兰州大学分子生物学基因与发育.pptx

第十章 基因与发育一、一、免疫系统发育及免疫系统发育及免疫球蛋白基因表达免疫球蛋白基因表达二、果蝇的发育与调控二、果蝇的发育与调控三、高等植物花发育的基因调控三、高等植物花发育的基因调控一、免疫球蛋白基因表达1.1.脊脊椎椎动动物物免免疫系统疫系统（体液免疫）（体液免疫）2.2.脊椎动物免疫脊椎动物免疫系统（细胞免疫）系统（细胞免疫）MHC：major hiscompatibility complex主要组织相容性复合体主要组织相容性复合体克隆选择学说 机机体体内内有有能能产产生生各各种种各各样样抗抗体体的的B细细胞胞，外外来来抗抗原原能能激激活活其其中中一一种种或或几几种种B细细胞胞，它它们们被被激激活活后后扩扩增增，产产生生大大量量的的针针对对性性的的抗抗体体（每每一一个个B细细胞胞克克隆隆产产生生针针对对一一种抗原表位的抗体）。种抗原表位的抗体）。T细细胞胞的的情情况况也也类类似似，针针对对外外来来抗抗原原的的T细细胞胞被被激激活。活。抗体的类型 人人体体内内有有多多于于11071109种种结结构构不不同同的的抗抗体体分分子子，每一种都有其独特的氨基酸序列和独特的抗原结合部位。每一种都有其独特的氨基酸序列和独特的抗原结合部位。记忆细胞与次级免疫应答 初初级级免免疫疫应应答答完完成成之之后后，机机体体会会保保留留一一些些特特殊殊的的携携带带相相应应抗抗体体的的B细细胞胞和和相相应应受受体体的的T细细胞胞，这这些些细细胞胞处处于于成成熟熟细细胞胞和和非非成成熟熟细细胞胞的的过过渡渡状状态态，它它们们还还没没有有获获得得成成熟熟细细胞胞的的所所有有特特性性。这这些些细细胞胞称称为为记记忆忆细细胞胞，它它们们的的寿寿命命很很长长。当当再再次次遇遇到到相相同抗原时，它们能快速地产生次级免疫应答。同抗原时，它们能快速地产生次级免疫应答。抗原 凡凡能能刺刺激激机机体体引引起起免免疫疫反反应应的的物物质质称称为为抗抗原原（antigen）。抗抗原原可可刺刺激激机机体体产产生生相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞，这这种种性性质质称称为为免免疫疫原原性性；同同时时，抗抗原原又又可可以以与与相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏的的淋淋巴巴细细胞胞发发生生特特异异性性的结合，这种性质称为反应原性。的结合，这种性质称为反应原性。抗抗原原必必须须基基本本上上是是异异质质性性物物质质，还还必必须须是是大大分分子子。一一般般分分子子量量40000时时免免疫疫原原性性较较强强。人人们们把把只只有有反反应应原原性性但但没没有有免免疫疫原原性性的的物物质质称称为为半半抗抗原原。半半抗抗原原只只有有与与某些大分子偶联后，才具有免疫原性。某些大分子偶联后，才具有免疫原性。抗原决定簇 抗抗原原分分子子上上的的特特异异性性化化学学基基团团叫叫做做抗抗原原决决定定簇簇，它它可可决决定定刺刺激激机机体体产产生生抗抗体体和和致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞的的特特异异性性，并并能能与与相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞发发生生特特异性的反应。异性的反应。抗抗原原决决定定簇簇都都必必须须含含有有一一定定的的特特异异的的结结构构。在在天天然然抗抗原原中中，构构成成蛋蛋白白质质抗抗原原决决定定簇簇所所含含的的氨氨基基酸酸约约5个个，其其中中有有一一个个氨氨基基酸酸不不同同即即可可构构成成不不同同的的抗抗原原。碳碳水水化化合合物物抗抗原原所所含含的的己己糖糖约约6个个；核核酸酸半半抗抗原原中中的的一一个个抗原决定簇包括抗原决定簇包括68个核苷酸。个核苷酸。（抗原表位）（抗原表位）抗体分子IgG的结构 抗抗体体分分子子中中最最主主要要的的IgG是是由由两两条条轻轻链链和和两两条条重重链链组组成成。每每一一条条链链有有两两个个区区域域，一一个个是是可可变变区区，其其序序列列在在不不同同免免疫疫球球蛋蛋白白中中差差异异很很大大；另另一一个个是是恒恒定定区区，它它在在一一族族免免疫疫球球蛋蛋白白中中序序列列事实上是恒定的。事实上是恒定的。免疫球蛋白基因的结构 轻轻链链和和重重链链由由3个个独独立立的的多多基基因因家家族族编编码码，其其中中两两个个家家族族编编码码轻轻链链（和和），一一个个家家族族编编码码重重链链。