微生物的营养a.pptx

营养：营养：微生物从外部环境中获得和利用营养物质的过程微生物从外部环境中获得和利用营养物质的过程。营养物质营养物质：那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质。动所需的物质。营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是生物维持营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。和延续其生命形式的一种生理过程。概念区分概念区分：本章内容本章内容第一节，微生物的营养要求第一节，微生物的营养要求第四节，培养基第四节，培养基第三节，营养物质进入细胞的方式第三节，营养物质进入细胞的方式第二节，微生物的营养类型第二节，微生物的营养类型第一节第一节 微生物的营养要求微生物的营养要求一、微生物细胞的化学组成一、微生物细胞的化学组成二、营养物质及其生理功能二、营养物质及其生理功能1.1.细胞化学元素组成细胞化学元素组成主要元素主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁；、钾、镁、钙、铁；（其中前六种占细菌细胞干重的（其中前六种占细菌细胞干重的97%）一、微生物细胞的化学组成一、微生物细胞的化学组成微量元素微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。硼等。组成微生物细胞的各类化学元素的比例组成微生物细胞的各类化学元素的比例常因微生物种类的不同而不同常因微生物种类的不同而不同微生物细胞中几种主要元素的含量（干重）微生物细胞中几种主要元素的含量（干重）元素元素 细菌细菌 酵母菌酵母菌 霉菌霉菌 碳碳 50 49.8 47.9 氮氮 15 12.4 5.2 氢氢 8 6.7 6.7 氧氧 20 31.1 40.2 磷磷 3 硫硫 1 硫细菌硫细菌(sulfur bacteria)硫硫元素；元素；铁细菌铁细菌(iron bacteria)铁铁元素；元素；海洋细菌海洋细菌(marine bacteria)钠、氯等钠、氯等元素；元素；硅藻硅藻(Diatom)硅酸硅酸构建富含构建富含(SiO2)n的细胞壁。的细胞壁。2.2.2.2.元素在细胞内存在形式元素在细胞内存在形式元素在细胞内存在形式元素在细胞内存在形式上述各种元素主要以上述各种元素主要以有机物有机物、无机物和水无机物和水的形的形式存在于细胞中：式存在于细胞中：1 1有机物：有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、蛋白质、糖、脂、核酸、维生素及其降维生素及其降 解产物。解产物。2 2无机物：无机物：1)1)参与有机物组成；参与有机物组成；2)2)以无机盐的形式以无机盐的形式单独存在于细胞质内。单独存在于细胞质内。3 3、水：、水：约占细胞总重约占细胞总重70%70%90%90%。分析细胞有机、无机成分的方式分析细胞有机、无机成分的方式有机成分：有机成分：1.1.化学法直接抽提化学法直接抽提-定性、定量分析定性、定量分析2.2.破碎细胞，获得亚细胞结构破碎细胞，获得亚细胞结构-化学分析化学分析无机成分：无机成分：细胞细胞-550-550-灰分灰分-定性、定量分析定性、定量分析 细胞湿重细胞湿重(wet weight)(wet weight)与干重与干重(dry weight)(dry weight)之差为细胞之差为细胞含水量含水量，常以百分率表示：（湿重，常以百分率表示：（湿重-干重）干重）/湿重湿重100%100%。水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，一般可占细水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，一般可占细胞质量的胞质量的70%70%90%90%。湿重湿重：将细胞外表面所吸附的水分除去后称量所得质量，一将细胞外表面所吸附的水分除去后称量所得质量，一般以单位培养液中所含细胞质量表示（般以单位培养液中所含细胞质量表示（g/Lg/L或或mg/mLmg/mL）。）。干重干重：采用高温（采用高温（105105）烘干、）烘干、低温真空干燥和红外线低温真空干燥和红外线快速烘干快速烘干等方法将细胞干燥至恒重即为干重。等方法将细胞干燥至恒重即为干重。