤培养基肉汤培养基普通琼脂平板普通琼脂平板血平板血平板 有的可产生有的可产生(chnshng)(chnshng)溶溶血环血环 第五页，共六十八页。64.4.抵抗力抵抗力 对理化对理化(lhu)(lhu)因素抵抗力不强。因素抵抗力不强。胆盐、煌绿等染料对肠道非致病菌有选择抑制作用，胆盐、煌绿等染料对肠道非致病菌有选择抑制作用，藉以制备选择培养基来分离有关病原菌。藉以制备选择培养基来分离有关病原菌。3 3.生化反应生化反应活泼活泼 区别不同菌属和菌种的重要依据之一区别不同菌属和菌种的重要依据之一 乳糖发酵试验乳糖发酵试验(shyn)(shyn)是重要鉴别试验是重要鉴别试验(shyn)(shyn)初步鉴别肠道致病菌和肠道非致病菌初步鉴别肠道致病菌和肠道非致病菌n肠道致病菌多数不发酵乳糖，如志贺菌和沙门菌肠道致病菌多数不发酵乳糖，如志贺菌和沙门菌n肠道非致病菌多数发酵乳糖，如埃希菌肠道非致病菌多数发酵乳糖，如埃希菌 触酶阳性、硝酸盐还原试验阳性、氧化酶阴性触酶阳性、硝酸盐还原试验阳性、氧化酶阴性 第六页，共六十八页。75.5.抗原结构抗原结构复杂复杂 区分区分(qfn)(qfn)不同菌属、菌种和菌型的重要依据不同菌属、菌种和菌型的重要依据 主要有菌体主要有菌体O抗原、鞭毛抗原、鞭毛H抗原抗原、荚膜抗原、荚膜抗原 具有属、种特异性。具有属、种特异性。多糖性质，多糖性质，能阻止能阻止O凝集现象。凝集现象。具型特异性具型特异性 IgGIgM第七页，共六十八页。8粪粪-口途径口途径(tjng)(tjng)埃希菌属埃希菌属志贺菌属志贺菌属沙门沙门(shmn)菌菌属属肠道感染肠道感染(gnrn)(gnrn);肠道外感染肠道外感染细菌性痢疾细菌性痢疾肠热症肠热症;食物中毒食物中毒;败血症败血症6 6.变异变异 易出现变异菌株，其中最常见的是易出现变异菌株，其中最常见的是耐药性变异耐药性变异。第八页，共六十八页。9第九页，共六十八页。10正常菌群成员条件致病菌肠道外化脓性感染(gnrn)致病性大肠杆菌胃肠炎粪便污染的卫生学检测指标代表代表(dibio)菌种：大肠埃希菌（菌种：大肠埃希菌（E.coli）第十页，共六十八页。11一、生一、生 物物 学学 性性 状状第十一页，共六十八页。121.杆菌杆菌周身周身(zhushn)(zhushn)鞭毛鞭毛有菌毛有菌毛无芽胞无芽胞 第十二页，共六十八页。13大肠杆菌大肠杆菌(d chn n jn)放大放大10000倍倍第十三页，共六十八页。142 2、营养要求不高、营养要求不高普通普通(ptng)(ptng)琼脂平板：圆形凸琼脂平板：圆形凸起起灰白色灰白色S S型菌落；型菌落；肠道鉴别培养基：有色肠道鉴别培养基：有色(yu s)(yu s)菌落菌落(S S培养基培养基)第十四页，共六十八页。153.3.发发酵酵葡葡萄萄糖糖、乳乳糖糖(r(r tn)tn)等等多多种种糖糖类类，产产酸酸产产气气 糖发酵(f jio)管第十五页，共六十八页。16常用分离培养或鉴别常用分离培养或鉴别(jinbi)肠道菌的培养基肠道菌的培养基 SS琼脂培养基琼脂培养基 中国兰培养基中国兰培养基 双糖铁培养基等双糖铁培养基等第十六页，共六十八页。17v挑选可疑(ky)菌落进行下一步生化反应鉴定SS培养基中国(zhn u)兰培养基发酵乳糖(r tn)菌落大肠杆菌大肠杆菌不发酵乳糖菌落肠道致病菌肠道致病菌v分离培养第十七页，共六十八页。