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第四章 植物的呼吸作用Chapter 4 Respiration 本章的主要内容本章的主要内容1 1呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义2 2呼吸代谢的途径呼吸代谢的途径3 3 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化4 4 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用5 5 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制6 6 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素7 7 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概念、生理意义呼吸作用的概念、生理意义一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼吸作用（呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸）包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。和无氧呼吸两大类型。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用1.有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）指生活细胞在氧气的参与下，把某些指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。碳并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量能量 G=-2870KJ/mol第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 因因为为氧氧在在呼呼吸吸过过程程中中不不直直接接与与葡葡萄萄糖糖作作用用，而而与与中中间间产产物物氢氢离离子子结结合合，还还原原成成水水，呼呼吸吸作作用用方程式应改写为：方程式应改写为：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量能量 G=-2870KJ/mol 有氧呼吸有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。是高等植物进行呼吸的主要形式。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）一一般般指指在在无无氧氧条条件件下下，细细胞胞把把某某些些有有机机物物分分解解成成为为不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物，同同时释放能量的过程。时释放能量的过程。这这个个过过程程用用于于高高等等植植物物，习习惯惯上上称称为为无无氧氧呼呼吸吸，如如应应用用于于微微生生物物，则则惯惯称称为发酵（为发酵（fermentationfermentation）。）。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量能量 G=-226KJ/mol第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，反应如下：生乳酸，反应如下：C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量能量 G=-197KJ/mol第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、二、呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义（1）提供植物需要的能量）提供植物需要的能量 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量分能量。呼吸作用释放能量的速度较慢，呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适用于细胞利用。而且逐步释放，适用于细胞利用。（2）为其他化合物合成提供原料）为其他化合物合成提供原料 呼吸过程产生一系列的中间产物，这些中呼吸过程产生一系列的中间产物，这些中间产物很不稳定，成为进一步合成植物体内间产物很不稳定，成为进一步合成植物体内各种重要化合物的原料，也就是在植物体内各种重要化合物的原料，也就是在植物体内有机物转变方面起着枢纽的作用。有机物转变方面起着枢纽的作用。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 第二节第二节 呼吸代谢途径呼吸代谢途径呼吸作用糖的分解代谢途径有呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：种：EMP、PPP和和TCA呼吸作用的场所呼吸作用的场所1）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的可溶部分进行的；可溶部分进行的；2）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进行的；行的；线粒体被喻为植物细胞的发电厂。线粒体被喻为植物细胞的发电厂。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵解一、糖酵解 淀淀粉粉、葡葡萄萄糖糖或或其其他他六六碳碳糖糖在在无无氧氧状状态态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。糖糖 酵酵 解解 亦亦 称称 为为 EMP途途 径径（EMP pathway），以以纪纪念念对对这这方方面面工工作作贡贡献献 较较 大大 的的 三三 位位 生生 物物 化化 学学 家家：Embden,Meyerhof 和和Parnas(EMP)。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 糖酵解分解底物，形成糖酵解分解底物，形成2分子丙分子丙酮酸，并还原酮酸，并还原NAD+为为NADH。