生态系统中的能量流动.pptx

Department of Environmental Science and Engineering1、生态系统中的初级生产p初级生产的基本概念p地球上初级生产力的分布p初级生产的生产效率p初级生产量的限制因素p初级生产量的测定方法 Department of Environmental Science and Engineering1.1 初级生产的基本概念（1）初级生产量(primary production)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量。（2）净初级生产量(net primary production)：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为净初级生产量(NP)。（3）总初级生产量(gross primary production)：初级生产过程植物固定的能量的总量 GP=NP+R Department of Environmental Science and Engineering（4）初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量。（5）生物量(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示。（6）现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-D Department of Environmental Science and Engineering4 初级生产 Department of Environmental Science and Engineering初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示；生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重(gm2)或平均每平方米生物体的热值(Jm2)来表示。生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。Department of Environmental Science and Engineering1.2 地球上初级生产力的分布p不同生态系统类型的初级生产力不同；p陆地比水域的初级生产力总量大；p陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势；p海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低；p生态系统的初级生产力随群落的演替而变化；p水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化；p初级生产力随季节变化。Department of Environmental Science and Engineering7 不同生态系统的初级生产力 Department of Environmental Science and Engineering8 Average net primary productivity in grams of Average net primary productivity in grams of organic material per square meter per year of organic material per square meter per year of some terrestrial and aquatic ecosystemssome terrestrial and aquatic ecosystemsNET PRIMARY PRODUCTIVITYNet primary production Department of Environmental Science and Engineering9 初级生产力的分布初级生产力的分布p生产力极低的区域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。p中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。p高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。Department of Environmental Science and Engineering1.3 初级生产的生产效率 Department of Environmental Science and Engineering11 最适条件下的初级生产力 Department of Environmental Science and Engineering12 不同生态系统类型初级生产效率不同生态系统类型初级生产效率生产效率生产效率=被固定的光能被固定的光能/入射光能入射光能 p玉米地玉米地 p荒地荒地 pMendota湖湖 pCedar Bog湖湖 Department of Environmental Science and Engineering（1）玉米地Edgar Edgar Transeau,1946Transeau,1946热值热值 10106 6 Kcal Kcal(4050m(4050m2 2)占入射日光能占入射日光能/总总生产生产(%)(%)入射日光能入射日光能20432043100%100%总生产量总生产量GPGP33.033.01.621.62 净生产量净生产量NPNP25.325.31.241.24 呼吸呼吸R R7.77.70.38/23.30.38/23.3 用于蒸腾作用用于蒸腾作用 91091044.4044.40未被利用的日光能未被利用的日光能1100110054.0054.00 Department of Environmental Science and Engineering（2）荒地F.B.Golley,F.B.Golley,19601960热值热值 (10(104 4 Kcal/mKcal/m2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/总生总生产产(%)(%)入射日光能入射日光能471471100%100%总生产量总生产量GPGP5.835.831.241.24净生产量净生产量NPNP4.954.951.051.05呼吸呼吸R R0.880.880.19/15.10.19/15.1 Department of Environmental Science and Engineering（3）Mendota湖Lindeman,Lindeman,19421942热值热值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/总总生产生产(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%总生产量总生产量GPGP399+29399+290.360.36净生产量净生产量NPNP299+22299+220.270.27呼吸呼吸R R100+7100+70.09/25.00.09/25.0 Department of Environmental Science and Engineering（4）Cedar Bog 湖Lindeman,Lindeman,19421942热值热值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/总总生产生产(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%总生产量总生产量GPGP111.3111.30.090.09净生产量净生产量NPNP87.987.90.070.07呼吸呼吸R R23.423.40.02/21.00.02/21.0 Department of Environmental Science and Engineering1.4 初级生产量的限制因素 Department of Environmental Science and Engineering1.4.1 陆地生态系统p辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量；p光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低；p水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率；p温度：温度升高，总光合速率升高；p营养元素 p二氧化碳 Department of Environmental Science and Engineering19C3、C3植物的光合速率Fig.Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak,a C3 plant,and in pigweed,a C4 plant.Department of Environmental Science and Engineering20 温度 Department of Environmental Science and Engineering21 营养元素 Department of Environmental Science and Engineering22 二氧化碳 Department of Environmental Science and Engineering1.4.2 水域生态系统光 P=R*C*3.7/k P：浮游植物的净初级生产力，R：相对光合率，k：光强度随水深度而减弱的衰变系数，C：水中的叶绿素含量 营养物质：N/P 食草动物 Department of Environmental Science and Engineering1.5 初级生产量的测定方法p收获量测定法 p氧气测定法 p二氧化碳测定法 p放射性标记物测定法 p叶绿素测定法 Department of Environmental Science and Engineering1.5.1 收获量测定法（1）陆生定期收获植被，烘干至恒重；（2）以每年每平方米的干物质重量表示；（3）以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定；（4）地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。