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植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理.doc

1、第十二章 植物的抗性生理第十二章 植物的抗性生理一. 名词解释逆境(environmental stress):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。抗逆性(stress resistance):植物对逆境的抵抗和忍耐能力,简称为抗性。抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。避逆性(stress avoidance):植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动,这种抵抗称为避逆性。耐逆性(stress tolerance):又称逆境忍耐。植物组织虽然经受逆境的影

2、响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力,这种抵抗称为耐逆性。逆境逃避(stress escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。植物抗性生理(hardiness physiology):是指逆境对植物生命活动的影响,以及植物对逆境的抵御抗性能力。渗透调节(osmotic adjustment):植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力,以维持正常细胞膨压的作用。交叉适应(cross adaptation):植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。逆境蛋白(stress protei

3、ns):由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶)。活性氧(active oxygen):是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称,包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。生物自由基(biological free radical):泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。它们的化学性质极其活泼,不稳定。冻害(freezing injury):温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻,因而受伤甚至死亡,这种现象称为冻害。冷害(chilling injury):零度以上低温,虽无结冰现象,但能引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡,这种现象叫冷害。寒

4、害(cold injury):低温导致植物受伤或死亡的现象。热害(heat injury):由高温引起植物伤害的现象。抗性锻炼(hardiness hardening):在生活周期中,植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来,这种诱导过程称为抗性锻炼。抗寒锻炼(cold resistance hardening):植物在冬季来临之前,随着气温的降低,体内发生了一系列适应低温的生理生化变化,抗寒能力逐渐增强,这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。抗旱锻炼(drought resistance hardening):在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱 处理,使植物的生理代谢发生相应的

5、变化,从而增强对干旱的抵抗能力,这个过程称为抗旱锻炼。湿害(wet injury):是指土壤水分达到饱和时对旱生植物的伤害。涝害(flood injury):地面积水,淹没了植物一部分或全部而对植物产生的伤害。植保素(phytoalexin):是寄主被病原菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。抗病性(disease resistance):植物对病原微生物侵染的抵抗能力。大气干旱(atmosphere drought):空气极度干燥,相对湿度极低,根系吸水赶不上蒸腾失水,因而发生水分亏缺的现象。土壤干旱(soil drought):因土壤中缺少可利用的水,导致植物体内水分亏缺,发生永久萎蔫的现象

6、。干旱(drought)与生理干旱(physiological drought):水分过度亏缺的现象称为干旱。由于土壤中盐分过多,引起土壤水势降低,植物根系吸收水分困难,甚至发生体内水分外渗的受旱现象,叫生理干旱。过冷却(supercooling):是指细胞液在其冰点以下仍然保持非冰冻状态。温度补偿点(temperature compensation point):当呼吸速率与光合速率相等时的温度。萎蔫(wilting):植物在水分亏缺时,细胞失去紧张,叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。盐害(salt injury):也称盐胁迫(salt stress),是指土壤盐分过多对植物造成的危害。二. 符

7、号缩写CAT : 过氧化氢酶 MDA: 丙二醛 O2-. : 超氧自由基 1O2 : 单线态氧 OH : 羟基自由基 POD: 过氧化物酶P: 蛋白质自由基 RO: 烷氧自由基 UFAI: 不饱和脂肪酸指数 RuFA: 多元不饱和脂肪酸 SOD: 超氧化物歧化酶 ROO : 脂质过氧化物HSPs: 热激蛋白 PRs: 病程相关蛋白 HF : 氟化氢三. 简答题1. 逆境对植代谢物的影响。逆境导致水分胁迫,细胞脱水,膜系统受害,透性加大。光合速率下降,同化产物减少;缺水引起气孔关闭,叶绿体受损伤,蛋白质等失活或变性。冰冻、高温、淹水时,呼吸速率逐渐下降;冷害、干旱胁迫时,呼吸先升后降;感病时呼吸