（1）缺氧时）缺氧时：NADH还原乙醛成乙还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸成乳酸；醇，或还原丙酮酸成乳酸；（2）有氧时）有氧时：进入：进入TCA循环，彻底循环，彻底氧化底物为水和二氧化碳。氧化底物为水和二氧化碳。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 无氧呼吸放出二氧化碳，说无氧呼吸放出二氧化碳，说明底物被氧化，但氧的来源是组明底物被氧化，但氧的来源是组织内部的含氧物质（水分子和糖织内部的含氧物质（水分子和糖分子），因此，也称分子），因此，也称分子内呼吸。分子内呼吸。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、发酵作用二、发酵作用酒精发酵酒精发酵(alcoholic fermenttation)(alcoholic fermenttation)主要主要在酵母菌的作用下进行，可是高等植物在氧在酵母菌的作用下进行，可是高等植物在氧气不足的条件下，也会进行酒精发酵。气不足的条件下，也会进行酒精发酵。在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被织里，丙酮酸会被NADHNADH还原为乳酸。还原为乳酸。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三、三羧酸循环三、三羧酸循环 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和下通过一个包括三羧酸和 二羧酸的循环二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylieacid cycle,简写为简写为TCA环环)。这个循环是英国生物化学家这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名首先发现的，所以又名Krebs环环。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（一）线粒体的结构和功能（一）线粒体的结构和功能（1）植物细胞中普遍存在；）植物细胞中普遍存在；（2）化学组成）化学组成蛋白质蛋白质 脂类和磷脂脂类和磷脂 RNA和和DNA6570%2530%0.5%（3）大小：直径）大小：直径0.51.0um 长约长约12um（4）5002000个线粒体个线粒体/细胞细胞第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（二）丙酮酸的氧化脱羧（二）丙酮酸的氧化脱羧（三）三羧酸循环的化学历程（三）三羧酸循环的化学历程第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三三羧羧酸酸循循环环三羧酸循环的要点：三羧酸循环的要点：（1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼 吸作用释放产生二氧化碳的来源；吸作用释放产生二氧化碳的来源；（2）在在三三羧羧酸酸循循环环中中有有5次次脱脱氢氢过过程程，氢氢 经经 过过 一一 系系 列列 呼呼 吸吸 传传 递递 体体 的的 传传 递递，释释 放放 出出 能能 量量，最最 后后 与与 氧氧 结结 合合 成成 水水。因因 此，氢的氧化过程实际是放能过程。此，氢的氧化过程实际是放能过程。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（3）三三 羧羧 酸酸 循循 环环 是是 糖糖、脂脂 肪肪、蛋蛋 白白 貭貭 和和 核核 酸酸 及及 其其 他他 物物 质质 的的 共共 同同 代代 谢谢 过过 程程。这这 些些 物物 质质 可可 以以 通通 过过 三三 羧羧 酸酸 循循 环环 发发 生生 代代 谢谢 上上 的联系。的联系。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（四）三羧酸循环的生理意义（四）三羧酸循环的生理意义（1）三羧酸循环是提供生命活动所需能）三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主要来源；量的主要来源；（2）三羧酸循环是物质代谢的枢纽。）三羧酸循环是物质代谢的枢纽。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用四、磷酸戊糖途径四、磷酸戊糖途径 在高等植物中，还发现在高等植物中，还发现 可以不经过无氧可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径就是戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP），又称），又称已糖磷酸途径（已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）。）。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（一）磷酸戊糖途径的化学历程（一）磷酸戊糖途径的化学历程（1）氧化阶段）氧化阶段（2）非氧化阶段）非氧化阶段第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（二）磷酸戊糖途径的生理意义（二）磷酸戊糖途径的生理意义1）产产生生大大量量的的NADPH，作作为为主主要要代代氢氢体体，为为各各种种合合成成反反应应提提供供的的还还原原力力，例例如如脂脂肪肪酸酸固固醇醇等等的的合合成成，硝硝酸酸盐盐、亚亚硝硝酸酸盐盐的的还还原原，氨氨的的同同化等；化等；第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2）它它的的中中间间产产物物为为许许多多化化合合物物的的合合成成提提供供原原料料，如如Ru5P和和R5P是是合合成成核核酸酸的的原原料料，赤赤藓藓糖糖4磷磷酸酸和和3磷磷酸酸甘油酸可以合成莽草酸等。甘油酸可以合成莽草酸等。3）该该途途径径己己糖糖重重组组阶阶段段的的一一系系列列中中间间产产物物及及酶酶，与与光光合合作作用用中中卡卡尔尔文文循循环环的的大大多多数数中中间间产产物物和和酶酶相相同同，所所以以磷磷酸酸戊戊糖糖途径可与光合作用联系起来。途径可与光合作用联系起来。