Department of Environmental Science and Engineering1.5.2 氧气测定法（黑白瓶法）黑瓶黑瓶（呼吸作用呼吸作用）白瓶白瓶(净光合作用净光合作用)对照瓶对照瓶（消除误差）（消除误差）放放置置于于水水样样深深度度处处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量 Department of Environmental Science and Engineeringp通过氧气变化量测定总初级生产量 p1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量：从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中；对照瓶测定初始的溶氧量IB；黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB；计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总生产量(LB-DB)。Department of Environmental Science and Engineering1.5.3 二氧化碳测定法（1）用塑料罩将生物群落的一部分套住；（2）测定进入和抽出空气中的CO2；（3）透明罩：测定净初级生产量；（4）暗罩：测定呼吸量。Department of Environmental Science and Engineering1.5.4 放射性标记物测定法（1）用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量；（2）放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6（3）确定光合作用固定的碳量；（4）因为浮游植物在黑暗中也能吸收14C,需用“暗呼吸”作校正。Department of Environmental Science and Engineering1.5.5 叶绿素测定法（1）植物定期取样；（2）丙酮提取叶绿素；（3）分光光度计测定叶绿素浓度；（4）每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。Department of Environmental Science and Engineering2、生态系统中的次级生产2.1 次级生产过程净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。次级生产是指动物和其他异养生物的生产，次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图解中：Department of Environmental Science and Engineering上述图解是一个普适模型，它可应用于任何一种动物。可见能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：C=A+FUA=P+RP=C-FU-RC-动物从外界摄食的能量A-被同化能量FU-粪/尿能量P-净生产量 Department of Environmental Science and Engineering33未捕获未捕获(876.1g)猎物种群生产量猎物种群生产量(886.4g)被捕获被捕获(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A净次级生产净次级生产(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)R次级生产量次级生产量 Department of Environmental Science and Engineering2.2 次级生产量的测定（1）用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-R C：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量（2）用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+Pr Pr：生殖后代的生产量，Pg：个体增重 Department of Environmental Science and Engineering2.3 次级生产的生态效率2.3.1 消费效率（1）食草动物对植物净生产量的利用 p植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高 p草本植物支持组织少，能提供较多的净初级生产量 p浮游动物利用的净初级生产量比例最高（2）食肉动物对猎物的消费效率研究较少 p脊椎动物捕食者50100%，无脊椎动物捕食者25%Department of Environmental Science and Engineering2.3.2 同化效率p草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高p肉食动物的净生长率低于草食动物 2.3.3 生产效率p不同动物类群有不同的生长效率（表12-5）Department of Environmental Science and Engineering37林德曼效率林德曼效率 Department of Environmental Science and Engineering3、生态系统中的分解p分解过程的性质p分解者生物p资源质量 p理化环境对分解的影响 Department of Environmental Science and Engineering3.1 分解过程的性质3.1.1 概念生态系统的分解(decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。Department of Environmental Science and Engineering3.1.2 分解的过程分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。（1）由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；（2）有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；（3）淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行，相互影响的。Department of Environmental Science and Engineering3.1.3 分解的意义p建立和维持全球生态系统的动态平衡；p通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；p维持大气中CO2浓度；p稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；p改善土壤物理性状。3.1.4 影响分解过程的因素分解者生物、资源质量、理化环境 Department of Environmental Science and Engineering3.2 分解者生物3.2.1 细菌和真菌细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型和营养方式两类适应。（1）生长型 微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母和细菌，适应于在短时间内迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此适于利用颗粒状有机物质。后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机物质深部，但所需时间较长。Department of Environmental Science and Engineering（2）营养方式 微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再被吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同：动物要摄食，消耗很多能量，其利用效率很低。因此，微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起，就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。Department of Environmental Science and Engineering3.2.2 动物通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群：小型土壤动物(microfauna)，体宽在100m以下，包括原生动物、线虫、轮虫等；中型土壤动物(mesofauna)，体宽100m2mm，包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等；大型(macrofauna，2mm20mm)和巨型(megafauna，20mm)土壤动物，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫，等足目和端足目，蛞蝓，蜗牛，较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有明显影响。Department of Environmental Science and Engineering水生生态系统水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类：碎裂者，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；以藻类为食的食草性动物；捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥，蜻蜓幼虫和泥蛉幼虫等。