成熟和衰老.pptx

1植物受精后：植物受精后：受精卵受精卵 胚胚胚珠胚珠 种子种子子房壁子房壁 果皮果皮子房子房 果实果实萌发：吸水萌发：吸水萌发：吸水萌发：吸水 贮藏物质分解贮藏物质分解贮藏物质分解贮藏物质分解成熟：失水成熟：失水成熟：失水成熟：失水 积累贮藏物积累贮藏物积累贮藏物积累贮藏物种子的发育，主要包括种子的发育，主要包括种子的发育，主要包括种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育胚和胚乳的发育胚和胚乳的发育胚和胚乳的发育，以及种子，以及种子，以及种子，以及种子贮藏物质的积累。贮藏物质的积累。贮藏物质的积累。贮藏物质的积累。拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图种子中的贮藏物质主要有种子中的贮藏物质主要有种子中的贮藏物质主要有种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类淀粉、蛋白质和脂类淀粉、蛋白质和脂类淀粉、蛋白质和脂类，它，它，它，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。们分别贮藏在不同组织的细胞器中。们分别贮藏在不同组织的细胞器中。们分别贮藏在不同组织的细胞器中。59.1 种子成熟过程中有机物质的变化种子成熟过程中有机物质的变化1.1.糖类的变化糖类的变化糖类的变化糖类的变化2.2.蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化3.3.脂肪的变化脂肪的变化脂肪的变化脂肪的变化4.4.其它生理变化其它生理变化其它生理变化其它生理变化6 1.1.糖类的变化糖类的变化糖类的变化糖类的变化淀粉种子淀粉种子淀粉种子淀粉种子:可溶性糖可溶性糖可溶性糖可溶性糖 淀粉淀粉淀粉淀粉a.a.催化淀粉合成的酶活催化淀粉合成的酶活催化淀粉合成的酶活催化淀粉合成的酶活性增强；性增强；性增强；性增强；b.b.可溶小分子物质转化可溶小分子物质转化可溶小分子物质转化可溶小分子物质转化为不溶高分子物质为不溶高分子物质为不溶高分子物质为不溶高分子物质 Ca Ca、MgMg、PiPi与肌醇结合形成非丁（与肌醇结合形成非丁（与肌醇结合形成非丁（与肌醇结合形成非丁（phytinphytin，肌，肌，肌，肌醇六磷酸钙、镁盐，或植酸钙、镁盐）醇六磷酸钙、镁盐，或植酸钙、镁盐）醇六磷酸钙、镁盐，或植酸钙、镁盐）醇六磷酸钙、镁盐，或植酸钙、镁盐）-禾谷类等淀禾谷类等淀禾谷类等淀禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。粉种子中磷酸的贮存库与供应源。粉种子中磷酸的贮存库与供应源。粉种子中磷酸的贮存库与供应源。72.2.蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化蛋白质的变化 豆类种子：豆类种子：豆类种子：豆类种子：可溶性氮可溶性氮可溶性氮可溶性氮 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 （贮藏状态）（贮藏状态）（贮藏状态）（贮藏状态）营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，合成暂时贮藏蛋白，然后分解，以酰胺形式运至种子合成暂时贮藏蛋白，然后分解，以酰胺形式运至种子合成暂时贮藏蛋白，然后分解，以酰胺形式运至种子合成暂时贮藏蛋白，然后分解，以酰胺形式运至种子中转变为氨基酸，最后合成贮藏蛋白。中转变为氨基酸，最后合成贮藏蛋白。中转变为氨基酸，最后合成贮藏蛋白。中转变为氨基酸，最后合成贮藏蛋白。种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，并且种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，并且种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，并且种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，并且没有明显的没有明显的没有明显的没有明显的生理活性生理活性生理活性生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨，主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨，主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨，主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。