主要成分主要成分 细菌细菌 酵母菌酵母菌 霉菌霉菌 水分水分 7585 7080 8590（占细胞鲜重的（占细胞鲜重的%）蛋白质蛋白质 5080 3275 1415 占占 细细 碳水化合物碳水化合物 1228 2763 740 胞胞 干干 脂肪脂肪 520 215 440 重重 的的 核酸核酸 1020 6 8 1%无机盐无机盐 230 7 612微生物细胞的化学组成含量微生物细胞的化学组成含量细胞的化学组成可因菌种的种类、菌龄、培养基细胞的化学组成可因菌种的种类、菌龄、培养基组成、培养条件、分析方法等而有所不同组成、培养条件、分析方法等而有所不同。二、微生物的二、微生物的营养物质及其生理功能营养物质及其生理功能营养要素的功能：营养要素的功能：1）构成细胞结构组分和代谢产物的原料；）构成细胞结构组分和代谢产物的原料；2）提供能量；）提供能量；3）调节新陈代谢。）调节新陈代谢。微生物的微生物的6大大营养要素营养要素碳源碳源氮源氮源能源能源无机盐无机盐生长因子生长因子水水定义：定义：凡能满足微生物生长繁殖所需碳元素的营凡能满足微生物生长繁殖所需碳元素的营养物，称为养物，称为碳源碳源。1.碳源（碳源（carbon source）大量营养物（大量营养物（macronutrients）微生物细胞含碳量约占干重的微生物细胞含碳量约占干重的5050，除水分，除水分外，碳源是需要量最大的营养物，又称之为外，碳源是需要量最大的营养物，又称之为大量大量营养物营养物。构成细胞成分；构成细胞成分；形成各种代谢产物和细胞储藏物质；形成各种代谢产物和细胞储藏物质；为异养型微生物提供能源。为异养型微生物提供能源。碳源功能碳源功能:将微生物可利用的碳源范围称作碳源谱。将微生物可利用的碳源范围称作碳源谱。碳源谱碳源谱（spectrum of carbon sourcesspectrum of carbon sources）：）：）：）：从这三个水平考察碳源，从这三个水平考察碳源，其数目是逐级扩大的其数目是逐级扩大的 甚至可多到无法计算。甚至可多到无法计算。元素水平元素水平培养基原料水平培养基原料水平化合物水平化合物水平凡以无机碳源作为主要碳源的微生凡以无机碳源作为主要碳源的微生物，则是种类较物，则是种类较少少的的自养微生物自养微生物。凡必须利用有机碳源的微生物，凡必须利用有机碳源的微生物，就是为数众就是为数众多多的的异养微生物异养微生物。碳碳源源谱谱有机碳有机碳无机碳无机碳碳源种类碳源种类 碳源谱碳源谱类类型型元素水平元素水平 化合物水平化合物水平 培养基原料水平培养基原料水平有有机机碳碳CHONX复杂蛋白质、核酸等复杂蛋白质、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生饼牛肉膏、蛋白胨、花生饼粉等粉等CHON多数氨基酸、简单蛋白多数氨基酸、简单蛋白质等质等一般氨基酸、明胶等一般氨基酸、明胶等CHO糖、有机酸、醇、脂糖、有机酸、醇、脂类等类等葡萄糖、蔗糖、各种淀葡萄糖、蔗糖、各种淀粉、糖蜜等粉、糖蜜等CH烃类烃类天然气、石油及其不同馏天然气、石油及其不同馏份、石蜡油等份、石蜡油等无无机机碳碳C(?)COCO2CO2COXNaHCO3NaHCO3、CaCO3等等微生物的碳源谱微生物的碳源谱特点特点1）根据微生物利用有机碳或无机碳，可将微生物分为：）根据微生物利用有机碳或无机碳，可将微生物分为：异养微生物：有机碳异养微生物：有机碳 自养微生物：无机碳自养微生物：无机碳2)最适碳源：最适碳源：糖糖 有机酸，醇有机酸，醇 脂脂单糖单糖 双糖双糖 多糖（淀粉多糖（淀粉纤维素纤维素,木质素木质素,几丁质）几丁质）己糖己糖 戊糖戊糖葡萄糖，果糖葡萄糖，果糖 甘露糖，半乳糖甘露糖，半乳糖COCO2 2:（自养微生物）（自养微生物）C.H.OC.H.O型，糖类型，糖类 （异养微生物）（异养微生物）最廉价的、用之不尽的碳源，是最廉价的、用之不尽的碳源，是自养微生物唯自养微生物唯一或主要的碳源一或主要的碳源。