8、显著升高。逆境导致糖类和蛋白质转变成的可溶性含氮化合物增加,这与合成酶作用减弱、水解酶活性增强有关。组织内脱落酸含量迅速升高。2. 逆境胁迫时,植物细胞如何发生变化?逆境感受:例如低温胁迫时,质膜液化;信号转导:例如水分胁迫时,根部形成的信号分子会转导至地上部分;基因表达:冷冻胁迫时会产生抗冻基因;蛋白质合成:抗冻基因合成抗冻蛋白;酶活性增加:生成各种用于抵御或适应逆境的物质。3. 植物在逆境下可以合成哪些逆境蛋白?它们有什么生理功能?热激蛋白(HSPs):可以和受热激伤害后的变性蛋白质结合,维持它们的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性。热激蛋白也可以与一些酶结合成复合体,使这些酶的热

9、失活温度明显提高。低温诱导蛋白:亦称抗冻蛋白,它与植物抗寒性的提高有关。由于这些蛋白具有高亲水性,所以具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用。渗调蛋白:有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水,提高植物的抗盐性和抗旱性。病原相关蛋白(PRs):与植物局部和系统诱导抗性有关。还能抑制真菌孢子的萌发,抑制菌丝生长,诱导与其它防卫系统有关的酶的合成,提高其抗病能力。4. 渗透调节物质有哪些?渗透调节的主要生理功能是什么?植物渗透调节物质可分为两大类:一类是由外界引入细胞中的无机离子,包括钾、钠、钙、 镁、氯等;二类是在细胞内合成的有机溶质,主要是蔗糖、山梨醇、脯氨酸、甜菜碱等。其主要的生理功能包括:维持细

10、胞膨压稳定,有利于其它生理生化过程的进行。维持气孔开放,以保证光合作用较正常的进行。5. 在逆境中,植物体内累积脯氨酸有什么作用?作为渗透调节物质:适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡,防止水分散失。保持膜结构的完整性:因为脯氨酸与蛋白质相互作用,能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。6. 外施ABA提高植物抗逆性的原因是什么?可能减少膜的伤害;减少自由基对膜的破坏;改变体内代谢;减少水分丧失,提高抗旱、抗冷、抗寒和抗盐的能力。交叉适应:植物在一种逆境条件下,会提高脱落酸的含量以适应该不良环境,而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力。7. 写出植物体内能消

11、除自由基的抗氧化物质与抗氧化酶类。抗氧化物质有:锌、硒、硫氢基化合物(如谷胱甘肽、半胱氨酸等)、Cytf、PC、类胡萝卜素、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶A、辅酶Q、甘露醇、山梨醇等。抗氧化酶类有:超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。8. O3对植物的伤害主要表现在哪些方面?破坏质膜:O3能氧化质膜的组成成分,如蛋白质和不饱和脂肪酸等,破坏质膜选择透性,使细胞内含物外渗。破坏细胞正常的氧化还原过程:由于O3能氧化SH基,破坏了以SH基为活性基的酶(如多种脱氢酶)的活性,从而导致细胞内正常的氧化还原过程受扰,影响各种代谢过程。O3破坏叶绿素及其合成,

12、使光合速率降低。改变呼吸途径:O3不仅降低氧化磷酸化水平,同时还抑制糖酵解,促进戊糖磷酸途径。9. 什么叫植物的交叉适应?它具有什么特点?植物和动物一样,在经历了某种逆境之后能提高植物对另一些逆境的抵抗能力,这种对于不良环境之间的相互适应作用称为交叉适应。 其特点如下:在干旱、盐渍等多种逆境条件下,植物体内的脱落酸、乙烯等植物激素含量都有增加,从而可以提高植物对多种逆境的抵抗能力。植物在遭受多种逆境胁迫下,同时会有多种保护酶参与作用,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶( CAT )、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。植物在一种逆境下可以产生多种逆境蛋白,而在多种逆