基酸。基酸。基酸。种子脱水和种子脱水和种子脱水和种子脱水和ABAABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。可以调节贮藏蛋白基因的表达。可以调节贮藏蛋白基因的表达。可以调节贮藏蛋白基因的表达。3.3.脂肪的变化脂肪的变化脂肪的变化脂肪的变化 油料种子油料种子油料种子油料种子:可溶性糖可溶性糖可溶性糖可溶性糖 脂肪；脂肪；脂肪；脂肪；油料种子脂肪合成的特点：油料种子脂肪合成的特点：油料种子脂肪合成的特点：油料种子脂肪合成的特点：（1 1）油料种子在成熟）油料种子在成熟油料种子在成熟）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪初期形成大量的游离脂肪初期形成大量的游离脂肪初期形成大量的游离脂肪酸酸酸酸，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。（2 2）在种子成熟）在种子成熟）在种子成熟）在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸初期先合成饱和脂肪酸初期先合成饱和脂肪酸初期先合成饱和脂肪酸，在去，在去，在去，在去饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。（3 3）首先积）首先积首先积）首先积累累累累可溶性糖和淀粉可溶性糖和淀粉可溶性糖和淀粉可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发其含量随着种子发其含量随着种子发其含量随着种子发育而迅速下降，同育而迅速下降，同育而迅速下降，同育而迅速下降，同时种子重量和时种子重量和时种子重量和时种子重量和脂肪脂肪脂肪脂肪含量开始增加，因含量开始增加，因含量开始增加，因含量开始增加，因此，此，此，此，脂肪是由碳水脂肪是由碳水脂肪是由碳水脂肪是由碳水化合物转化而来的。化合物转化而来的。化合物转化而来的。化合物转化而来的。油菜种子成熟过程中物质的变化油菜种子成熟过程中物质的变化油菜种子成熟过程中物质的变化油菜种子成熟过程中物质的变化1 1、可溶性糖；、可溶性糖；、可溶性糖；、可溶性糖；2 2、淀粉；、淀粉；、淀粉；、淀粉；3 3、千粒重；、千粒重；、千粒重；、千粒重；4 4、含氮物质；、含氮物质；、含氮物质；、含氮物质；5 5、粗脂肪、粗脂肪、粗脂肪、粗脂肪114.4.其它生理变化其它生理变化其它生理变化其它生理变化 （1 1）呼吸速率）呼吸速率）呼吸速率）呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸速干物质积累迅速时，呼吸速干物质积累迅速时，呼吸速干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。（2 2）含水量的变化含水量的变化含水量的变化含水量的变化 随着种子成熟，种子中的含水量（尤其是自由水）随着种子成熟，种子中的含水量（尤其是自由水）随着种子成熟，种子中的含水量（尤其是自由水）随着种子成熟，种子中的含水量（尤其是自由水）不断下降。不断下降。不断下降。不断下降。（3 3）内源激素）内源激素）内源激素）内源激素 种子生长初期，种子生长初期，种子生长初期，种子生长初期，CTKCTK、GAGA、IAAIAA依次出现高峰；灌浆中后期依次出现高峰；灌浆中后期依次出现高峰；灌浆中后期依次出现高峰；灌浆中后期ABAABA含量增加，加速含量增加，加速含量增加，加速含量增加，加速种子脱水，进入休眠。种子脱水，进入休眠。种子脱水，进入休眠。种子脱水，进入休眠。激素激素激素激素ZeatinZeatinGAGAIAAIAAABAABA作用作用作用作用促进籽粒细胞促进籽粒细胞促进籽粒细胞促进籽粒细胞分裂分裂分裂分裂促进有机物向促进有机物向促进有机物向促进有机物向籽粒运输积累籽粒运输积累籽粒运输积累籽粒运输积累促进有机物向促进有机物向促进有机物向促进有机物向籽粒运输积累籽粒运输积累籽粒运输积累籽粒运输积累促进籽粒休眠促进籽粒休眠促进籽粒休眠促进籽粒休眠小麦：小麦：小麦：小麦：植物激素最高含量的出现次序是植物激素最高含量的出现次序是植物激素最高含量的出现次序是植物激素最高含量的出现次序是13149.2 外界条件对种子成熟的影响外界条件对种子成熟的影响1.1.