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鱼类嗅觉器官结构进化的初步研究
摘要：鱼类的嗅觉器官是重要的化学刺激感受器，由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔内的嗅囊构成，对鱼类嗅觉器官的研究在实际生活上具有汇重要的理论意义和实际意义。本文根据鱼类嗅觉器官的进化发展以及嗅觉器官在鱼类的生活中的应用上，着重对鱼类嗅觉器官的结构组成、嗅觉生理、摄食行为和进化适应与发展等方面进行阐述。
Abstract：The olfactory organ of fish is important to stimulate the receptors of the chemical by the nostrils, nasal cavity and olfactory sac which is located in the nasal cavity. It has the important theoretical significance and practical significance to study the olfactory organs of fish in the actual life. This article is according to the evolution of fish olfactory organ and the development of olfactory organ, as well as the lives of fish, it focused on the structure of the fish olfactory organ, the olfactory physiology, feeding behavior and evolution and development to adapt to elaborate present.
关键词:鱼类，嗅觉器官，嗅觉生理，进化适应。
Keywords：fishes, olfactory organ, olfactory physiology, evolutionary adaptation.
鱼类的嗅觉器官作为其重要的化学感受器之一,可以感受外界气味,寻觅食物等行为，还可以用来侦察敌情，鉴别水质及追求异性等。它能辨别离鱼类有一段距离的某些化学物质。其发展经历了一个从低级到高级的、由简单到复杂的进化过程。本文针对鱼类嗅觉器官的研究具有其重要的理论和实际意义：一是可以探讨比较对同源器官之间的区别与联系；二是可以在人工养殖方面针对嗅觉灵敏的鱼进行研究高效廉价的饲料，从而服务于养殖生产。
1. 鱼类嗅觉器官的基本结构:
鱼类嗅觉器官由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔内的嗅囊构成,嗅囊由嗅囊膜、嗅轴和嗅板组成。鱼类嗅觉器官的形状和大小、鼻孔的大小和形态、嗅觉器官相互之间的位置以及它们头上的空间距离在种间差别很大。这是鱼类在进化过程中对生态环境适应的体现。例如，在锤头形鲨鱼，它的嗅觉器官位于一个相当浅的凹陷中，飞鱼的嗅觉器官位于一个向外的突起上，淡水鳗鲡的许多嗅觉器官位于大的囊中，由发展良好的鼻管来控制通气。
1.1 鱼类鼻孔类型：
鱼类从水中获得氧气。它们大多数都有两对鼻孔，即前鼻孔和后鼻孔。朝前的一对进水，后面的一对排水。但少数鱼类比较特殊,如总鳍鱼类具一对外鼻孔；扇鳍鱼类具内鼻孔；空棘鱼类无内鼻孔，这可能是由于鱼类在进化过程中后鼻孔退化消失形成的结果。
除硬骨鱼纲内鼻孔亚纲的一些鱼类外，一般鱼类都没有内鼻孔。
1.2 鱼类鼻腔结构：