13、境下则又可以产生类似的逆境蛋白,如在高温、干旱、盐渍等胁迫下都能诱导热激蛋白的合成。在多种逆境条件下,植物都会积累脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质,通过渗透调节作用来提高自身对逆境的抵抗力。干旱、盐处理可提高水稻的抗冷性,就是植物发生交叉适应反应的例证。10. 冷害过程中植物的生理生化变化。水分平衡失调:植物在低温胁迫下,ABA的合成与运输受到抑制,叶片气孔关闭能力减弱,造成水分丢失;另一方面,低温使根细胞吸水能力急剧降低,因而导致植物萎蔫。呼吸速率大起大落:冷害病症出现前,呼吸速率加快,释放的能量转变为热能;随之低温的加剧或时间延长,呼吸速率大大下降。光合速率减弱:低温影响叶绿素的生物合成和光合

14、进程,同时低温降低糖分的运输速率。酶活性变化:冷害引起一系列合成酶的活性降低,但能使水解酶活性升高。原生质流动减慢或停止。11. 膜脂组成与植物的抗冷性有何关系?一般生物膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂由液晶态变为凝胶态,从而导致原生质停止流动,透性加大,水溶性物质外渗,破坏了原来的离子平衡。由于膜相的改变,也使结合在膜上的酶系统活性降低,有机物分解占优势。膜脂碳链越长,固化温度越高。碳链长度相同时,不饱和键数越多,固化温度越低,即不饱和脂肪酸越多,植物的抗冷性就越强。12. 零上低温对植物组织的伤害大致分为几个步骤?(冻害的机制)膜相的改变:在低温时膜从液晶态转变为凝胶态,膜收缩,

15、出现裂缝或通道,使膜的透性增加,水溶性物质外渗,破坏了原来的离子平衡。由于膜损伤而引起代谢紊乱,导致死亡。膜相的改变,使结合在膜上的酶系统活性降低,有机物分解占优势。膜蛋白活性降低,破坏其运输及能量转换功能。13. 影响冷害的因素。内部因素:不同植物对冷害的敏感性不同,同一植物不同品种或类型的抗寒性不同,同一植物不同生长期的抗寒性也不相同。外界因素:低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性有一定效果;植物的生长速率与抗寒性的强弱呈负相关,低温来临之前,合理施用磷钾肥,少施氮肥,控制植物生长速率,可提高其抗寒性。14. 植物对冻害的生理适应。植株含水量下降:随着温度下降,植株吸水减少,细胞内亲水性胶体加强

16、,使束缚水含量升高,降低自由水含量。呼吸减弱:细胞呼吸弱,代谢活动低,消耗糖分少,有利于糖分积累,进而提高抵抗不良环境的能力。脱落酸含量增多:抑制茎的生长,开始形成休眠芽,叶子脱落,植株进入休眠阶段,提高抗寒力。保护物质增多:淀粉水解为糖,细胞可溶性糖含量增多,提高细胞液浓度,使冰点降低,保护细胞质基质不致遇冷凝固。糖是植物抗寒性的主要保护物质,脂质也是保护物质之一。生长停止,进入休眠。抗冻基因和抗冻蛋白:低温诱导抗冻基因的表达,产生新的多肽,对膜起保护和稳定的作用,进而提高植物抗冻性;抗冻蛋白能够降低冰点,保护细胞免受冻害损伤。15. 冻害的机制。膜结构损伤:冻害首先是损伤细胞的膜结构,从而