光照光照光照光照2.2.温度温度温度温度3.3.空气相对湿度空气相对湿度空气相对湿度空气相对湿度4.4.土壤含水量土壤含水量土壤含水量土壤含水量5.5.矿质营养矿质营养矿质营养矿质营养151.1.光照光照光照光照 光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高；光照还影响籽粒的蛋白质含量和含油率。量高；光照还影响籽粒的蛋白质含量和含油率。量高；光照还影响籽粒的蛋白质含量和含油率。量高；光照还影响籽粒的蛋白质含量和含油率。2.2.温度温度温度温度 温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。油料种子的成分受温度影响较大：油料种子的成分受温度影响较大：油料种子的成分受温度影响较大：油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、温度较低、温度较低、温度较低、昼昼昼昼夜温差大夜温差大夜温差大夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）量较低（北方的油脂品质好）量较低（北方的油脂品质好）量较低（北方的油脂品质好）;163.3.空气相对湿度空气相对湿度空气相对湿度空气相对湿度 空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿度低，会加速种子成熟。但湿度太低，出现度低，会加速种子成熟。但湿度太低，出现度低，会加速种子成熟。但湿度太低，出现度低，会加速种子成熟。但湿度太低，出现大气干旱，大气干旱，大气干旱，大气干旱，会影响淀粉累积，种子瘦小、产量低会影响淀粉累积，种子瘦小、产量低会影响淀粉累积，种子瘦小、产量低会影响淀粉累积，种子瘦小、产量低 （“风旱不实现风旱不实现风旱不实现风旱不实现象象象象”）；）；）；）；4.4.土壤含水量土壤含水量土壤含水量土壤含水量 土壤干旱，会导致减产；土壤水分过多，根系土壤干旱，会导致减产；土壤水分过多，根系土壤干旱，会导致减产；土壤水分过多，根系土壤干旱，会导致减产；土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦北方小麦北方小麦北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方种子成熟时，雨量及土壤水分比南方种子成熟时，雨量及土壤水分比南方种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其少，其少，其少，其蛋白质含量较高；蛋白质含量较高；蛋白质含量较高；蛋白质含量较高；175.5.矿质营养矿质营养矿质营养矿质营养 氮氮氮氮肥提高禾谷类种子肥提高禾谷类种子肥提高禾谷类种子肥提高禾谷类种子蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质含量；含量；含量；含量；氮肥过多氮肥过多氮肥过多氮肥过多引起贪青晚熟，油料种子则降低含油引起贪青晚熟，油料种子则降低含油引起贪青晚熟，油料种子则降低含油引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率率；率；率；磷、钾磷、钾磷、钾磷、钾促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。也有利于脂肪的合成和累积。也有利于脂肪的合成和累积。也有利于脂肪的合成和累积。189.3 果实成熟生理果实成熟生理*9.3.1 9.3.1 呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放9.3.2 9.3.2 有机物质的转化有机物质的转化有机物质的转化有机物质的转化19果实的生长特点果实的生长特点果实的生长特点果实的生长特点 单单单单“S S”形生长模式形生长模式形生长模式形生长模式：苹果、菠萝、草莓、：苹果、菠萝、草莓、：苹果、菠萝、草莓、：苹果、菠萝、草莓、番茄、番茄、番茄、番茄、梨、香蕉、柑橘、枇杷等。梨、香蕉、柑橘、枇杷等。梨、香蕉、柑橘、枇杷等。梨、香蕉、柑橘、枇杷等。慢慢慢慢快快快快慢慢慢慢的生长节奏。的生长节奏。的生长节奏。的生长节奏。双双双双“S S”形生长模式形生长模式形生长模式形生长模式：桃、李、杏、梅、樱桃等。