6）碳源谱广（微生物）碳源谱广（微生物植物植物动物）；动物）；3)3)微生物对碳源利用具有选择性微生物对碳源利用具有选择性 混合存在混合存在 葡萄糖：首先利用（速效碳源）葡萄糖：首先利用（速效碳源）乳糖：乳糖：后利用（迟效碳源）后利用（迟效碳源）5)5)异养微生物：碳源异养微生物：碳源=能源（双功能营养物）能源（双功能营养物）4)4)不同微生物，对碳源的利用能力也不一样不同微生物，对碳源的利用能力也不一样 洋葱假单胞菌：洋葱假单胞菌：9090种以上种以上 甲烷氧化菌：甲醇和甲烷甲烷氧化菌：甲醇和甲烷A A 酚、氰化物等有毒物质酚、氰化物等有毒物质对人类有毒的物质，对人类有毒的物质，例如，酚、氰化物等例如，酚、氰化物等某些微生物，某些微生物，例如，诺卡氏菌和一些霉菌等例如，诺卡氏菌和一些霉菌等美味佳肴美味佳肴微生物清除微生物清除“三废三废”B B 纤维素纤维素 纤维素是由葡萄糖以纤维素是由葡萄糖以1,41,4糖苷键组糖苷键组成的成的,在自然界中资源丰富，但大多数动在自然界中资源丰富，但大多数动物和人不能直接利用，而物和人不能直接利用，而某些微生物可用某些微生物可用其作为碳源来生产发酵产品其作为碳源来生产发酵产品。C C 烃类烃类 烃类化合物也能被微生物用作碳源，烃类化合物也能被微生物用作碳源，且微生物氧化烃类的许多中间产物和最终且微生物氧化烃类的许多中间产物和最终产物均是重要的工业原料。产物均是重要的工业原料。清除石油污染清除石油污染石油开采石油开采 选择碳源原则选择碳源原则 1）根据微生物的生理机能选择；）根据微生物的生理机能选择；2）考虑经济效益，防止降格使用。）考虑经济效益，防止降格使用。宝贵的氮源宝贵的氮源“C CH HO ON N”和和“C CH HO ON NX X”型，尽量避免将之作型，尽量避免将之作为廉价的碳源使用。为廉价的碳源使用。在发酵工业中最常用的碳源在发酵工业中最常用的碳源葡萄糖、淀粉、废糖蜜、麸皮和米糠等葡萄糖、淀粉、废糖蜜、麸皮和米糠等定义：定义：凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营养物质，凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营养物质，称为称为氮源氮源。2.氮源（氮源（nitrogen source）氮是构成重要生命物质蛋白质和核酸等氮是构成重要生命物质蛋白质和核酸等的主要元素，氮占细菌干重的的主要元素，氮占细菌干重的12121515，也是微生物的主要营养物。也是微生物的主要营养物。构成细胞组分（需要量仅次于碳源）；构成细胞组分（需要量仅次于碳源）；构成代谢产物；构成代谢产物；某些自养菌的能源。某些自养菌的能源。（如硝化细菌：氨和亚硝酸盐兼氮源和能源）（如硝化细菌：氨和亚硝酸盐兼氮源和能源）氮源功能氮源功能:氮源物质一般不提供能量！氮源物质一般不提供能量！类类型型 元素水平元素水平化合物水平化合物水平培养基原料水平培养基原料水平有有机机氮氮NCHOX复杂蛋白质、核酸等复杂蛋白质、核酸等牛肉膏、酵母膏、饼粕牛肉膏、酵母膏、饼粕粉、蚕蛹粉等粉、蚕蛹粉等NCHO尿素、一般氨基酸、简单蛋白尿素、一般氨基酸、简单蛋白质等质等尿素、蛋白胨、明胶等尿素、蛋白胨、明胶等无无机机氮氮NHNH3、铵盐等、铵盐等(NH4)2SO4等等NO硝酸盐等硝酸盐等KNO3等等NN2空气空气微生物的氮源谱微生物的氮源谱微生物能利用的氮源类型也明显比动物和植物的广微生物能利用的氮源类型也明显比动物和植物的广异养微生物对氮源的利用顺序是：异养微生物对氮源的利用顺序是：NCHO 或或 NCHOX NH NO N微生物利用的氮源：微生物利用的氮源：实验室：实验室：实验室：实验室：铵盐铵盐、硝酸盐硝酸盐、尿素尿素、蛋白胨蛋白胨、牛肉膏等牛肉膏等发酵工业：发酵工业：发酵工业：发酵工业：鱼粉鱼粉、黄豆饼粉黄豆饼粉、蚕蛹粉蚕蛹粉、玉米浆玉米浆、酵母粉等酵母粉等铵盐铵盐和和氨基酸氨基酸被微生物吸收后能直接被利用被微生物吸收后能直接被利用NONO3 3-和和蛋白质蛋白质吸收后还需还原吸收后还需还原、降解才可利用降解才可利用速效氮源速效氮源迟效氮源迟效氮源 能利用能利用N N2 2作氮源来合成细胞结构的微生作氮源来合成细胞结构的微生物称物称固氮微生物固氮微生物。（1 1）研究）研究固氮作用固氮作用是生物领域中的一个重大课题。是生物领域中的一个重大课题。通过基因工程把微生物的固氮基因转移到高等通过基因工程把微生物的固氮基因转移到高等植物的基因组中，使之可利用植物的基因组中，使之可利用N N2 2。固氮微生物固氮微生物（2 2）固氮酶固氮酶，可在常温常压下，可在常温常压下N N2 2+H+H+NH NH3 3固氮酶作为一种酶制剂生产出来，进一步生产固氮酶作为一种酶制剂生产出来，进一步生产NHNH3 3。这两个课题的研究成功将会这两个课题的研究成功将会为农业带来一次革命性的变化为农业带来一次革命性的变化生理酸性盐生理酸性盐:当以（当以（NH4）2SO4为唯一氮源时，为唯一氮源时，NH4被利被利用后，培养基的用后，培养基的pH下降，称为下降，称为“生理酸性盐生理酸性盐”；生理碱性盐生理碱性盐:当以当以KNO3为氮源时，为氮源时，NO3被利用后，培养被利用后，培养基的基的pH上升，称为上升，称为“生理碱性盐生理碱性盐”。