17、引起酶活性改变,破环生理生化过程。结冰伤害:细胞间结冰对细胞伤害不大,细胞内结冰的冰晶会破坏生物膜、细胞器和细胞质基质的结构,影响代谢。16. 抗冻植物的特点。细胞外结冰:温度降低时,细胞外的水溶液最先结冰,从而吸引细胞内的水不断流到细胞外结冰,减少了细胞内结冰的伤害。过冷却:某些植物细胞液在其冰点以下仍然保持非冰冻状态。17. 影响植物抗冻性的因素。(1)内部因素:各种植物原产地不同,生长期的长短不同,对温度条件要求不一样,抗寒能力也不同;同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。(2)外界因素:温度逐渐降低,植株逐渐进入休眠状态,抗寒性逐渐提高;光照长短也可影响植物进入休眠,同样影响抗寒能力的形

18、成;光照强度大,植物积累较多糖分,对抗寒性有好处;土壤含水量过多,植物细胞吸水多,抗寒性差;土壤营养元素充足,植株生长健壮,抗寒性强。18. 高温对植物的危害。(1)直接伤害饥饿:如果温度处于植株温度补偿点以上,呼吸作用大于光合作用,就会消耗贮存的养料,时间过久,植物呈现饥饿甚至死亡。氨毒害:高温抑制氮化物的合成,氨积累过多,毒害细胞。肉质植物抗热性强是因为它具有旺盛的有机酸代谢,能将细胞内的氨转化为酰胺,减轻氨毒害。蛋白质破坏:高温会减慢蛋白质合成速度,加剧蛋白质的降解。(2)间接伤害生物膜破坏:高温时,生物膜功能键断裂,导致膜蛋白变性,膜质分子液化,膜结构破坏,正常生理活动不能进行。蛋白质

19、变性:高温直接破坏蛋白质空间构型,引起植物体内蛋白质变性和凝聚。19. 影响植物耐热性的因素。(1)内部因素:不同生长习性的高等植物的耐热性不同,不同年龄的叶片其耐热性不同。(2)外界因素:温度:高温锻炼有可能提高植物的抗热性;湿度:细胞含水量低,耐热性强。20. 作物适应干旱的形态和生理特征有哪些 ?形态特征:根系发达而深扎,根冠比大,叶片细胞小,叶脉致密,单位面积气孔数目多。生理特征:细胞液的渗透势低,在缺水情况下气孔关闭较晚,光合作用不立即停止,酶的合成活动仍占优势。诱导质膜上的水孔蛋白基因表达,合成水孔蛋白。21. 干旱对植物生理生化的影响。各部位间水分重新分配:水分不足时,不同器官不

20、同组织的水分,胺各部位的水势大小重新分配。膜和细胞核受损伤:缺水时,膜双层结构被破坏,丧失选择透性,渗出大量溶质;同时,细胞核内染色质凝聚,细胞质基质和细胞器蛋白丧失活性甚至变性,引起代谢紊乱。叶片和根生长受抑制 。光合作用减弱:缺水时,气孔关闭,影响二氧化碳吸收,同时损害叶绿体结构。活性氧过度产生:导致膜质过氧化和膜结构破坏。渗透调节:溶质积累,渗透势下降。22. 提高作物抗旱性的途径是什么?根据作物抗旱特征(根系发达,根冠比大等),可以选择不同的抗旱性的作物品种,或作为抗旱育种的亲本,加速抗旱育种。提高作物抗旱性的生理措施。例如,抗旱锻炼,蹲苗,合理施用磷肥、钾肥均能提高作物抗旱性。氮肥过

21、多、过少,抗旱性差,所以要适量;硼在抗旱中的作用与钾类似。施用植物激素脱落酸或植物生长延缓剂,如矮壮素等。施用抗蒸腾剂:降低蒸腾作用,减少水分蒸发。23. 涝害对植物的伤害。代谢紊乱:缺氧抑制有氧呼吸,消耗大量可溶性糖,积累酒精;光合作用下降,分解大于合成,生长受阻;严重时,蛋白质分解,细胞质结构被破坏。营养失调:好气性细菌的正常活动受到抑制,影响矿质营养供应。乙烯增加:深水稻受淹时,乙烯含量增加,ABA含量减少,GA增多。24. 植物对涝害的适应。植物是否适应水淹胁迫,很大程度取决于植物体内有无通气组织;水稻的根和茎有发达的通气组织,能把地上部吸收的氧运输到根部,所以抗涝性强。而小麦和玉米的