鱼类的鼻腔又称嗅腔，鼻腔是一盲囊，不通口腔，专管嗅觉。通过鼻孔与外界环境相连通。八目鳗的鼻腔最为奇特，只有一个，而且生在头的背部，两眼的中间。一般的鱼类都有一对鼻腔位于头的前方。有些硬骨鱼类的鼻腔有附属囊，不同种类其附属囊数量不同。例如：有些鱼类具有一个附属囊，位于鼻腔的背面、后面或腹面；有些鱼类具有两个附属囊，分别位于背面和腹面。附属囊在鱼的鼻腔内主要起泵的作用，控制水流的进出鼻腔的速度。
1.3 鱼类嗅囊组成：
鱼类的嗅囊，由一些多褶的嗅觉上皮组成，其结构是由嗅囊膜、嗅轴和嗅板组成。嗅囊位于鼻腔中，以外鼻孔与外界相通，嗅囊的形状由鼻腔的形状而成圆形，椭圆形或不规则形。嗅粘膜的发达程度及形态是各不相同的，有的嗅觉上皮排列成放射状，也有排列成单列的栉状，也有排列成双列的栉状。
嗅觉上皮细胞分化为支持细胞和感觉细胞二种，支持细胞形状特别粗壮，感觉细胞为线状或杆状，其游离一端有纤毛，基部有神经通到端脑的嗅叶上。鱼类的嗅囊能感受物质所产生的化学刺激，有感觉气味的能力。鱼类还能识别同种和不同种鱼体的气味。鱼类对纯粹的化学物质也有很强的辨别能力，嗅觉器官能帮助辨别水质。
有些鱼类嗅囊具发达的初级嗅板,但无次级嗅板。姜希泉于1997年解剖观察了鲇形目鱼类嗅囊可分为椭圆形、肾形和卵圆形，初级嗅板形态可分为复板亚型、厚板亚型及薄板亚型。长椭圆形嗅囊中的初级嗅板为复板亚形和厚板亚型，肾形嗅囊含复板、厚板及薄板三种亚型，卵圆形嗅囊仅有厚板一种亚型。鳜鱼嗅板不发达，初级嗅板排列方式属于G型，由纤毛细胞、感觉细胞、支持细胞、粘液细胞及基底细胞组成。这些细胞具一般细胞所具有的细胞器，突出特点是纤毛细胞内高尔基体两端膨大呈囊泡状，溶酶体在其中形成，感觉细胞内质网及核糖体丰富，支持细胞内有大小不一的囊泡和溶酶体，粘液细胞内有丰富粘液，基底细胞孕有子细胞。
鱼类对嗅觉的感受主要通过嗅板上的感觉细胞来完成。在嗅板上可分为两个区域：嗅上皮边缘为非感觉区，内侧为连续的感觉区，属嗅觉鱼类。非感觉区由表皮细胞及基底细胞组成，表皮细胞在游离面相互连接形成似指纹状的嵴的结构；感觉区由纤毛细胞、微绒毛感觉细胞、纤毛非感觉细胞、支持细胞及基底细胞组成。
2. 鱼类的嗅觉生理：
根据行为学和电生理学的研究，以及结合生化分析，对于鱼类的嗅觉系统和识别气体的理解大都局限于硬骨鱼。根据克隆研究结果，鱼的受体（感受器）极有可能是7-跨膜受体，其与G蛋白偶联，根据类似数据估计鱼类中的大约有100个嗅觉感受器，根据量值大小的排序，只有极少数受体基因比哺乳动物中所描述的要少。然而，因为这些基因产物的功能性表达已经取得成功。所以当编译这些数据时必须要小心。而且极有可能的是并非所有的嗅觉受体都与G-蛋白偶联，当与味觉媒介一起时，鱼体中具有嗅觉刺激剂（味道）功能的化合物极易成为很小的代谢的副产物。它们都是水溶性的。并且如果检测得到，它们都有一些固有的生物学意义（例如，氨基酸是食物源的信息）。
鱼类和其它的脊椎动物是如何在复杂的气味中区别开的，这个问题到现在仍然对它知之甚少，且有很大的争论，气味辨别极有可能参入了神经元在三个水平上的活动过程：嗅觉受体细胞、嗅球、远离脑上方，这里我们只考虑前两者。
2.1 受体细胞的特异性和受体：
对鱼类嗅觉生理和基因的研究都强烈表明：单个的溴觉受体神经元仅只对一小部分的气味剂敏感。该气味剂由整个的嗅觉上皮测出。在其它的脊椎动物中一样有证据表明嗅觉受体神经元特异化包括了受体蛋白质的本质和数目变化。而且这些受体蛋白是以单个细胞进行表达的，第二信使系统与这些受体相关联。使用电生理记录的研究描绘了一个相当复杂的场景。对隔离鲇鱼的溴觉受体神经元进行全细胞记录表明，溴觉受体神经元对不同类的氨基酸都有反映，并有许多激活方式。说明这些细胞不止一个受体，也表明了它们与一系列相互独立的传感机制有关。冠状细胞对刺激的敏感性除了氨基酸以外，也在鱼体中得到检验。