利用利用NH4NO3为氮源，可以避免为氮源，可以避免pH急剧升降，但是，急剧升降，但是，NH4的吸收快，的吸收快，NO3-的吸收滞后，所以，培养基的吸收滞后，所以，培养基pH会先会先降后升。降后升。“氨基酸自养型生物氨基酸自养型生物”（Amino acid autotroph）:凡是能将非凡是能将非氨基酸类的简单氮源（例如尿素、铵盐、硝酸盐氨基酸类的简单氮源（例如尿素、铵盐、硝酸盐和和氮气氮气）自行合成生长代谢所需要的一切氨基酸）自行合成生长代谢所需要的一切氨基酸的微生物。的微生物。“氨基酸异养型生物氨基酸异养型生物”（Amino acid heterotroph）:凡需要凡需要从外界吸收现成氨基酸作氮源的微生物。从外界吸收现成氨基酸作氮源的微生物。所有的动物和大量的异养微生物是氨基酸异养型的，而所有的动物和大量的异养微生物是氨基酸异养型的，而所有绿色植物和很多微生物是氨基酸自养型的。所有绿色植物和很多微生物是氨基酸自养型的。能源谱：能源谱：化学物质化学物质：化能营养型：化能营养型 有机物：化能异养微生物（能源有机物：化能异养微生物（能源=碳源）碳源）无机物：化能自养微生物无机物：化能自养微生物（能源（能源碳源）碳源）还原态无机物氧化提供能量。还原态无机物氧化提供能量。（还原态无机物：还原态无机物：NH4+，NO2-，H2S，H2，Fe2+）辐射能辐射能：光能营养型：光能营养型 光能自养微生物光能自养微生物 光能异养微生物光能异养微生物为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物质或辐射能为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物质或辐射能3.能源（能源（energy source）单功能营养物：光（能源）单功能营养物：光（能源）双功能营养物：葡萄糖双功能营养物：葡萄糖(C 源源+能源能源)NH4+（氮源能源）（氮源能源）多功能营养物：氨基酸（多功能营养物：氨基酸（C源，源，N源，能源等）源，能源等）大量元素：大量元素：P、S、K、Mg、Na、Ca、Fe等（等（10-310-4mol/L）；）；微量元素：微量元素：Zn、Mn、Mo、Co、Cu、Ni等（等（10-610-8mol/L）功能功能 构成细胞的组成成分；构成细胞的组成成分；作为酶活性中心；作为酶活性中心；维持酶的活性；维持酶的活性；调节细胞渗透压，氢离子浓度和氧化还原电位；调节细胞渗透压，氢离子浓度和氧化还原电位；作为某些微生物的的能源物质。作为某些微生物的的能源物质。4.无机盐（无机盐（inorganic salt）无机盐或矿质元素主要可为微生物提供除碳、氮源以外的无机盐或矿质元素主要可为微生物提供除碳、氮源以外的各种重要元素。各种重要元素。(1)磷磷：合成：合成核酸核酸、磷脂磷脂、一些辅酶一些辅酶（NAD，NADP，CoA等）等）及及高能磷酸化合物高能磷酸化合物的重要原料。一般都以的重要原料。一般都以K2HPO4和和KH2PO4的形式人为地提供。的形式人为地提供。(2)硫硫:某些某些氨基酸氨基酸（如半胱氨酸和蛋氨酸）、（如半胱氨酸和蛋氨酸）、辅酶因子辅酶因子（如（如辅酶辅酶A，生物素，硫辛酸和硫胺素）和，生物素，硫辛酸和硫胺素）和谷胱甘肽谷胱甘肽的组的组成成分。也是某些自养菌的能源物质。微生物从含硫成成分。也是某些自养菌的能源物质。微生物从含硫化合物中得到硫。一般人为的提供形式为化合物中得到硫。一般人为的提供形式为MgSO4。(3)镁镁:一些一些酶酶（如己糖激酶，异柠檬酸脱氢酶，羧化酶和固（如己糖激酶，异柠檬酸脱氢酶，羧化酶和固氮酶）的激活剂，是氮酶）的激活剂，是光合细菌菌绿素光合细菌菌绿素的组成成分；具的组成成分；具有稳定核糖体、细胞膜和核酸的作用。缺乏镁，细胞有稳定核糖体、细胞膜和核酸的作用。缺乏镁，细胞生长就会停止。微生物可以利用硫酸镁或其他镁盐。生长就会停止。微生物可以利用硫酸镁或其他镁盐。(4)钾钾：不参加细胞结构物质的组成，但它是许多：不参加细胞结构物质的组成，但它是许多酶酶（如果糖（如果糖激酶）的激酶）的激活剂激活剂，与原生质的胶体特性和，与原生质的胶体特性和细胞膜的透细胞膜的透性性有关。钾在胞内的浓度比胞外高许多倍。各种无机有关。钾在胞内的浓度比胞外高许多倍。