18v初步(chb)鉴别观察指标：葡萄糖、乳糖(r tn)发酵、H2S、动力上层固体斜面(ximin)：乳糖+指示剂下层半固体：葡萄糖+指示剂+FeSO4双糖铁培养基第十八页，共六十八页。19未接种(jizhng)管大肠杆菌(d chn n jn)生长管记录：葡萄糖乳糖动力 +H2S +第十九页，共六十八页。20v进一步鉴别(jinbi)第二十页，共六十八页。21右右第二十一页，共六十八页。22阴第二十二页，共六十八页。23枸橼酸盐利用实验枸橼酸盐利用实验左：大肠左：大肠(dchng)埃希菌（阴性）埃希菌（阴性）右：产气杆菌（阳性）右：产气杆菌（阳性）第二十三页，共六十八页。24吲哚吲哚(yn du)(yn du)甲基红甲基红VPVP枸橼酸盐利用试枸橼酸盐利用试验验 （IMViCIMViC：+-+-）第二十四页，共六十八页。254.抗原抗原(kngyun)构构造造:O O、H H、K K(组组1 1和组和组2 2）抗原抗原(kngyun)(kngyun)血清型表示法，如血清型表示法，如O157:H7 O157:H7 第二十五页，共六十八页。26二、致二、致 病病 性性第二十六页，共六十八页。27(一一)致病物质致病物质 1 1.黏附素黏附素(菌毛等菌毛等):):黏附作用黏附作用 2.K2.K抗原抗原(kngyun)(kngyun):抗吞噬作用抗吞噬作用 二、二、致致 病病 性和免疫性性和免疫性第二十七页，共六十八页。283.3.外毒素：外毒素：肠毒素肠毒素 （ETEC）志贺毒素（志贺毒素（Shiga toxinShiga toxin，Stx-I/II）（EHECEHEC）溶血溶血(rn xu)(rn xu)素素A A：是尿路致病性大肠杆菌是尿路致病性大肠杆菌 （UPECUPEC）主要致病物质）主要致病物质不耐热不耐热(nai r)肠毒素（肠毒素（LT-I/II）（heat labile enterotoxin）耐热耐热(nai r)肠毒素（肠毒素（STa/b）（heat stable enterotoxin）第二十八页，共六十八页。29(二二)所致疾病所致疾病 1.1.肠道外感染：肠道外感染：化脓性感染化脓性感染 (败血症、新生儿脑膜炎败血症、新生儿脑膜炎 ）泌尿道感染泌尿道感染（UPECUPEC）等等 2.2.肠道内感染：外源性感染肠道内感染：外源性感染 肠肠产毒性产毒性(d xn)(d xn)大肠杆菌大肠杆菌(E(ET TEC)EC)肠肠侵袭性侵袭性大肠杆菌大肠杆菌(E(EI IEC)EC)肠肠致病性致病性大肠杆菌大肠杆菌(E(EP PEC)EC)肠肠出血性出血性大肠杆菌大肠杆菌(E(EH HEC)EC)肠肠集聚性集聚性大肠杆菌（大肠杆菌（E EA AECEC）第二十九页，共六十八页。30肠产毒素肠产毒素(d s)性大肠埃希菌性大肠埃希菌（enterotoxigenic E.coli,ETEC）v5 5岁以下婴幼儿和旅游者腹泻岁以下婴幼儿和旅游者腹泻(fxi)(fxi)的重要病原菌的重要病原菌v致病物质：致病物质：肠毒素（肠毒素（LT,STLT,ST）定植因子定植因子 （colonization factor antigen,CFA-colonization factor antigen,CFA-）CFACFA抗原性强，其抗体可阻抑细菌的粘附，因此抗原性强，其抗体可阻抑细菌的粘附，因此抗原性强，其抗体可阻抑细菌的粘附，因此抗原性强，其抗体可阻抑细菌的粘附，因此(ync)(ync)(ync)(ync)可制备可制备可制备可制备CFACFACFACFA疫苗疫苗疫苗疫苗第三十页，共六十八页。