2.2 嗅球中的气味处理：
根据脑电图法在北极区纪录暴露出来的胆汁酸以及金鱼中暴露出来的性激素的研究，来假定支持鱼类的嗅球“加帽”是特定的区域编码特定的气味物质。然而，加入这样的编码实际上并不存在，那就很可能相当复杂，一方面是因为球茎内的联系十分复杂，另一方面是因为明显缺乏单个的溴觉受体神经元的气味特异性。在研究鱼的冠状细胞对氨基酸的嗅觉敏感性，不断的发现这些细胞对不同种类的氨基酸都有反应，说明了对于系统的研究结构与活力关系这方面已在单个的鱼体冠状细胞中进行了。冠状细胞对刺激的敏感性除了氨基酸以外，也在鱼体中得到检验。然而有迹象表明金鱼的嗅觉功能可能是受循环性性激素调节的。
3. 鱼类的摄食行为：
对于大多数鱼类来说，化学感觉信息在食物寻找和识别中起这相当重要的作用，很可能是由于嗅板的限制性作用。在鱼类进食时，嗅觉主要表现出（促进食欲）的位置和摄食（满足欲望的进食行为）行为。例如，鲤鱼在进食时由嗅觉表现出促进食欲，以满足欲望的进食行为在缺乏功能性的嗅觉系统时出现（例如在嗅觉缺乏的动物中），然而虹鳟是一种缺乏良好发达的外部嗅觉系统的鱼，近来在虹鳟研究中，有证据表明，在这个种中要表达促进食欲的行为需要功能性的嗅觉系统。然而，令人奇怪的是，缺乏嗅觉的沟鲶仅只靠味觉系统能定位和摄食。它们不能学习区别L-丙氨酸和L-精氨酸，即使它们的嗅觉系统对这些刺激剂非常敏感。因此，学习只是化学感觉调节进食行为的一个方面。该行为与嗅觉密切相关。
4. 鱼类嗅觉器官的进化适应：
任何生物为了生存，在其与生存环境的协调过程，往往通过其行为、生理或结构的改变来增加其存活和繁衍的机会。进化适应是自然界对生物中广泛存在的变异进行选择的结果。自然选择使生物具有与环境相适应的外表形态结构，并且把它自己所携带的基因传给后代，这些基因进一步的繁殖，使适应环境的种群扩大并巩固下来。鱼类的嗅觉器官在鱼类的进化过程中具有重要作用。
对于任何一个物种而言，环境总是在不断变化。一年中四季冷暖的季节变化，鱼类的嗅觉器官在鱼类个体迁移至条件迥异的地区中起重要作用，因而每一物种经过长期自然选择而能够保留下来，大多具有一定的顺应能力。鱼类的嗅觉器官的重要作用是鱼类在进化过程中对环境适应的必然结果。
约一百多年前，有人认为，鲑鱼是凭气味找寻其产卵场所的，然而经过调查，克雷格尔发现，鲑鳟回归母河乃是凭着嗅觉。他将500尾的红鲑鱼分为二组：一组维持原样；另一组将嗅觉神经全部切除后放流，但溯河后全告失败，其时为1926年。
近年来，为探明鲑鳟回归母河的本能，进行了颇多的野外实验。其中，特别有名的一个实验是威士军等人所进行的调查。他们在流经华盛顿州的伊隆卡河与支流中捕获大量溯河而上的产卵银鲑，在这两条河流汇合处的下游放流后，银鲑再次溯河而上，实验结果是：原来在河川捕获的银鲑，又在河川再次被捕获。
淡水鱼类通过聚集成群游动，而不会采取单独的行动。成群结队时，全凭着视觉而聚集。若将眼睛切除的话，仍可借由同种类鱼体的气味，在小范围内成群聚集。这种鱼类在夜间也会聚集一起而不会分散，这完全是靠嗅觉的作用。此外，太平洋鲱在夜间群聚，嗅觉同样扮演着颇为重要的作用。
当然，与鱼类的嗅觉器官相比，爬行动物和哺乳动物的嗅觉系统更加进化。例如爬行动物中的扬子鳄可以利用发达的嗅觉器官发现掩埋于水草中的死鱼，其挖出吞食。扬子鳄的嗅觉器官为鼻道，它是由前庭和鼻腔体组成，鼻腔体内有3个内突的鼻甲，由前端向后依次为前甲、鼻甲和后甲;鼻腔上皮由嗅觉上皮和呼吸上皮组成。哺乳动物的嗅觉器官更加复杂，例如灵长类动物中的一些种类，具有能够散发体味的皮肤腺和明显的气味标记行为，也有一些种类有尿洗、擦奔孔、打喷嚏、蹭背、性器官检查等同嗅觉相联系的行为。

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