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用(三三)磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径被由磷酸戊糖途径被由6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶催化的起始反应控制，此酶的活性酶催化的起始反应控制，此酶的活性显著地被高的显著地被高的NADPH/NADP+比比率抑制。率抑制。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 生物氧化（生物氧化（biological oxidation）指有机物质在生物体内进行氧化分解，指有机物质在生物体内进行氧化分解，包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。的过程。生物氧化是在活细胞内、正常体温和生物氧化是在活细胞内、正常体温和有水的环境下，在一系列酶、辅酶和中间传有水的环境下，在一系列酶、辅酶和中间传递体的共同作用下逐步完成的。递体的共同作用下逐步完成的。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链电子传递链（电子传递链（电子传递链（电子传递链（electron transport chainelectron transport chain）亦称呼吸链（亦称呼吸链（亦称呼吸链（亦称呼吸链（respiratory chainrespiratory chain）就就就就是是是是呼呼呼呼吸吸吸吸代代代代谢谢谢谢中中中中间间间间产产产产物物物物的的的的电电电电子子子子和和和和质质质质子子子子，沿沿沿沿着着着着一一一一系系系系列列列列有有有有顺顺顺顺序序序序的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递体体体体组组组组成成成成的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递途途途途径径径径，传递到分子氧的总过程。传递到分子氧的总过程。传递到分子氧的总过程。传递到分子氧的总过程。组成呼吸链的传递体可分为组成呼吸链的传递体可分为组成呼吸链的传递体可分为组成呼吸链的传递体可分为氢传递体氢传递体氢传递体氢传递体和和和和电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用氢传递体氢传递体 传传 递递 氢氢（包包 括括 质质 子子 和和 电电 子子，以以2H+2e-表表示示），它它们们是是作作为为脱脱氢氢酶酶的的辅辅助助因子，有下列几种：因子，有下列几种：(1)NAD（即辅酶（即辅酶）(2)NADP（即辅酶（即辅酶）(3)黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMN）(4)黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）它们都能进行氧化还原。它们都能进行氧化还原。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用电子传递体电子传递体 是指细胞色素体系和铁硫蛋白是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们），它们只传递电子只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为为a、b和和c三类，每类又再分为若干种。三类，每类又再分为若干种。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用高高高高等等等等植植植植物物物物中中中中呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链电电电电子子子子传传传传递递递递具具具具有有有有多多多多种种种种途途途途径径径径，这这这这是是是是植植植植物物物物在在在在长期进化过程中形成的对多变环境的一种适应性。长期进化过程中形成的对多变环境的一种适应性。长期进化过程中形成的对多变环境的一种适应性。长期进化过程中形成的对多变环境的一种适应性。（一）细胞色素系统途径（一）细胞色素系统途径（一）细胞色素系统途径（一）细胞色素系统途径细胞色素途径细胞色素途径细胞色素途径细胞色素途径是电子传递主路是电子传递主路是电子传递主路是电子传递主路植植植植物物物物线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递链链链链位位位位于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的内内内内膜膜膜膜上上上上，由由由由4 4种种种种蛋蛋蛋蛋 白白白白 复复复复 合合合合 体体体体（protein protein complexcomplex）和和和和 ATPATP合合合合 酶酶酶酶（ATP synthaseATP synthase）组成。）组成。）组成。）组成。（复合体（复合体（复合体（复合体I I、IIII、IIIIII、IVIV和和和和ATPATP合酶）合酶）合酶）合酶）第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用1.复合体复合体组成组成 功能功能NADH脱氢酶脱氢酶FMN几个几个Fe-S蛋白蛋白NADH将电子传到泛醌，将电子传到泛醌，同时使同时使H+跨膜。跨膜。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用泛醌（泛醌（ubiquinone，UQ或或Q）一种较小的脂溶性电子和氢载体，一种较小的脂溶性电子和氢载体，位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧密结合，可以在双层膜构成的疏水中心密结合，可以在双层膜构成的疏水中心移动。移动。在复合体在复合体I和复合体和复合体III之间传递之间传递电子。电子。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.复合体复合体组成组成 功能功能琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFe-S蛋白。蛋白。把把FADH2的电子传给的电子传给UQ，无，无H+的跨膜运输。的跨膜运输。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用3.复合体复合体组成组成 功能功能 Cytb560Cytb565Cytc1Fe-S把还原泛醌（把还原泛醌（UQH2）的电子经）的电子经Fe-S、Cytb传到传到Cytc，将，将H+跨跨膜运出。