：桃、李、杏、梅、樱桃等。：桃、李、杏、梅、樱桃等。：桃、李、杏、梅、樱桃等。慢慢慢慢快快快快慢慢慢慢快快快快慢慢慢慢的生长节奏。的生长节奏。的生长节奏。的生长节奏。缓慢生长期：缓慢生长期：缓慢生长期：缓慢生长期：果实具有核果实具有核果实具有核果实具有核，在生长中期内果皮木，在生长中期内果皮木，在生长中期内果皮木，在生长中期内果皮木质化、果核变硬、胚迅速生长，质化、果核变硬、胚迅速生长，质化、果核变硬、胚迅速生长，质化、果核变硬、胚迅速生长，养分向种子集中养分向种子集中养分向种子集中养分向种子集中。22 正正正正常常常常情情情情况况况况下下下下，受受受受精精精精后后后后子子子子房房房房膨膨膨膨大大大大而而而而发发发发育育育育形形形形成成成成果实。果实。果实。果实。单单单单性性性性结结结结实实实实（parthenocarpyparthenocarpy）指指指指不不不不经经经经受受受受精精精精作用作用作用作用而形成而形成而形成而形成不含有种子不含有种子不含有种子不含有种子的果实的现象。的果实的现象。的果实的现象。的果实的现象。1 1、天然单性结实、天然单性结实、天然单性结实、天然单性结实 如：一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜如：一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜如：一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜如：一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜等。等。等。等。单性结实与生长物质：单性结实与生长物质：单性结实与生长物质：单性结实与生长物质：IAAIAA、GAGA含量高且上升早。含量高且上升早。含量高且上升早。含量高且上升早。2 2、刺激性单性结实、刺激性单性结实、刺激性单性结实、刺激性单性结实外界环境条件的刺激下而引起的。外界环境条件的刺激下而引起的。外界环境条件的刺激下而引起的。外界环境条件的刺激下而引起的。如：短日照或低夜温引起瓜类作物单性结实。如：短日照或低夜温引起瓜类作物单性结实。如：短日照或低夜温引起瓜类作物单性结实。如：短日照或低夜温引起瓜类作物单性结实。不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。3 3、人工诱导单性结实、人工诱导单性结实、人工诱导单性结实、人工诱导单性结实 如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头南瓜柱头南瓜柱头南瓜柱头这些均可诱发单性结实。这些均可诱发单性结实。这些均可诱发单性结实。这些均可诱发单性结实。更多的是使用更多的是使用更多的是使用更多的是使用植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长调节剂，它们可以代替植，它们可以代替植，它们可以代替植，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如番茄、茄子用如番茄、茄子用如番茄、茄子用如番茄、茄子用2,4-D2,4-D或防落素（对氯苯氧乙酸），或防落素（对氯苯氧乙酸），或防落素（对氯苯氧乙酸），或防落素（对氯苯氧乙酸），葡萄、枇杷用葡萄、枇杷用葡萄、枇杷用葡萄、枇杷用GAGA，辣椒用，辣椒用，辣椒用辣椒用NAANAA等均能诱导单性结实。等均能诱导单性结实。等均能诱导单性结实。等均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜等作物上用植物生长调在苹果、梨、桃、草莓、西瓜等作物上用植物生长调在苹果、梨、桃、草莓、西瓜等作物上用植物生长调在苹果、梨、桃、草莓、西瓜等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。节剂也都成功诱导出了无籽果实。节剂也都成功诱导出了无籽果实。节剂也都成功诱导出了无籽果实。254 4、假单性结实、假单性结实、假单性结实、假单性结实 植物授粉植物授粉植物授粉植物授粉受精后受精后受精后受精后由于某种原因而使胚败育，由于某种原因而使胚败育，由于某种原因而使胚败育，由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实。但子房和花托继续发育形成无籽果实。