各种无机钾盐，尤其是磷酸钾盐（磷酸二氢钾，磷酸氢二钾）钾盐，尤其是磷酸钾盐（磷酸二氢钾，磷酸氢二钾）可作为钾源。可作为钾源。(5)钙：一般不参与微生物的细胞结构物质（除细菌钙：一般不参与微生物的细胞结构物质（除细菌芽孢芽孢外），外），但它是某些但它是某些酶酶（如蛋白酶类）的（如蛋白酶类）的激活剂激活剂，还参与，还参与细胞细胞膜通透性的调节膜通透性的调节。各种水溶性的钙盐，如。各种水溶性的钙盐，如CaCl2及及CaCO3等都是微生物的钙元素来源。等都是微生物的钙元素来源。(6)钠：与钠：与细胞渗透压调节细胞渗透压调节有关。胞内浓度低，而胞外浓度高。有关。胞内浓度低，而胞外浓度高。对对嗜盐菌嗜盐菌来说，钠除了维持细胞的渗透压外，还与来说，钠除了维持细胞的渗透压外，还与营营养物的吸收有关养物的吸收有关，如，如吸收葡萄糖就需要吸收葡萄糖就需要Na的帮助的帮助。提供形式为提供形式为NaClNaCl。(8)微量元素：与酶活性有关，或参与酶的组成，或是许多酶微量元素：与酶活性有关，或参与酶的组成，或是许多酶 的调节因子的调节因子。铜：多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的成分；铜：多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的成分；锌：醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、肽酶和脱羧酶的辅助因子；锌：醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、肽酶和脱羧酶的辅助因子；钴：参与维生素钴：参与维生素B12的组成；的组成；钼：参与固氮酶的组成；钼：参与固氮酶的组成；锰：超氧化物酶的激活剂。锰：超氧化物酶的激活剂。(7)铁：过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素和细胞色素氧化铁：过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素和细胞色素氧化 酶的组成元素，也是铁细菌的能源，铁含量太低会影酶的组成元素，也是铁细菌的能源，铁含量太低会影 响白喉杆菌形成白喉毒素；响白喉杆菌形成白喉毒素；以以FeSO4提供。提供。微量元素微量元素的提供方式的提供方式：自来水自来水，玻璃器皿玻璃器皿定义定义是一类调节微生物是一类调节微生物正常代谢所必需正常代谢所必需，需要量又不需要量又不大大，但，但不能不能用简单的碳源或氮源用简单的碳源或氮源自行合成自行合成，需要，需要额外额外添加添加的的有机物有机物。5.生长因子（生长因子（growth factor）狭义的生长因子：狭义的生长因子：一般仅指维生素。一般仅指维生素。广义的生长因子：广义的生长因子：除了维生素外，还包括碱基、除了维生素外，还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、C4-C6C4-C6的分枝或的分枝或直链脂肪酸，以及需要量较大的氨基酸。直链脂肪酸，以及需要量较大的氨基酸。作为辅酶或辅基参与代谢；作为辅酶或辅基参与代谢；核酸和蛋白质的成分。核酸和蛋白质的成分。功能功能（1 1）维生素维生素维生素维生素（2 2）氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸（3 3）碱基碱基碱基碱基（4 4）其他生长因子其他生长因子其他生长因子其他生长因子生长因子的种类：生长因子的种类：（1）维生素维生素例如，维生素例如，维生素B B6 6（吡哆醛），（吡哆醛），磷酸吡哆醛是一些转氨酶和氨基酸脱羧酶的辅酶。磷酸吡哆醛是一些转氨酶和氨基酸脱羧酶的辅酶。微生物对维生素的需要量一般是微生物对维生素的需要量一般是1 15 5 g/mL最早发现的生长因子是维生素，目前已经发现许多维生最早发现的生长因子是维生素，目前已经发现许多维生素都能起生长因子的作用。维生素大部分是构成酶的辅基或素都能起生长因子的作用。维生素大部分是构成酶的辅基或辅酶，需要量很少，但是缺少维生素微生物不能正常生长。辅酶，需要量很少，但是缺少维生素微生物不能正常生长。（2）氨基酸）氨基酸 大多数情况下氨基酸可被微生物大多数情况下氨基酸可被微生物吸收利用吸收利用；少数情；少数情况下虽需要氨基酸作为生长因子，但因其不能透过细胞况下虽需要氨基酸作为生长因子，但因其不能透过细胞膜，故膜，故吸收利用小肽吸收利用小肽。