膜运出。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用细胞色素细胞色素c（Cytochrome c）与线粒体内膜外表面非紧密结合与线粒体内膜外表面非紧密结合的小型蛋白，作为一个活动的电子载体的小型蛋白，作为一个活动的电子载体在复合体在复合体III和复合体和复合体IV之间传送电子。之间传送电子。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用4.复合体复合体又又 称称 细细 胞胞 色色 素素 c氧氧 化化 酶酶（cytochrome c oxidase），是是 末末 端端 氧氧 化化 酶酶（terminal oxidase）组成组成 功能功能CuACuBCytaCyta3把把Cytc的的电电子子传传给给O2，激激发发O2并并与与基基质质中中的的H+结结合合，形成形成H2O；跨膜送；跨膜送H+。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用5.ATP合酶（合酶（ATP synthase）组成组成 功能功能由由F0和和F1 催化催化ADP和和Pi转转 组成组成 变成变成ATP第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 电子在呼吸链上传递的动力电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度。每个传递体都具有其是电势梯度。每个传递体都具有其标准电位标准电位Eo。电子只能从低电位向。电子只能从低电位向高电位传递，例如高电位传递，例如NADH的的Eo为为-0.320V，UQ为为+0.070V，O2为为+0.816V,所以电子从所以电子从NADH传递传递至至O2。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 在研究电子传递顺序时，常常使用在研究电子传递顺序时，常常使用专一性电子传递抑制剂专一性电子传递抑制剂以阻断呼吸以阻断呼吸链中某一部位的电子传递链中某一部位的电子传递。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递：有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递：有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递：有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递：鱼藤酮（鱼藤酮（鱼藤酮（鱼藤酮（rotenonerotenone）、安米妥（）、安米妥（）、安米妥（）、安米妥（amytalamytal）：阻断电子）：阻断电子）：阻断电子）：阻断电子由由由由NADHNADH向向向向UQUQ传递；传递；传递；传递；丙二酸（丙二酸（丙二酸（丙二酸（malonatemalonate）：阻断电子向琥珀酸传至）：阻断电子向琥珀酸传至）：阻断电子向琥珀酸传至）：阻断电子向琥珀酸传至FADFAD；抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A A（antimycin Aantimycin A）：抑制电子从）：抑制电子从）：抑制电子从）：抑制电子从CytbCytb传递到传递到传递到传递到Cytc1Cytc1；氰化物、叠氮化物和氰化物、叠氮化物和氰化物、叠氮化物和氰化物、叠氮化物和COCO：阻止电子从：阻止电子从：阻止电子从：阻止电子从Cyta/a3Cyta/a3传到氧。传到氧。传到氧。传到氧。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（二）交替途径（二）交替途径抗氰呼吸抗氰呼吸(cyanide-resistant repiration):在氰化物存在下，某些植物在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸称为抗氰呼吸。呼吸不受抑制，这种呼吸称为抗氰呼吸。抗氰呼吸电子传递途径与正常的抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸又称为子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸又称为交替呼吸途径，简称为交替呼吸途径，简称为交替途径交替途径（alternative pathway）。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：1.利于授粉利于授粉2.能量溢流能量溢流3.增强抗逆性增强抗逆性第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（三）外（三）外NAD（P）H支路支路植物线粒体膜间隙有附属植物线粒体膜间隙有附属植物线粒体膜间隙有附属植物线粒体膜间隙有附属2 2个外脱氢酶，分别是外个外脱氢酶，分别是外个外脱氢酶，分别是外个外脱氢酶，分别是外在的在的在的在的NADHNADH和和和和NADPHNADPH脱氢酶，都对鱼藤酮不敏感。脱氢酶，都对鱼藤酮不敏感。脱氢酶，都对鱼藤酮不敏感。脱氢酶，都对鱼藤酮不敏感。它们的功能是催化细胞质中的它们的功能是催化细胞质中的它们的功能是催化细胞质中的它们的功能是催化细胞质中的NADHNADH或或或或NADPHNADPH的的的的氧化，把氧化脱下的电子直接传递给氧化，把氧化脱下的电子直接传递给氧化，把氧化脱下的电子直接传递给氧化，把氧化脱下的电子直接传递给UQUQ库。库。库。库。（四）内（四）内NAD（P）H支路支路NADNAD（P P）HH脱氢酶，位于线粒体内膜基质一侧，脱氢酶，位于线粒体内膜基质一侧，脱氢酶，位于线粒体内膜基质一侧，脱氢酶，位于线粒体内膜基质一侧，把氧化脱下的电子传递给把氧化脱下的电子传递给把氧化脱下的电子传递给把氧化脱下的电子传递给UQUQ。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 在在生生物物氧氧化化中中，电电子子经经过过线线粒粒体体的的电电子子传传递递链链传传递递到到氧氧，伴伴随随ATP合合酶酶催催化化，使使ADP和和Pi合合成成ATP的的过过程程称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化作用（作用（oxidative phosphorylation）。）。