22、茎和根缺乏通气组织,所以对水淹胁迫适应能力差。如果小麦、玉米等根部缺氧,也可诱导形成通气组织。其主要原因是缺氧刺激乙烯的生物合成,乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强,于是把皮层细胞的细胞壁溶液,最后形成通气组织。25. 盐胁迫对植物的伤害。吸水困难:土壤盐分过多,降低了土壤溶液的渗透势,植物吸水困难。生物膜破坏:高浓度的NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+,膜结构破坏,功能也改变,细胞质溶质外渗。生理紊乱:盐分过多会降低蛋白质的合成速率,加速蛋白质的水解,体内氨积累过多;盐分过多会破坏叶绿素,促进气孔关闭,抑制光合速率;也会降低呼吸速率和引起植物缺乏营养。26. 盐分胁迫的适应。Na+的排出:NaC

23、l胁迫下诱导质膜H+-ATPase基因的表达,合成H+-ATPase,水解ATP,把H+泵出胞外;于是质膜上的Na+/H+反向运输器就利用这种跨膜的H+浓度把胞质中的Na+排出体外,并把胞外的H+重新运输到胞内。Na+在液泡内的区室化:盐分胁迫下液泡膜上的H+-ATPase活性会提高,合成H+-ATPase,水解ATP,把H+泵出胞外;于是液泡膜上的Na+/H+反向运输器就利用这种跨膜的H+浓度把胞质中的Na+排运输到液泡区室化,从而减少胞质内的Na+浓度,并把液泡内的H+重新运输到胞质。27. 病原微生物对作物的伤害?水分平衡失调:有些病原微生物破坏根部,影响根部吸水;有些病原微生物会堵住茎

24、部维管束,水分向上运输中断;病原微生物破坏细胞质结构,透性加大,水分散失加快。呼吸作用加强:病原微生物及寄主的呼吸作用均加快。光合作用下降:染病组织的叶绿体被破坏,光合作用减慢。生长的改变:各种激素含量增加。28. 植物对病原微生物的抵抗。加强氧化酶的活性:植物呼吸作用与抗病能力呈正相关,旺盛的呼吸能够分解毒素,促进伤口愈合,并能抑制病原菌水解酶的活性。促进组织坏死:有些病原微生物不能在死细胞内生存。产生抑制物质:植物防御素、木质素、抗病蛋白、激发子。植物具有免疫反应,即在病菌侵入时,体内产生某种对病原菌有毒的化合物(多为酚类化合物),防止病菌侵染。此外,植物体内还含有一些化学物质,如生物碱、

25、单宁、苦杏仁苷等,对侵入的病菌有毒杀作用或防御反应,能减轻病害。29. SO2危害植物的原因是什么?SO2通过气孔进入叶内,溶化浸润于细胞壁的水分中,成为重亚硫酸离子(HSO3-)和亚硫酸离子(SO32-),并产生氢离子。这三种离子会伤害植物细胞。H+降低细胞的pH值,干扰代谢过程,SO32-和HSO3-直接破坏蛋白质的结构,使酶失活。间接影响是因产生更多的自由基,伤害细胞,比直接影响更大。30. 植物在环境保护中有什么作用?植物通过光合作用不断从空气中吸收二氧化碳,释放氧气,可以维持大气中二氧化碳和氧的平衡。植物可以吸收环境中的污染物,并加以分解。如垂柳吸收SO2和氟化物的能力都较强。植物吸