微生物对氨基酸的需要量一般是微生物对氨基酸的需要量一般是20 20 g/mLg/mL有些微生物缺乏合成某种或某些氨基酸的酶，所以不有些微生物缺乏合成某种或某些氨基酸的酶，所以不能合成生长所必需的氨基酸，能合成生长所必需的氨基酸，常常需要由外源供给这些氨常常需要由外源供给这些氨基酸才能生长。基酸才能生长。（3）碱基）碱基 碱基是构成核酸及一些辅酶的组分，是许多微生碱基是构成核酸及一些辅酶的组分，是许多微生物所需要的生长因子。物所需要的生长因子。微生物对碱基的需要量一般是微生物对碱基的需要量一般是101020 20 g/mL（4）其他生长因子）其他生长因子 有些微生物的生长需要一些很特殊的物质，有些微生物的生长需要一些很特殊的物质，也称生长因子。也称生长因子。例如：例如：流感嗜血杆菌一定要在含红细胞的培养基上生长，因流感嗜血杆菌一定要在含红细胞的培养基上生长，因为它需为它需卟啉环卟啉环作生长因子；作生长因子；某些酵母菌和真菌生长需要某些酵母菌和真菌生长需要肌醇肌醇；某些肺炎球菌生长需要某些肺炎球菌生长需要胆碱胆碱等。等。生长因子虽是重要的营养素，但它与碳源、氮源和能源生长因子虽是重要的营养素，但它与碳源、氮源和能源不同，并非任何一种微生物都需从外界吸收。各种微生不同，并非任何一种微生物都需从外界吸收。各种微生物与生长因子的关系可分为以下几类：物与生长因子的关系可分为以下几类：(1)(1)生长因子自养型微生物生长因子自养型微生物(auxoautotroths)(auxoautotroths)多数真菌、放线菌、和不少细菌，如大肠杆菌等都不多数真菌、放线菌、和不少细菌，如大肠杆菌等都不 需要外界提供生长因子。需要外界提供生长因子。(2)(2)生长因子异养型微生物生长因子异养型微生物(auxoheterotrophs)(auxoheterotrophs)它们它们需要需要从外界吸收多种生长因子才能维持正常生长。从外界吸收多种生长因子才能维持正常生长。(3)(3)生长因子过量合成型微生物生长因子过量合成型微生物 有些微生物在其代谢活动中，会合成出大量的维生素有些微生物在其代谢活动中，会合成出大量的维生素及其他生长因子，因此，它们可以作为维生素等的生产菌。及其他生长因子，因此，它们可以作为维生素等的生产菌。某些菌株发生突变某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变自然突变或人工诱变)后，失去合成某种后，失去合成某种(或某些或某些)对该菌株生长必不可少的物质对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、通常是生长因子如氨基酸、维生素维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为突变型菌株称为营养缺陷型营养缺陷型(auxotroph)(auxotroph)，相应的野生型菌株称为，相应的野生型菌株称为原养型原养型(prototroph)(prototroph)。营养缺陷型营养缺陷型营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究有些微生物能够合成大量的维生素，可采用工业发酵法生产有些微生物能够合成大量的维生素，可采用工业发酵法生产核黄素：核黄素：棉阿舒囊霉棉阿舒囊霉，假丝酵母属假丝酵母属等等维生素维生素B12：链霉菌属，丙酸杆菌属，假单胞菌属：链霉菌属，丙酸杆菌属，假单胞菌属辅酶辅酶A：短杆菌属：短杆菌属维生素维生素C：葡萄糖酸杆菌属，欧文氏菌属，棒杆菌属：葡萄糖酸杆菌属，欧文氏菌属，棒杆菌属维生素维生素D：酵母属：酵母属如何提供生长因子？如何提供生长因子？天然培养基天然培养基酵母膏（酵母膏（19种氨基酸，维生素）；种氨基酸，维生素）；玉米浆（玉米浆（20种氨基酸，种氨基酸，6种维生素）；种维生素）；肝浸汁；肝浸汁；麦芽汁；麦芽汁；其他新鲜的动、植物的汁液。其他新鲜的动、植物的汁液。合成培养基合成培养基添加配制的维生素复合液添加配制的维生素复合液 在配制微生物培养基时，一般可用生长因子含量丰富在配制微生物培养基时，一般可用生长因子含量丰富的天然物质作原料以保证微生物对它们的需要。的天然物质作原料以保证微生物对它们的需要。生长因子的微生物学分析法生长因子的微生物学分析法 图图5-1 培养基中维生素的浓度和需维生素微生物生长间培养基中维生素的浓度和需维生素微生物生长间的关系。