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 氧化磷酸化偶联的机理，目前被人氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是们普遍接受的是P.Mitchell提出的提出的化学渗透假说（化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。）。（一）氧化磷酸化的机理（一）氧化磷酸化的机理第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用抑制氧化磷酸化的方式有两种：抑制氧化磷酸化的方式有两种：（1）解偶联）解偶联解偶联（解偶联（uncoupling）：指呼吸链与：指呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。解偶联剂（解偶联剂（uncoupling agent）阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），使偶联而不影响氧化（电子传递），使偶联反应受破坏。反应受破坏。（二）氧化磷酸化的抑制（二）氧化磷酸化的抑制第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用（2）抑制氧化磷酸化）抑制氧化磷酸化 有些化合物能阻断呼吸链中某一部位有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递，就破坏氧化磷酸化。的电子传递，就破坏氧化磷酸化。如鱼藤酮等。如鱼藤酮等。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三、末端氧化酶三、末端氧化酶末端氧化酶（末端氧化酶（terminal oxidase）是把底物的是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。（一）线粒体内末端氧化酶（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶（cytochrome c oxidase）含铜和铁，它的作用是把细胞色素含铜和铁，它的作用是把细胞色素a3的的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合生成水结合生成水。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.交替氧化酶（交替氧化酶（altenative oxidase,AOX）位于内膜位于内膜UQ和复合体和复合体之间，含铁，它之间，含铁，它可以绕过复合体可以绕过复合体和和把电子传递给氧分子，形把电子传递给氧分子，形成成H2O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼吸为抗氰呼吸（吸为抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）。）。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用(二二)线粒体外末端氧化酶线粒体外末端氧化酶1.酚氧化酶（酚氧化酶（phenol oxidase)有有单单酚酚氧氧化化酶酶和和多多酚酚氧氧化化酶酶(亦亦称称儿儿茶茶酚酚氧化酶氧化酶)。酚酚氧氧化化酶酶是是含含铜铜的的酶酶。在在正正常常情情况况下下，酚酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。当细胞受轻微破坏时或组织衰老，细胞结当细胞受轻微破坏时或组织衰老，细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物（酚）接触，发构有些解体时，酚氧化酶和底物（酚）接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌。醌对微生物有生反应，将酚氧化成棕褐色的醌。醌对微生物有毒，可防止植物感染。毒，可防止植物感染。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.抗坏血酸氧化酶（抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase)也是一种含铜的氧化酶。它可以也是一种含铜的氧化酶。它可以催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。这种酶（特别是葫芦科果实）中较多。这种酶与植物的受精过程有密切关系，并且有与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。利于胚珠的发育。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用3.乙醇酸氧化酶（乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）辅基中不含金属。是一种黄素蛋辅基中不含金属。是一种黄素蛋白，存在于过氧化物酶体中，催化乙醇酸白，存在于过氧化物酶体中，催化乙醇酸氧化成乙醛酸，并产生过氧化氢，过氧化氧化成乙醛酸，并产生过氧化氢，过氧化氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用末端氧化酶多样性是植物适应的结果末端氧化酶多样性是植物适应的结果 这些酶各有其生物学特性：这些酶各有其生物学特性：温度温度：黄素氧化酶不敏感，细胞色素氧化：黄素氧化酶不敏感，细胞色素氧化酶最敏感；酶最敏感；氧浓度氧浓度：细胞色素氧化酶对氧的亲和力最：细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，酚氧化酶和黄酶亲和力弱。强，酚氧化酶和黄酶亲和力弱。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物呼吸代谢具有多样性植物呼吸代谢具有多样性（1）呼吸代谢途径的多样性（）呼吸代谢途径的多样性（EMP、TCA和和PPP等）；等）；（2）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）；主路、几条支路和抗氰途径）；（3）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶和交酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶）。替氧化酶）。