花器官发育概述.pptx

成花诱导成花诱导形成花原基形成花原基花器官的形成及其发育花器官的形成及其发育花的发育可以分为三个阶段：花的发育可以分为三个阶段：花诱导过程花诱导过程一般指植物在一定诱发条件下从营养生长开始进入生一般指植物在一定诱发条件下从营养生长开始进入生殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分别进行的别进行的 。一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等和自身的赤霉素、和自身的赤霉素、光敏色素及钙等因素的影响光敏色素及钙等因素的影响 。因而，。因而，从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特异基因可能参与了该诱导反应。异基因可能参与了该诱导反应。另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种子开始进入生殖生长。子开始进入生殖生长花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒推花的诱导基因。推花的诱导基因。光周期途径光周期途径 Potoperiodic Pathway自主自主/春化途径春化途径 Autonomous/Vernalization Pathway糖类（或蔗糖）途径糖类（或蔗糖）途径 Carbohydrate or Sucrose Pathway赤霉素途径赤霉素途径 Gibberellin Pathway成成花花诱诱导导的的多多因因子子途途径径同源异型Homeosis是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。列中形态或性质不同的另一类成员。同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体中决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决定花发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开关的作器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开关的作用。用。Coen等在研究花器等在研究花器官发育时使用的突变官发育时使用的突变体材料体材料左侧为金鱼草左侧为金鱼草（Antirrhinum majus）右侧为拟南芥右侧为拟南芥（Arabidopsis thaliana）通过对上述二者的研究，在其中发现了通过对上述二者的研究，在其中发现了 5 对同源异型对同源异型基因基因:APl/SQUA、AP2/QVU、AP3/DEF、PI/GLO和和A G/PL EN,都属于都属于MADS-BOX 基因。其中基因。其中 AP1、AP2 属于属于 A 类基因类基因,AP3、PI 为为 B 类基因，类基因，A G、PL E 属于属于 C 类基因。类基因。L FU、SU P 不直接参与花器官形不直接参与花器官形状的表达状的表达,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作但他们可调节使同源异型基因只在他们起作用的轮中大量表达。用的轮中大量表达。目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具有目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具有两个保守区域两个保守区域“MADS区区”和和“K区域区域”。“MADS区区”是在比较拟南芥的是在比较拟南芥的AG产物蛋产物蛋 白与金鱼草白与金鱼草DEFA的产物具有相似性基础之上，发现它的产物具有相似性基础之上，发现它 们还与人类们还与人类SRF因子酵母的因子，酵母的MCM1及及ARG80基因的产物的部分区基因的产物的部分区域都具有极为相似的序列，而取名为域都具有极为相似的序列，而取名为“MADS”区（即区（即MCM1，AG和和ARG80，DEFA，SRF的缩写）。的缩写）。后后 来来 发现发现 拟拟 南芥的南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金鱼草的和金鱼草的SQUA，PLENA，GLO及矮牵牛的及矮牵牛的GP基基 因因 等产物蛋等产物蛋 白白均含均含“MASD”区区。“K区域区域”不如不如MADS区保守，是一段与中间区保守，是一段与中间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它与纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调控形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而且基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而且发现其发现其N 端或端或C端附近的端附近的Lys残基作用尤其重残基作用尤其重要。要。经典的经典的ABC模型要点如下模型要点如下:花器官形态特征分别受花器官形态特征分别受A A、B B、C C 三个功能区的控制。野三个功能区的控制。