培养物的光密度和生长量成正比的关系。培养物的光密度和生长量成正比6、水水功能：功能：（1）营养物质或代谢废物）营养物质或代谢废物运输的必备物质运输的必备物质；（2）直接作为反应物或产物）直接作为反应物或产物参与参与体内多种体内多种生化反应生化反应；（3）许多酶促反应必须在水溶液中才能进行；）许多酶促反应必须在水溶液中才能进行；（4）水是热的良好导体，有利于散热，不致于因代谢产热而）水是热的良好导体，有利于散热，不致于因代谢产热而使细胞局部温度上升；使细胞局部温度上升；（5）作为活细胞中含量最高的成分，水对于）作为活细胞中含量最高的成分，水对于维持细胞自身形维持细胞自身形状状以及以及生物大分子的天然结构生物大分子的天然结构起着重要的作用。起着重要的作用。水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，一般可占细水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，一般可占细胞质量的胞质量的70%70%90%90%。水在细胞中有两种存在形式：结合水和游离水。水在细胞中有两种存在形式：结合水和游离水。不同生物及不同细胞结构中游离水的含量比较不同生物及不同细胞结构中游离水的含量比较 人体人体 平均平均60%海蛰海蛰 约约96%霉菌孢子霉菌孢子 约约39%几种生物的几种生物的 孢子孢子 皮层皮层 约约70%游离水含量游离水含量 细菌芽孢细菌芽孢 微生物微生物 核心核心 极低极低 细菌细菌 约约80%营养体营养体 酵母酵母 约约75%霉菌霉菌 约约85%（1 1）氧气）氧气 需氧微生物的能量代谢需要氧气的存在，微生需氧微生物的能量代谢需要氧气的存在，微生物发酵中给氧的方法有物发酵中给氧的方法有搅拌搅拌、振荡振荡、通气通气等等。7、气体气体 （2 2）氮气）氮气 （3 3）CO2微生物与动植物营养要素的比较微生物与动植物营养要素的比较 营养类型是根据微生物生长所需要营养类型是根据微生物生长所需要的主要营养要素不同而划分的。的主要营养要素不同而划分的。第二节第二节 微生物的营养类型微生物的营养类型异养型异养型(heterotrophs):以有机物为碳以有机物为碳源源自养型自养型(autotrophs):以以CO2为唯一或为唯一或主要碳源主要碳源生长所需要的营养生长所需要的营养物质物质(碳源碳源)生物生长过程中能生物生长过程中能量的来源量的来源(能源能源)光能营养型光能营养型(phototrophs):以光为能以光为能源源化能营养型化能营养型(chemotrophs):以有机物以有机物或无机物氧化释放的化学能为能源或无机物氧化释放的化学能为能源氢氢供供体（体（电子供体电子供体）的不同的不同无机营养型无机营养型(lithotrophs):以还原性以还原性无机物为无机物为电子供体电子供体有机营养型有机营养型(organotrophs):以有机以有机物为物为电子供体电子供体 根据微生物所利用根据微生物所利用碳源、能源和电子碳源、能源和电子供体供体的不同，可分为的不同，可分为四种基本营养类型四种基本营养类型：1.1.光能光能无机自养无机自养型（光能型（光能自养自养型）型）2.2.光能光能有机异养有机异养型（光能型（光能异养异养型）型）3.3.化能化能无机自养无机自养型（化能型（化能自养自养型）型）4.4.化能化能有机异养有机异养型（化能型（化能异养异养型）型）1 1光能自养型（光能无机光能自养型（光能无机自养自养型）型）能以能以CO2为唯一或主要碳源；为唯一或主要碳源；通过光合作用获取生长所需能量；通过光合作用获取生长所需能量；以无机物（如以无机物（如H2、H2S、S、H2O等）作为供氢体，使等）作为供氢体，使CO2还原为细胞物质；还原为细胞物质；藻类及蓝细菌，同植物一样，以水为供氢体，进行藻类及蓝细菌，同植物一样，以水为供氢体，进行产氧产氧型的光合作用型的光合作用，合成细胞物质。，合成细胞物质。而而紫硫细菌和绿硫细菌紫硫细菌和绿硫细菌，以，以H2S为供氢体，为供氢体，进行进行不产氧不产氧型的光合作用型的光合作用，合成细胞物质，并伴随硫元素的产生。合成细胞物质，并伴随硫元素的产生。CO2+2H2A光能光能光合色素光合色素 CH2O+2A+2A+H2O2光能异养型（光能有机异养型）光能异养型（光能有机异养型）以以COCO2 2及简单有机物为碳源；及简单有机物为碳源；以有机物为供氢体，通过光能将以有机物为供氢体，通过光能将CO2还原为细胞物质；还原为细胞物质；生长时大多数需要外源的生长因子。