31v加热加热(ji r)(ji r)65306530分钟失活分钟失活不耐热不耐热(nai r)肠毒素肠毒素（heat labile enterotoxin,LT）vA A亚单位亚单位(dnwi)(dnwi)毒素活性中心，激活肠黏膜细胞上毒素活性中心，激活肠黏膜细胞上 的腺苷酸环化酶，使的腺苷酸环化酶，使ATPATP转化为转化为cAMPcAMP；v与霍乱弧菌肠毒素氨基酸有与霍乱弧菌肠毒素氨基酸有75%75%同源性同源性vB B亚单位亚单位 毒素结合中心，与小肠黏膜上皮毒素结合中心，与小肠黏膜上皮 细胞上的细胞上的GM1GM1神经节苷脂受体结合，引导神经节苷脂受体结合，引导 A A 亚单位进入细胞内亚单位进入细胞内 第三十一页，共六十八页。3232 LT化学(huxu)(huxu)结构 与致病机理 A1B亚单位A2受体GM1细胞膜腺苷环化酶ATPcAMP分泌亢进(kngjn)重吸收受阻腹泻(fxi)腹泻腹泻第三十二页，共六十八页。33 耐耐 热热 肠肠 毒毒 素素（heat stable enterotoxin,ST）v加热加热(ji r)(ji r)1002010020分钟不失活分钟不失活v与霍乱弧菌肠毒素无同源性与霍乱弧菌肠毒素无同源性v两型：两型：STaSTa、STbSTb第三十三页，共六十八页。3434鸟苷酸环化酶cGMP腹泻(fxi)腹泻(fxi)腹泻(fxi)水电解质平衡率乱 STa化学结构 与致病机理STa第三十四页，共六十八页。36肠侵袭肠侵袭(qnx)性大肠埃希菌性大肠埃希菌(enteroinvasive E.coli,EIEC)v似菌痢，有发热、脓血便、里急后重等症状似菌痢，有发热、脓血便、里急后重等症状v致病机理致病机理 不产生肠毒素不产生肠毒素侵袭结肠粘膜上皮并繁殖侵袭结肠粘膜上皮并繁殖(fnzh)细菌死亡后释放内毒素，引起炎症细菌死亡后释放内毒素，引起炎症v侵犯较大侵犯较大(jio d)的儿童和成人的儿童和成人第三十六页，共六十八页。37肠致病性大肠肠致病性大肠(dchng)埃希菌埃希菌(enteropathogenic E.coli,EPEC)v婴幼儿腹泻婴幼儿腹泻v致病机理致病机理 不产生肠毒素和其他不产生肠毒素和其他(qt)外毒素，无侵袭外毒素，无侵袭力力粘附上皮细胞和破坏肠粘膜微绒毛粘附上皮细胞和破坏肠粘膜微绒毛上皮细胞排列紊乱，功能受损，导致腹泻上皮细胞排列紊乱，功能受损，导致腹泻A/E组织病理(bngl)损伤第三十七页，共六十八页。38肠出血性大肠肠出血性大肠(dchng)埃希菌埃希菌（enterohemorrhagic E.coli,EHEC）v出血性结肠炎、溶血性尿毒综合征的病原体出血性结肠炎、溶血性尿毒综合征的病原体v志贺毒素志贺毒素(d s)(d s)(shiga toxins,stx)(shiga toxins,stx)Stx A Stx A亚单位：亚单位：(毒性部分毒性部分)终止蛋白质合成终止蛋白质合成 B B亚单位：亚单位：(结合部分结合部分)糖脂受体糖脂受体结合结合肠绒毛结构破坏肠绒毛结构破坏 吸收吸收分泌分泌 腹泻腹泻肠毒性(d xn),细胞毒性第三十八页，共六十八页。3919771977年首次提出大肠埃希菌可引起年首次提出大肠埃希菌可引起(ynq)(ynq)出血性腹泻出血性腹泻19831983年命名年命名(mng mng)(mng mng)为肠出血性大肠为肠出血性大肠埃希埃希菌（菌（EHECEHEC）v19821982年美国首次分离年美国首次分离O157O157：H7H7大肠埃希菌最具代表性人类大肠埃希菌最具代表性人类因食入消毒不完全因食入消毒不完全(wnqun)(wnqun)的牛奶、牛肉等而感染的牛奶、牛肉等而感染第三十九页，共六十八页。