野生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，A A 作用于轮作用于轮 1 1（萼片）、轮（萼片）、轮 2 2（花瓣）（花瓣），B B 作用于轮作用于轮 2 2（花瓣）、轮（花瓣）、轮 3 3（雄蕊）雄蕊），C C 作用于轮作用于轮 3 3（雄蕊）和轮（雄蕊）和轮 4 4（心皮）。只（心皮）。只有有A A 活性时产生萼片活性时产生萼片,AB,AB 共同作用形成花瓣共同作用形成花瓣,BC,BC 共同作共同作用成为雄蕊用成为雄蕊,只有只有C C 活性时产生心皮。活性时产生心皮。A A、C C 活性相互拮抗，活性相互拮抗，A A抑制抑制C C 在轮在轮 1 1 和轮和轮 2 2 中的表达，中的表达，C C 抑制抑制A A 在轮在轮 3 3 和轮和轮 4 4 中的表达。中的表达。A A、B B、C C 的活性与它们在花中的位置无关，的活性与它们在花中的位置无关，如在如在 bc bc 双双突变体中，突变体中，A A 活性存在于所有轮中活性存在于所有轮中,使四轮都变为萼片。使四轮都变为萼片。经经典典的的ABC模模型型模模式式图图对ABC模型的发展D功能基因功能基因的阐明的阐明E功能基因功能基因的发现的发现FBP7,FBP11STK,SHPSEP1SEP2SEP3对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在 有有 决决 定定 胚胚 珠珠 发发 育育 的的 MADS-box MADS-box 基基 因因 FLORAL FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)BINDING PROTEIN7(FBP7)和和 FBP11FBP11，它们同时也影响，它们同时也影响种子的发育。种子的发育。FBP11 FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰干扰FBP11 FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与与 C C 类基因功能部分重叠的类基因功能部分重叠的 D D 类基因。类基因。D功能基因的阐明拟南芥中与拟南芥中与 FBP11 同源的同源的 D 功能基因是功能基因是 AGL11（后（后 被被 重重 新新 命命 名名 为为 STK）。）。FBP11 和和 STK 都都 属属 于于MADS-box 基因家族，和属于基因家族，和属于 C 类基因的类基因的 AG 亲缘关系较近，亲缘关系较近，有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外外 的的 两两 个个 基基 因因 SHATTERPROOF1（SHP1）SHATTERPROOF2（SHP2）也是）也是 D 功能基因，它们和功能基因，它们和 AG、STK 互为冗余互为冗余地控制着胚珠的发育。地控制着胚珠的发育。虽然在虽然在 ag 单突变体中不能够产生正常的心皮和胚单突变体中不能够产生正常的心皮和胚珠，但是在排除了珠，但是在排除了 A类基因类基因 AP2 作用后，在作用后，在 ap2 和和 ag 的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。在在 ap2 ag 的双突变体中，继续剔除的双突变体中，继续剔除 SHP1 或或SHP2 后，这些心皮状结构也随之消失。后，这些心皮状结构也随之消失。3 个个 D 类基因类基因 STK、SHP1、SHP2 分别或同时突变，都能使胚分别或同时突变，都能使胚珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心皮状组织。皮状组织。通过调控通过调控 ABC 基因的表达，可以人为地操作基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。E基因的发现在寻找与在寻找与 ABC 类基因相互作用的蛋白时发现类基因相互作用的蛋白时发现了这类了这类 SEP 基因。酵母双杂交实验揭示出在花基因。酵母双杂交实验揭示出在花分生组织中表达的一些分生组织中表达的一些 AG 家族基因，如家族基因，如AGL2，AGL4 和和 AGL9 就是这类基因。它们就是这类基因。它们先于先于 B 和和 C类基因表达。类基因表达。AGL9 可以同可以同 AP1 与与 PI-AP3 复合体相互作复合体相互作用还可以形成用还可以形成 PI，AP3 和和 AG 蛋白四聚体蛋白四聚体AGL2，AGL4 和和AGL9 基因的三重突变体的花基因的三重突变体的花器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新命名，命名，AGL2 为为SEP1，AGL4 为为 SEP2，AGL9 为为 SEP3。这类基因既不属于这类基因既不属于 B 功能基因，又不属于功能基因，又不属于 C 功能基因，被新命名为功能基因，被新命名为 E 功能基因。最近发功能基因。最近发现，现，AGL3 基因与基因与 SEP1，SEP2 和和 SEP3 有着有着类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四个个 SEP 基因，并被命名为基因，并被命名为 SEP4。通过通过E基因的引入，人们得到了发展的基因的引入，人们得到了发展的ABC模模型，即：型，即：2A+2SEP 决定萼片决定萼片 ；A+2B+SEP 决定花瓣；决定花瓣；2B+C+SEP 决定雄蕊；决定雄蕊；2C+2SEP 决定心皮。决定心皮。