Department of Environmental Science and Engineering3.3 资源质量资源的物理和化学性质影响着分解的速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。一般单糖分解很快，一年后失重达99%，半纤维素其次，一年失重达90%，然后依次为纤维素、木质素、酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖，淀粉和半纤维素，但纤维素和木质素则较难分解。Department of Environmental Science and Engineering 因为腐养微生物的分解活动，尤其是合成其自身生物量需要有营养物的供应，所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高，其C C：N N约为10：1，即微生物生物量每增加11克就需要有1克N的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C：N为4080：1。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。待分解资源的C C：N N比比常可作为生物降解性能的测度指标。最适C：N比大约是2530:1。Department of Environmental Science and Engineering3.4 理化环境对分解的影响3.4.1 水热条件 p温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高；p低温干燥地带，分解速率低；p分解速度随纬度增高而降低(热带雨林温带森林冻原)；Department of Environmental Science and Engineering3.4.2 分解生物的相对作用 p无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律；p低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；p高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。Department of Environmental Science and Engineering50 分解指数分解指数K=I/X K：分解指数，：分解指数，I：死有机物年输入总量，：死有机物年输入总量，X：系统中死有机物质现存量系统中死有机物质现存量 规律：规律：热带雨林最高，大于热带雨林最高，大于1 温带草地高于温带阔叶林温带草地高于温带阔叶林 冻原最低冻原最低 Department of Environmental Science and Engineering4、生态系统中的能量流动p研究能量传递规律的热力学定律p食物链层次上的能流分析 p生态系统层次上的能流分析p异养生态系统的能流分析p分解者和消费者在能流中的相对作用 Department of Environmental Science and Engineering3.1 研究能流传递的热力学定律3.1.1 热力学第一定律p热力学第一定律(能量守恒定律):能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。p生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表。Department of Environmental Science and Engineering53Energy Flow in the Environment During During photosynthesis,photosynthesis,plants capture plants capture the energy of the energy of sunlight and sunlight and store it in ATP,store it in ATP,sugar,and other sugar,and other high-energy high-energy carbohydrates carbohydrates synthesized from synthesized from carbon dioxide carbon dioxide and water.and water.Oxygen is Oxygen is released as a released as a byproduct.byproduct.Department of Environmental Science and Engineering Department of Environmental Science and Engineering3.1.2 热力学第二定律（熵定律）p在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加。p熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比。p生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。把正熵值转出系统。Department of Environmental Science and Engineering热力学的两个定律 熱力学的两个定律：第一定律：A=B+C 第二定律：C A Department of Environmental Science and Engineering3.1.3 生态系统中的能源（1）太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源 p红外线产生热效应，形成生物的热环境；p紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D的生成；p可见光为植物光合作用提供能源。（2）辅助能 p辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用)和人工辅助能(如施肥、灌溉等)；p辅助只可以促进辐射能的转化；p对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。Department of Environmental Science and Engineering3.2 食物链层次上的能流分析3.2.1 生态系统中能量流动的主要途径p能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。Department of Environmental Science and Engineering3.2.2 能量是单向性和逐级减少（1）生态系统能量的流动是单一方向的 p能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中。（2）从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程 p各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量。p各营养级的同化作用也不是百分之百的。p生物的新陈代谢要消耗一部分能量。Department of Environmental Science and Engineering3.2.3 食物链层次上的能流分析 Department of Environmental Science and Engineering3.3 生态系统层次上的能流分析1、银泉生态系统见课本P237.Department of Environmental Science and Engineering2、Cedar Bog 湖能流分析未未吸吸收收497228.6497228.6R=96.3R=96.3R=18.8R=18.8R=7.5R=7.5未利用未利用 293.1293.1未利用未利用 29.329.3未利用未利用 5.05.0单位：单位：JcmJcm-2-2aa-1-1 99.9%99.9%总初级生产总初级生产 GP=464.7GP=464.70.1%0.1%食草动物食草动物 H=62.8H=62.8食肉动物食肉动物 C=12.6C=12.6分解分解12.512.5分解分解2.12.1分解分解入射日光能入射日光能 497693.3497693.313.5%13.5%20.1%20.1%Department of Environmental Science and Engineering Department of Environmental Science and Engineering3、森林生态系统能流分析 Department of Environmental Science and Engineering（1）自养生态系统 靠绿色植物固定太阳能的生态系统。（2）异养生态系统 主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统。（3）异养生态系统的能流分析 应特别注意其他生态系统的有机物输入。4、异养生态系统的能流分析 Department of Environmental Science and Engineering5、分解者和消费者在能流中的相对作用生态系统模型生态系统模型 p输入输入 日光能日光能 有机物质有机物质 p输出输出 未利用的日光能未利用的日光能 生物呼吸生物呼吸 现成有机物质现成有机物质 Department of Environmental Science and Engineering本本 章章 小小 结结生态系统中的初级生产：基本概念、初级生态系统中的初级生产：基本概念、初级生产的限制因素和测定方法生产的限制因素和测定方法 生态系统中的次级生产：概念、测定方法生态系统中的次级生产：概念、测定方法 生态系统中的分解：分解过程、分解生物、生态系统中的分解：分解过程、分解生物、理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响 生态系统中的能量流动：热力学定律、能生态系统中的能量流动：热力学定律、能流分析流分析