这些多样性，是植物在长期进化过程中这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。对不断变化的环境的适应表现。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用 一、贮存能量一、贮存能量 含有高能键的物质：含有高能键的物质：乙乙酰酰辅辅酶酶A中中的的硫硫酯酯键键（CH3COSCoA）ATP中的高能磷酸键最重要。中的高能磷酸键最重要。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、利用能量二、利用能量第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三、光合作用和呼吸作用的关系三、光合作用和呼吸作用的关系（1）ADP和和NADP共用；共用；（2）C3环与环与PPP途径是正反反途径是正反反应；应；（3）O2和和CO2的互相利用。的互相利用。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用 第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制一、一、巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德效应和糖酵解的调节 巴斯德（巴斯德（B.L.Pasteur)观察到氧有观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为象被称为巴斯德效应（巴斯德效应（Pasteur effect)。糖酵解的调节酶是糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶和和丙酮酸激丙酮酸激酶。酶。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、三羧酸循环的调节二、三羧酸循环的调节 TCA的的 调调 节节 是是 多多 方方 面面 的的：包包 括括NADH、ATP、AMP等。等。戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径主主要要是是受受NADPH的的调节。调节。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的调节 一个细胞中一个细胞中ATPADPAMP的腺苷酸库是恒定的腺苷酸库是恒定的，的，ATP有两个高能磷酸键，有两个高能磷酸键，ADP只有一个，只有一个，AMP没有。没有。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用能荷（能荷（energy charge)：就是就是ATPADPAMP系统系统中可利用的高能磷酸键的度量。能中可利用的高能磷酸键的度量。能荷可用下式表示：荷可用下式表示：ATP+1/2ADP能荷能荷=ATP+ADP+AMP 第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标1.呼吸速率（呼吸速率（respiratory rate)在一定时间内单位（鲜、干重在一定时间内单位（鲜、干重等）所放出的二氧化碳的体积等）所放出的二氧化碳的体积（Vco2)，或所吸收的氧气的体积，或所吸收的氧气的体积（Vo2)来表示。来表示。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.呼吸商（呼吸商（respiratory quotient,RQ)是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间（如一种指标。植物组织在一定时间（如1h)内，内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率叫做呼吸商。量的比率叫做呼吸商。放出的放出的CO2的物质的量的物质的量 RQ=吸收的吸收的O2的物质的量的物质的量第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响 1 1）不同植物具有不同的呼吸速率。）不同植物具有不同的呼吸速率。）不同植物具有不同的呼吸速率。）不同植物具有不同的呼吸速率。2 2）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。3 3）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。很不相同。很不相同。很不相同。4 4）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。有极大的变化。有极大的变化。有极大的变化。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用三三、外界条件对呼吸速率的影响、外界条件对呼吸速率的影响 1.温度温度 温度之所以能影响呼吸速率，温度之所以能影响呼吸速率，主要是因为它能影响呼吸酶的活性。主要是因为它能影响呼吸酶的活性。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用温度系数温度系数（temperature coefficient,Q10)在某种情况下，当温度增高在某种情况下，当温度增高10时，呼吸作用增加到时，呼吸作用增加到22.5倍，即增加倍，即增加一倍或稍多些。这类由于温度升高一倍或稍多些。这类由于温度升高10而引起的反应速度的增加，通常称为温而引起的反应速度的增加，通常称为温度系数。度系数。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用2.氧氧 无无氧氧呼呼吸吸时时间间一一久久，植植物物就会受伤死亡，其原因有就会受伤死亡，其原因有3方面：方面：无无氧氧呼呼吸吸产产生生酒酒精精，酒酒精精使使细细胞质的蛋白质变性；胞质的蛋白质变性；第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用无无氧氧呼呼吸吸利利用用葡葡萄萄糖糖产产生生的的能能量量很很少少，植植物物要要维维持持正正常常生生理理需需要，就要消耗更多的有机物；要，就要消耗更多的有机物；没没有有丙丙酮酮酸酸氧氧化化过过程程，许许多多由由这这个个过过程程的的中中间间产产物物形形成成的的物物质质就无法继续合成就无法继续合成。第四章第四章第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用3.二