4019991999年至年至20002000年在我国江苏、安徽、河南等省发生了较年在我国江苏、安徽、河南等省发生了较大规模的暴发大规模的暴发(bof)(bof)流行流行19961996年日本大坂地区暴发年日本大坂地区暴发(bof)(bof)流行流行目前目前O157O157感染已成为一个感染已成为一个(y)(y)世界性的卫生问题，美世界性的卫生问题，美 国、加拿大、日本、瑞典及我国等国家先后将其作为国、加拿大、日本、瑞典及我国等国家先后将其作为法定报法定报告传染病告传染病新现传染病（emerging infectious disease）O157：H7大肠埃希菌第四十页，共六十八页。41临床表现临床表现-1-1 v出血性结肠炎出血性结肠炎 鲜血样便鲜血样便 腹部痉挛性疼痛腹部痉挛性疼痛(tngtng)(tngtng)低烧或不发烧低烧或不发烧第四十一页，共六十八页。42临床表现临床表现-2-2v溶血性尿毒综合症溶血性尿毒综合症（hemolytic uremic syndromehemolytic uremic syndrome，HUSHUS）血小板减少血小板减少 溶血性贫血溶血性贫血 急性急性(jxng)(jxng)肾功能衰竭肾功能衰竭多数发生于儿童和老人急性腹泻数天或多数发生于儿童和老人急性腹泻数天或1-21-2周后周后第四十二页，共六十八页。43E.coli第四十三页，共六十八页。44肠集聚肠集聚(jj)性大肠埃希菌性大肠埃希菌(enteroaggregative E.coli,EAEC)v婴儿和旅行者持续性水样腹泻婴儿和旅行者持续性水样腹泻v致病原理致病原理(yunl)质粒介导呈砖块状集聚性黏附上皮细胞，质粒介导呈砖块状集聚性黏附上皮细胞，阻止液体吸收阻止液体吸收 刺激粘液分泌刺激粘液分泌第四十四页，共六十八页。45引起引起(ynq)胃肠炎的大肠埃希胃肠炎的大肠埃希菌菌菌株菌株作用部位作用部位疾病与症状疾病与症状 致病机制致病机制 常常见见O血清型血清型ETEC小小肠肠旅行者腹泻；旅行者腹泻；婴婴幼儿腹泻；幼儿腹泻；水水样样便，便，恶恶心，呕吐，腹心，呕吐，腹痛，低痛，低热热质质粒介粒介导导LT和（或）和（或）ST肠肠毒素，大量分泌毒素，大量分泌液体和液体和电电解解质质6、8、15、25、27、78148、159EIEC大大肠肠水水样样便，便，继继以少量血便，以少量血便，腹痛，腹痛，发热发热质质粒介粒介导导侵侵袭袭和破坏和破坏结结肠肠粘膜上皮粘膜上皮细细胞胞28ac、29、112ac、124、136、143、144、152、164、167EPEC小小肠肠婴婴儿腹泻；水儿腹泻；水样样便，便，恶恶心，心，呕吐，呕吐，发热发热质质粒介粒介导导粘附和破坏上粘附和破坏上皮皮细细胞胞绒绒毛毛结结构构导导致吸致吸收受收受损损和腹泻和腹泻2、55、86、111、114、119、125、126、127、128、142、158EHEC 大大肠肠水水样样便，便，继继以大量出血，以大量出血，剧剧烈腹痛，低烈腹痛，低热热或无，可或无，可并并发发HUS、血小板减少性、血小板减少性紫癜紫癜 溶原性噬菌体溶原性噬菌体编码编码 Stx-I或或Stx-，中断蛋白，中断蛋白质质合成合成157、26、111EAEC 小小肠肠婴婴儿腹泻；持儿腹泻；持续续性水性水样样便，便，呕吐，脱水，低呕吐，脱水，低热热质质粒介粒介导导集聚性粘附上集聚性粘附上皮皮细细胞，阻止液体吸收胞，阻止液体吸收42、44、3、86等等第四十五页，共六十八页。