26、收污染物后,有的分解成营养物质,有的形成络合物,从而降低了毒性。植物叶片表面的绒毛、皱纹及分泌物等可以阻挡、吸附或粘着粉尘。植物对某些污染物的高度敏感性,可以用做环境监测或生物报警,如唐昌蒲对氟化氢非常敏感,可以监测大气中氟化氢的浓度变化。31. 环境污染中的“五毒”是什么?它们是如何危害植物的?通常讲环境污染中的“五毒”是指酚、氰、汞、铬、砷。酚会损害细胞质膜,破坏膜的选择透性,影响植物对水分、矿质元素的吸收和代谢,导致根腐烂、叶片发黄,生长受阻。氰化物会抑制细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶的活性,呼吸作用受阻,植株生长不良,分蘖少,植株矮小,甚至停止生长。铬会导致水稻叶鞘出现褐斑,叶片失绿枯

27、黄,根系发育不良,植株矮小。汞会破坏叶绿素,叶子发黄,光合速率明显下降,植株矮小,根系不发达,分蘖受抑制。砷可使叶片变为绿褐色,叶柄基部出现褐色斑点,根系发黑,植株枯萎。其伤害的机理可能与蛋白质变性有关。32.当植物在短时间内遇到洪涝、干旱、冷冻、和病害等逆境时,它们都具有一定的忍受能力及抵抗能力,其原因是什么?植物细胞经过序列变化,有抵御逆境伤害的本领,如形成胁迫蛋白(热激蛋白、抗冻蛋白),提高保护酶系统(SOD、CAT、POD)活性,形成渗透物质(脯氨酸、甜菜碱)和增加脱落酸水平。33. 北方地区路灯下的树枝容易受冻伤,为什么?日照长短可影响植物进入休眠,同样影响抗寒能力的形成。北方秋季白

28、昼渐短,长期如此就会导致植物产生一种反应:秋季日照渐短是严冬即将来临的信号。所以短日照促使植物进入休眠状态,提高抗寒力;长日照则阻止植物休眠,抗寒性甚差。在北方地区,路灯下的树枝因路灯夜晚照明,即延长了光照时间,成了长日照,所以未能进入休眠,因而容易受冻伤。34. 植物产生抗逆蛋白有何生物学意义? 在逆境条件下,植物的基因表达发生改变,关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因,诱导新蛋白质和酶的形成,这些诱导产生的蛋白统称逆境蛋白,它们能提高植物对于各种逆境的适应性,如抗寒、抗旱、抗高温、抗盐害、抗病菌、抗污染等,增强植物对逆境的抵抗力,保持物种的延续,维持生态系统中物种的多样性。3

29、5. 生物膜在各种抗性中有什么特点?在抗冷性中,膜会发生相变,导致膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度增加。在抗冻性中,膜结构会损伤,从而引起酶活性改变。生理生化过程被破坏。抗热性中,生物膜被破坏,生物膜功能键断裂,导致膜蛋白变性,膜脂分子液化。在抗旱性中,膜双层结构被破坏,出现孔隙。36. 与生物抗性相关的植物激素有哪些?他们是如何起作用的?脱落酸(ABA):ABA主要通过关闭气孔,保持组织内的水分平衡,增强根的透性,提高水的通导性等来增加植物的抗性。乙烯(ACC):逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻环境胁迫所带来的伤害,促进器官衰老,引起枝叶脱落,减少蒸腾面积,有利于保持水分平衡;乙烯可提高与酚类代谢有关的酶间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。赤霉素:当叶片缺水时,内源赤霉素活性迅速下降,赤霉素含量的降低先于ABA含量的上升,随着ABA/赤霉素的比值升高,抗冷性逐渐增强。37. 谈谈如何运用水肥管理和应用植物生长调节剂,提高水稻秧苗抗冷性?在低温来临之前的季节,应合理施用磷钾肥,少施或不施化学氮肥,不宜灌水,以控制稻秧生长速率,提高抗寒能力。还可喷施植物生长延缓剂,延缓生长,提高脱落酸水平,提高抗性。 12 / 12

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