生长时大多数需要外源的生长因子。例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将将CO2还原成细胞物质，同时积累丙酮。还原成细胞物质，同时积累丙酮。CHOHCHOH+CO2H H3 3C CH H3 3C C2光能光能光合色素光合色素2 CH2 CH3 3C0CHC0CH3 3+CH2O+H2O 通过光合作用获取生长所需能量；通过光合作用获取生长所需能量；光能自养型和光能异养型微生物可利光能自养型和光能异养型微生物可利用光能生长，用光能生长，在地球早期生态环境的在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用。演化过程中起重要作用。3.化能自养型（化能无机化能自养型（化能无机自自养型）养型）生长所需能量来自无机物氧化产生的化学能；生长所需能量来自无机物氧化产生的化学能；以以CO2或碳酸盐或碳酸盐为唯一或主要碳源为唯一或主要碳源；以以H2、H2S、Fe2+、NH3或或NO2-等作供氢体，使等作供氢体，使CO2还原成还原成细胞物质。细胞物质。化能自养型只存在于微生物中化能自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无光的环，可在完全无机及无光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中,参与地球物质循参与地球物质循环。环。2NH33O22H2O 2HNO24H+4OH能量 亚硝酸细菌亚硝酸细菌CO24H+CH2OH2O4.化能异养型（化能有机异养型）化能异养型（化能有机异养型）生长所需生长所需能量能量来自来自有机物氧化有机物氧化过程产生的化学能；过程产生的化学能；生长所需的生长所需的碳源碳源主要是主要是有机物有机物（如淀粉、糖类、纤维素、有（如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等）机酸等）有机物通常既是碳源也是能源有机物通常既是碳源也是能源。（通过糖酵解途径既可产生（通过糖酵解途径既可产生用于生物合成的碳骨架，也可释放出用于生物合成的碳骨架，也可释放出ATP和和NADH）大多数细菌、真菌、原生动物大多数细菌、真菌、原生动物都是化能异养型微生物；都是化能异养型微生物；所有致病微生物所有致病微生物均为化能异养型微生物。均为化能异养型微生物。化能异养型分为：化能异养型分为：腐生型腐生型(metatrophy)：利用无生命的有机物利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体如动植物尸体和残体)作为碳源。作为碳源。寄生型寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主体内吸取营养物，离开寄主不能生存。寄生在活的寄主体内吸取营养物，离开寄主不能生存。腐生型和寄生型之间还存在中间类型腐生型和寄生型之间还存在中间类型：兼性腐生型兼性腐生型(facultive metatrophy)或兼性寄生型或兼性寄生型(facultive paratrophy)，如：，如：人和动物肠道内普遍存在的大肠人和动物肠道内普遍存在的大肠杆菌。杆菌。四种基本营养类型的比较四种基本营养类型的比较不同营养类型之间的界限并非绝对：不同营养类型之间的界限并非绝对：异养型微生物并非绝对不能利用异养型微生物并非绝对不能利用CO2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有些微生物在不同生长条件下生长时，其营养类型也会发有些微生物在不同生长条件下生长时，其营养类型也会发生改变；生改变；举例：举例：紫色非硫细菌紫色非硫细菌(purple nonsulphur bacteria)没有有机物时，同化没有有机物时，同化CO2，为为自养型微生物自养型微生物；有机物存在时，利用有机物生长，为有机物存在时，利用有机物生长，为异养型微生物异养型微生物；光照和厌氧条件下，利用光能，为光照和厌氧条件下，利用光能，为光能营养型微生物光能营养型微生物；黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为为化能营养型微生物化能营养型微生物；微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力。适应能力。