46三、微三、微 生生 物物 学学 检检 查查第四十六页，共六十八页。47（一）肠外感染：分离培养：（一）肠外感染：分离培养：鉴定：鉴定：IMViCIMViC（+-+-）注注：尿尿路路感感染染除除确确定定大大肠肠杆杆菌菌外外，还还要要计计数数中中段段尿尿细细菌菌总总数数(zngsh)(zngsh)，每毫升尿含菌超过每毫升尿含菌超过1010万，万，诊断为尿路感染。诊断为尿路感染。（二）肠内感染：（二）肠内感染：ETECETEC：用：用ELISA/ELISA/基因探针基因探针查毒素查毒素 EIECEIEC：用：用SenerySenery试验（试验（+）EPECEPEC：用：用O.HO.H已知抗体测未知细菌（抗原）已知抗体测未知细菌（抗原）EHECEHEC：VTVT毒素用毒素用ELISA/PCRELISA/PCR方法方法 EAggECEAggEC：液体培养：液体培养集聚试验：检测受菌的粘附性集聚试验：检测受菌的粘附性第四十七页，共六十八页。48在环境和食品卫生学上，常被用作粪便污染的检测在环境和食品卫生学上，常被用作粪便污染的检测(jin c)指标指标 3个大肠菌群/1L饮水 5个大肠菌群/100ml瓶装汽水、果汁 100个细菌(xjn)总数/1ml饮水3.卫生卫生(wishng)细菌学细菌学大肠菌群指数每1000ml水中大肠菌群数我国的卫生标准：我国的卫生标准：细菌总数每1ml或1g样品中细菌总数第四十八页，共六十八页。49 在分子生物学和基因工程在分子生物学和基因工程(jyn gngchng)实验中实验中重要的实验材料和研究重要的实验材料和研究(ynji)对象对象也是重要的实验材料也是重要的实验材料(cilio)和研究对象和研究对象 大肠杆菌是现代生物学中研究最多的一种细菌，作为一种模大肠杆菌是现代生物学中研究最多的一种细菌，作为一种模式生物，其基因组序列已全部测出。用分子生物学方法在大肠杆式生物，其基因组序列已全部测出。用分子生物学方法在大肠杆菌得出的结论可用于其它生物的研究。此外，在生物工程中菌得出的结论可用于其它生物的研究。此外，在生物工程中，大，大肠杆菌被广泛用于基因复制和表达。肠杆菌被广泛用于基因复制和表达。第四十九页，共六十八页。50 1 1、抗生素治疗应在药敏试验的指导下进行、抗生素治疗应在药敏试验的指导下进行 ；2 2、充分烹饪可减少、充分烹饪可减少ETECETEC、EHECEHEC感染；感染；3 3、菌毛疫苗、毒素、菌毛疫苗、毒素(d s)(d s)B B亚单位疫苗亚单位疫苗。四、防四、防 治治 原原 则则第五十页，共六十八页。51第五十一页，共六十八页。521.G1.G直杆菌直杆菌(gnjn)(gnjn)有菌毛有菌毛 无鞭毛无鞭毛动力(dngl)-(痢疾杆菌)动力(dngl)+(大肠杆菌)一、生一、生 物物 学学 性性 状状第五十二页，共六十八页。53 2.2.葡萄糖葡萄糖 +（产酸不产气）（产酸不产气）乳乳 糖糖 -（宋内氏迟缓发酵（宋内氏迟缓发酵(f jio)(f jio)(f jio)(f jio)）不产生不产生H H2 2S S葡萄糖发酵葡萄糖发酵(f jio)管管乳糖乳糖(r tn)发酵管发酵管第五十三页，共六十八页。54 SS琼脂培养基琼脂培养基志贺菌形成无色志贺菌形成无色(w s)半透明菌半透明菌落落第五十四页，共六十八页。