但子房和花托继续发育形成无籽果实。但子房和花托继续发育形成无籽果实。26 单性结实在单性结实在单性结实在单性结实在生产上有重要意义生产上有重要意义生产上有重要意义生产上有重要意义：当传：当传：当传：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如期，增加果实含糖量，提高果实品质。如期，增加果实含糖量，提高果实品质。如期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用粉发育往往不正常，若在花期用粉发育往往不正常，若在花期用粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D2,4-D处处处处理，则可达到正常结实的目的。理，则可达到正常结实的目的。理，则可达到正常结实的目的。理，则可达到正常结实的目的。279.3.1 9.3.1 呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放呼吸跃变和乙烯释放 当果实成熟到一定程当果实成熟到一定程当果实成熟到一定程当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，度时，呼吸速率首先降低，度时，呼吸速率首先降低，度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下然后突然增高，最后又下然后突然增高，最后又下然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完熟。降，此时果实便进入完熟。降，此时果实便进入完熟。降，此时果实便进入完熟。果实在成熟过程中出果实在成熟过程中出果实在成熟过程中出果实在成熟过程中出现的呼吸突然升高的现象现的呼吸突然升高的现象现的呼吸突然升高的现象现的呼吸突然升高的现象称为称为称为称为呼吸跃变呼吸跃变呼吸跃变呼吸跃变（respiratory respiratory climactericclimacteric）或）或）或）或呼吸峰呼吸峰呼吸峰呼吸峰。28 跃变型果实：跃变型果实：跃变型果实：跃变型果实：梨、桃、梨、桃、梨、桃、梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、苹果、李、杏、芒果、番茄、苹果、李、杏、芒果、番茄、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。（果实的内含物复杂果实的内含物复杂果实的内含物复杂果实的内含物复杂）非跃变型果实：非跃变型果实：非跃变型果实：非跃变型果实：草莓、草莓、草莓、草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。（果实的内含物较为简单果实的内含物较为简单果实的内含物较为简单果实的内含物较为简单）2930 研究指出，在研究指出，在研究指出，在研究指出，在果实呼吸跃变正在果实呼吸跃变正在果实呼吸跃变正在果实呼吸跃变正在进行或正要开始前，进行或正要开始前，进行或正要开始前，进行或正要开始前，果实内乙烯含量有果实内乙烯含量有果实内乙烯含量有果实内乙烯含量有明显的升高。明显的升高。明显的升高。明显的升高。因此，因此，因此，因此，人们认为呼吸跃变人们认为呼吸跃变人们认为呼吸跃变人们认为呼吸跃变是由于果实中产生是由于果实中产生是由于果实中产生是由于果实中产生乙烯乙烯乙烯乙烯的结果。的结果。的结果。的结果。31 呼吸跃变产生的原因：呼吸跃变产生的原因：呼吸跃变产生的原因：呼吸跃变产生的原因：（1 1）果实内产生乙烯，）果实内产生乙烯，）果实内产生乙烯，）果实内产生乙烯，增强膜透性（增强膜透性（增强膜透性（增强膜透性（OO2 2），），），），加加加加强内含物的水解而导致呼吸跃变；强内含物的水解而导致呼吸跃变；强内含物的水解而导致呼吸跃变；强内含物的水解而导致呼吸跃变；（2 2）乙烯）乙烯）乙烯）乙烯诱导呼吸酶的合成诱导呼吸酶的合成诱导呼吸酶的合成诱导呼吸酶的合成。目前认为，目前认为，目前认为，目前认为，跃变型果实跃变型果实跃变型果实跃变型果实中乙烯生成有两个调控系中乙烯生成有两个调控系中乙烯生成有两个调控系中乙烯生成有两个调控系统统统统：（：（：（：（1 1）系统系统系统系统 I I ，负责低速率的基础乙烯生成；，负责低速率的基础乙烯生成；，负责低速率的基础乙烯生成；，负责低速率的基础乙烯生成；（2 2）系统系统系统系统 IIII ，负责高效率乙烯释放。，负责高效率乙烯释放。，负责高效率乙烯释放。，负责高效率乙烯释放。但是，但是，但是，但是，非跃变型果实中缺乏非跃变型果实中缺乏非跃变型果实中缺乏非跃变型果实中缺乏系统系统系统系统 IIII 。跃跃跃跃变变变变型型型型果果果果实实实实含含含含有有有有淀淀淀淀粉粉粉粉或或或或脂脂脂脂肪肪肪肪等等等等复复复复杂杂杂杂的的的的贮贮贮贮藏藏藏藏物物物物质质质质，在在在在采采采采摘摘摘摘后后后后达达达达到到到到可可可可食食食食状状状状态态态态前前前前，贮贮贮贮藏藏藏藏物物物物强烈水解，因而呼吸加强。强烈水解，因而呼吸加强。强烈水解，因而呼吸加强。强烈水解，因而呼吸加强。跃跃跃跃变变变变型型型型果果果果实实实实成成成成熟熟熟熟比比比比较较较较迅迅迅迅速速速速，非非非非跃跃跃跃变变变变型型型型果果果果实成熟比较缓慢实成熟比较缓慢实成熟比较缓慢实成熟比较缓慢。实实实实践践践践中中中中，可可可可通通通通过过过过调调调调节节节节呼呼呼呼吸吸吸吸跃跃跃跃变变变变的的的的来来来来临临临临，以以以以达达达达到到到到推推推推迟迟迟迟或或或或提提提提早早早早果果果果实实实实成成成成熟熟熟熟的的的的目目目目的的的的。如如如如：可可可可降降降降低低低低温温温温度度度度和和和和OO2 2浓浓浓浓度度度度，提提提提高高高高COCO2 2 浓浓浓浓度度度度或或或或充充充充N N2 2来来来来延延延延迟迟迟迟呼呼呼呼吸吸吸吸跃跃跃跃变变变变，达达达达到到到到保保保保鲜鲜鲜鲜目目目目的的的的。而而而而反反反反之之之之，提提提提高高高高温温温温度度度度或或或或增增增增加加加加OO2 2 浓浓浓浓度度度度，或或或或施施施施用用用用乙乙乙乙烯烯烯烯，则则则则可可可可刺刺刺刺激跃变来临，催熟果实。激跃变来临，催熟果实。激跃变来临，催熟果实。激跃变来临，催熟果实。349.3.2 9.3.2 有机物质的转化有机物质的转化有机物质的转化有机物质的转化 （1 1）甜味增加：甜味增加：）甜味增加：）甜味增加：淀淀淀淀粉粉粉粉转化为可溶性转化为可溶性转化为可溶性转化为可溶性糖糖糖糖（蔗（蔗（蔗（蔗糖、果糖、葡萄糖等）糖、果糖、葡萄糖等）糖、果糖、葡萄糖等）糖、果糖、葡萄糖等）;35 （2 2）酸味减少：）酸味减少：）酸味减少：）酸味减少：随着果实不断成熟，果肉液随着果实不断成熟，果肉液随着果实不断成熟，果肉液随着果实不断成熟，果肉液泡中的泡中的泡中的泡中的有机酸有机酸有机酸有机酸（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹果酸）有些转变为果酸）有些转变为果酸）有些转变为果酸）有些转变为糖糖糖糖，有些则通过呼吸作用氧化，有些则通过呼吸作用氧化，有些则通过呼吸作用氧化，有些则通过呼吸作用氧化成为成为成为成为COCO2 2 和和和和HH2 2OO，而有些则被，而有些则被，而有些则被，而有些则被KK+、CaCa2+2+等中和。等中和。等中和。等中和。所以果实中酸味下降。所以果实中酸味下降。所以果实中酸味下降。所以果实中酸味下降。3.3.涩味消失涩味消失涩味消失涩味消失 有有有有的果实，如李子、柿子等未成熟时果实的果实，如李子、柿子等未成熟时果实的果实，如李子、柿子等未成熟时果实的果实，如李子、柿子等未成熟时果实内因含内因含内因含内因含单宁单宁单宁单宁而有涩味，随着果实成熟，而有涩味，随着果实成熟，而有涩味，随着果实成熟，而有涩味，随着果实成熟，单宁被单宁被单宁被单宁被过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质，溶于水的胶状物质，溶于水的胶状物质，溶于水的胶状物质，因而涩味消失。因而涩味消失。因而涩味消失。因而涩味消失。37 （4 4）香味产生：）香味产生：）香味产生：）香味产生：果实成熟时产生一些具香味果实成熟时产生一些具香味果实成熟时产生一些具香味果实成熟时产生一些具香味的的的的挥发性物质挥发性物质挥发性物质挥发性物质，它们的化学成分相当复杂，约它们的化学成分相当复杂，约它们的化学成分相当复杂，约它们的化学成分相当复杂，约有有有有200200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。一些低分子化合物。一些低分子化合物。一些低分子化合物。如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：柠檬醛等柑桔：柠檬醛等柑桔：柠檬醛等柑桔：柠檬醛等38 （5 5）果实变软：）果实变软：）果实变软：）果实变软：果胶水解，细胞壁软化；内含果胶水解，细胞壁软化；内含果胶水解，细胞壁软化；内含果胶水解，细胞壁软化；内含物水解。