55 KIA 培培 养养 基基：大肠：大肠(dchng)埃希菌埃希菌：志贺菌志贺菌：对照管对照管结果(ji gu)：葡萄糖 +乳糖 -动力 -H2S -第五十五页，共六十八页。573.3.抗原构造抗原构造(guzo)(guzo)K K 抗原抗原 O O 抗原抗原:分分4 4群群4040余型余型 A A群，痢疾志贺氏菌群，痢疾志贺氏菌,10,10个型个型B B群，群，福氏志贺氏菌福氏志贺氏菌,13,13个型个型C C群，鲍氏志贺氏菌群，鲍氏志贺氏菌,18,18个型个型D D群，群，宋内志贺氏菌宋内志贺氏菌,1,1个型个型症状症状(zhngzhung)重重易转为慢性易转为慢性(mn xng)轻型感染轻型感染第五十七页，共六十八页。58第五十八页，共六十八页。59二、致病性与免疫性二、致病性与免疫性 1 1、侵袭、侵袭(qnx)(qnx)力：力：菌毛菌毛有利于菌粘附有利于菌粘附(zhn f)回结肠粘膜回结肠粘膜2 2、毒、毒 素：素：加重加重(jizhng)局部和全身症局部和全身症状状内毒素内毒素作用于肠壁作用于肠壁通透性增加通透性增加粘膜炎症、溃疡粘膜炎症、溃疡局部局部全身全身内毒素血症内毒素血症外毒素（外毒素（A A群群1 1、2 2型）型）与内毒素协同作用与内毒素协同作用 致致 病病 物物 质质肛门括约肌肛门括约肌溶血性尿毒综合征溶血性尿毒综合征(HUS)第五十九页，共六十八页。61 临床表现临床表现急性急性(jxng)细菌性痢细菌性痢疾疾急性急性(jxng)典型：发热、腹痛、脓血粘液便、里急后重典型：发热、腹痛、脓血粘液便、里急后重非急性典型非急性典型(dinxng)(dinxng)：小儿：小儿中毒型中毒型 成人成人易误漏诊易误漏诊慢性细菌性痢疾：病程迁移二月以上慢性细菌性痢疾：病程迁移二月以上传染源传染源:患者与带菌者患者与带菌者 所所 致致 疾疾 病病免疫力免疫力:SIgA第六十一页，共六十八页。62 中毒性中毒性(d xn)痢疾病人痢疾病人第六十二页，共六十八页。63及时及时(jsh)(jsh)送送/暂用暂用30%30%甘油缓冲水保存甘油缓冲水保存SSSS平板（无色透明平板（无色透明(tumng)(tumng)小菌落）小菌落）血清学反应血清学反应(fnyng)（玻片凝集）（玻片凝集）检检 测测 报报 告告分离培养分离培养新鲜脓血便新鲜脓血便/肛拭肛拭双糖培养基（生化反应）双糖培养基（生化反应）快速诊断快速诊断荧光菌球试验荧光菌球试验协同凝集试验协同凝集试验三、微三、微 生生 物物 学学 检检 查查 PCR、基因探针、基因探针第六十三页，共六十八页。64侵袭力测定侵袭力测定(cdng)(cdng)-Sereny-Sereny 试验试验第六十四页，共六十八页。65药敏试验药敏试验非特异性预防以人为主非特异性预防以人为主口服减毒活疫苗口服减毒活疫苗 更有效更有效(yuxio)(yuxio)的疫苗还在研制中的疫苗还在研制中四、防四、防 治治 原原 则则 第六十五页，共六十八页。内容(nirng)总结1。易出现变异菌株，其中最常见的是耐药性变异。下层半固体：葡萄糖+指示剂+FeSO4。1.黏附素(菌毛等):黏附作用(zuyng)。化脓性感染(败血症、新生儿脑膜炎）。肠致病性大肠埃希菌(enteropathogenic E.coli,EPEC)。B亚单位：(结合部分)糖脂受体结合。肠毒性,细胞毒性。新现传染病（emerging infectious disease）。【答案】D第六十八页，共六十八页。