物水解。物水解。物水解。果实软化是成熟的一个重要特征。果实软化是成熟的一个重要特征。果实软化是成熟的一个重要特征。果实软化是成熟的一个重要特征。（6 6）色泽变艳：）色泽变艳：）色泽变艳：）色泽变艳：叶绿素分解，而呈现类胡萝卜叶绿素分解，而呈现类胡萝卜叶绿素分解，而呈现类胡萝卜叶绿素分解，而呈现类胡萝卜素的黄色；素的黄色；素的黄色；素的黄色；或色素与可溶性糖或色素与可溶性糖或色素与可溶性糖或色素与可溶性糖 花色素（红色）。花色素（红色）。花色素（红色）。花色素（红色）。向阳的果实为何色泽鲜艳？向阳的果实为何色泽鲜艳？向阳的果实为何色泽鲜艳？向阳的果实为何色泽鲜艳？（7 7）维生素含量增高：）维生素含量增高：）维生素含量增高：）维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生果实含有丰富的各类维生果实含有丰富的各类维生果实含有丰富的各类维生素，素，素，素，主要是维生素主要是维生素主要是维生素主要是维生素C C（抗坏血酸）。（抗坏血酸）。（抗坏血酸）。（抗坏血酸）。9.3.3 9.3.3 内源激素的变化内源激素的变化内源激素的变化内源激素的变化 幼果期：幼果期：幼果期：幼果期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；成熟期：成熟期：成熟期：成熟期：乙烯、脱落酸含量增高。乙烯、脱落酸含量增高。乙烯、脱落酸含量增高。乙烯、脱落酸含量增高。要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，尤其是受温度和湿度的影响。尤其是受温度和湿度的影响。尤其是受温度和湿度的影响。尤其是受温度和湿度的影响。气温低雨水多时气温低雨水多时气温低雨水多时气温低雨水多时果实中含果实中含果实中含果实中含酸酸酸酸量往往较多，而糖相量往往较多，而糖相量往往较多，而糖相量往往较多，而糖相对少。而对少。而对少。而对少。而阳光充足、气温较高阳光充足、气温较高阳光充足、气温较高阳光充足、气温较高及及及及较大的昼夜温差较大的昼夜温差较大的昼夜温差较大的昼夜温差则使则使则使则使果实含酸较少而果实含酸较少而果实含酸较少而果实含酸较少而糖糖糖糖较多。较多。较多。较多。409.4 植物的休眠植物的休眠*休眠（休眠（休眠（休眠（dormancydormancy）是指植物生长极为缓慢或暂是指植物生长极为缓慢或暂是指植物生长极为缓慢或暂是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种一种一种一种保护性反应保护性反应保护性反应保护性反应。依据休眠的深度和原因，分为依据休眠的深度和原因，分为依据休眠的深度和原因，分为依据休眠的深度和原因，分为强迫休眠强迫休眠强迫休眠强迫休眠和和和和生理生理生理生理休眠休眠休眠休眠。休眠有多种形式，一、二年生植物大多以休眠有多种形式，一、二年生植物大多以休眠有多种形式，一、二年生植物大多以休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子种子种子种子为休眠器官；多年生落叶树以为休眠器官；多年生落叶树以为休眠器官；多年生落叶树以为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽休眠芽休眠芽休眠芽过冬；而多种过冬；而多种过冬；而多种过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的二年生或多年生草本植物则以休眠的二年生或多年生草本植物则以休眠的二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、根系、鳞茎、根系、鳞茎、根系、鳞茎、球茎、块根、块茎球茎、块根、块茎球茎、块根、块茎球茎、块根、块茎等度过不良环境。等度过不良环境。等度过不良环境。等度过不良环境。411.1.种皮限制种皮限制种皮限制种皮限制2.2.种子未完成后熟种子未完成后熟种子未完成后熟种子未完成后熟3.3.胚未完全发育胚未完全发育胚未完全发育胚未完全发育 内部的生理抑制内部的生理抑制内部的生理抑制内部的生理抑制4.4.抑制物的存在抑制物的存在抑制物的存在抑制物的存在9.4.1 9.4.1 种子休眠的原因和破除种子休眠的原因和破除种子休眠的原因和破除种子休眠的原因和破除 成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为现象称为现象称为现象称为种子休眠。种子休眠。种子休眠。种子休眠。421.1.种皮限制种皮限制种皮限制种皮限制 硬实种子：硬实种子：硬实种子：硬实种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。透气性差透气性差。透气性差。如苜蓿、紫云英等。如苜蓿、紫云英等。如苜蓿、紫云英等。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：休眠的破除：休眠的破除：休眠的破除：物理方法物理方法物理方法物理方法 -机械破损种皮；机械破损种皮；机械破损种皮；机械破损种皮；化学方法化学方法化学方法化学方法 -浓硫酸处理或浓硫酸处理或浓硫酸处理或浓硫酸处理或2%2%氨水处理破坏种皮。氨水处理破坏种皮。氨水处理破坏种皮。氨水处理破坏种皮。432.2.种子未完成后熟种子未完成后熟种子未完成后熟种子未完成后熟 后熟（后熟（后熟（后熟（after ripeningafter ripening）：）：）：）：指种子采收后需经过一指种子采收后需经过一指种子采收后需经过一指种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。程。程。程。如如如如蔷薇科蔷薇科蔷薇科蔷薇科植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；松柏松柏松柏松柏类类类类植物的种子。植物的种子。植物的种子。植物的种子。破除：破除：破除：破除：低温层积（低温层积（低温层积（低温层积（55，1 13 3个月）个月）个月）个月）。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。443.3.胚未完全发育胚未完全发育胚未完全发育胚未完全发育 如银杏、欧洲白蜡、人参等。如银杏、欧洲白蜡、人参等。如银杏、欧洲白蜡、人参等。如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除：破除：破除：破除：低温（低温（低温（低温（55）处理。）处理。）处理。）处理。454.4.抑制物的存在抑制物的存在抑制物的存在抑制物的存在 有的种子因有抑制物质存在而使种子不能萌有的种子因有抑制物质存在而使种子不能萌有的种子因有抑制物质存在而使种子不能萌有的种子因有抑制物质存在而使种子不能萌发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，种子才能萌发。种子才能萌发。种子才能萌发。种子才能萌发。抑制物存在于果肉抑制物存在于果肉抑制物存在于果肉抑制物存在于果肉 -梨、苹果、番茄、柑桔；梨、苹果、番茄、柑桔；梨、苹果、番茄、柑桔；梨、苹果、番茄、柑桔；种皮种皮种皮种皮 -大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；胚乳胚乳胚乳胚乳 -莴苣、鸢尾；莴苣、鸢尾；莴苣、鸢尾；莴苣、鸢尾；子叶子叶子叶子叶 -菜豆。菜豆。菜豆。菜豆。破除：破除：破除：破除：流水淋洗。流水淋洗。流水淋洗。流水淋洗。46 生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生物学意义生物学意义生物学意义生物学意义。如如如如沙沙沙沙漠漠漠漠中中中中的的的的一一一一些些些些种种种种子子子子，含含含含有有有有生生生生长长长长抑抑抑抑制制制制物物物物质质质质，只只只只有有有有当当当当足足足足够够够够多多多多雨雨雨雨水水水水将将将将抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂冲冲冲冲掉掉掉掉后后后后种种种种子子子子才才才才萌萌萌萌发发发发。而而而而如如如如雨雨雨雨量量量量不不不不足足足足，则则则则抑抑抑抑制制制制物物物物质质质质不不不不能能能能完完完完全全全全冲冲冲冲掉掉掉掉，种种种种子子子子则则则则不不不不萌萌萌萌发发发发，这这这这样样样样种种种种子子子子巧巧巧巧妙妙妙妙地地地地适应沙漠的干旱条件。适应沙漠的干旱条件。适应沙漠的干旱条件。适应沙漠的干旱条件。种子休眠的调控种子休眠的调控种子休眠的调控种子休眠的调控:生产上有时需要生产上有时需要生产上有时需要生产上有时需要解除种子的休眠解除种子的休眠解除种子的休眠解除种子的休眠，有时则需要，有时则需要，有时则需要，有时则需要延延延延长种子的休眠长种子的休眠长种子的休眠长种子的休眠。1.1.种子休眠的解除种