对对于于全全部部三三类类多多肽肽链链（重重链链、轻轻链链和和轻轻链链），可可变变区区的的多多样样性性由由相相似似的的机机制制产产生生。这这些些多多肽肽链链的的基基因因分分为为几几种种片片段段。决决定定轻轻链链的的基基因因家家族族上上有有L、V、J、C四四类类基基因因片片段段，L代代表表前前导导片片段段（leader segment），V代代表表可可变变片片段段（variable segment），J代代表表连连接接片片段段（joining segment），C代代表表恒恒定定片片段段（constant segment）。决决定定重重链链的的基基因因族族上上共共有有L、V、D、J、C五五类类基基因因片片段段，其其中中D代代表表多多样样性性片片段段（diversity segment）。）。人免疫球蛋白基因的结构 人人IgG轻轻链链的的DNA的的组组织织结结构构显显示示，在在未未分分化化的的细细胞胞中中，这这个个多多肽肽链链的的编编码码信信息息分分为为三三种种片片段段。V片片段段编编码码可可变变区区的的前前95个个氨氨基基酸酸残残基基，J片片段段编编码码可可变变区区剩剩余余的的12个个残残基基，C片片段段编编码码恒恒定定区区。人人基基因因组组含含有有约约300个个不不同同的的V片片段段，4个个不不同同的的J片片段段，1个个C片段。每一个片段。每一个V片段前面还有一个片段前面还有一个L片段。片段。小鼠免疫球蛋白基因的结构 小小鼠鼠的的、和和重重链链的的基基因因家家族族分分别别位位于于第第6、12和和16号号染染色色体体上上。小小鼠鼠的的重重链链和和链链基基因因族族各各有有V片片段段约约200个个，链链的的V片片段段有有5个个；J片片段段有有5个个；D片片段段有有12个个。随随着着淋淋巴巴细细胞胞的的发发育育成成熟熟，胚胚原原型型DNA将将发发生生基基因因重重排排而而形形成成表表达达型型DNA。重重链链基基因因经经重重排排后后成成表表达达型型DNA；同同样样轻轻链链也也经经重重排排后后产产生生表表达达型型DNA。这这样样每每一一种种淋淋巴巴细细胞胞能能且且仅仅能产生一种抗体。能产生一种抗体。Ig基因随B细胞发育阶段重排鼠胚系Ig基因的构成人胚系Ig基因的构成人IgG轻链基因的重排人IgG轻链基因的重排免疫球蛋白基因重排的机制重组信号序列（重组信号序列（RSS）（recombination signalsequence）RAG1与与RAG2：重组激活基因产物：重组激活基因产物（recombjnation activating gene，RAG）Ig基因各片段之间的反向重复序列小鼠Ig重链的基因重排、转录与合成的顺序小鼠Ig重链的基因重排、转录与合成的顺序（续）抗体的同型转换机制1重组转换重组转换（DNA缺失）缺失）抗体的同型转换机制2原始转录本的选择性拼接原始转录本的选择性拼接膜结合抗体与分泌型抗体的转换免疫球蛋白表达的等位排斥和同型排斥等等位位排排斥斥：一一个个B淋淋巴巴细细胞胞只只能能产产生生一一种种抗抗体体。对对于于重重链链基基因因来来说说，一一个个染染色色体体上上重重链链基基因因重重排排成成功功会会抑抑制制另另一一个个染染色色体体上上重重链链基基因因的的重重排排，如如果果第第一一个个染染色色体体上上的的重重链链基基因因重重排排失失败败，则则另另一一个个染染色色体体上上的的重重链链基因发生重排。只有重排成功的基因才能表达。基因发生重排。只有重排成功的基因才能表达。同同型型排排斥斥：对对于于轻轻链链基基因因来来说说，先先进进行行基基因因重重排排，只只有有当当两两个个染染色色体体上上的的基基因因都都重重排排失失败败后后，才才会会进进行行基基因因的的重重排排。所所以以一一个个B淋淋巴巴细细胞胞中中产产生生的的抗抗体体，要么两条轻链都是要么两条轻链都是链，要么都是链，要么都是链。链。增强子与Ig基因表达 每每一一个个 V 片片段段的的前前 面面 有有 一一 个个 前前 导导 区区（L），V 和和 L 之之间间是是一一个个内内含含子子，每每一一个个 L 前前面面有有一一个个启启动动子子，在在 J 区区和和 C 区区之之间间有有一一个个增增强强子子。只只有有重重排排成成功功，增增强强子子才才能能激激活活离离它它最最近近的的启启动动子子启启动动转转录录。这这个个启启动动子子只只在在 B 淋淋巴巴细胞中起作用。细胞中起作用。体细胞突变增加Ig的多样性 比较表达免疫球蛋白的基因序列和生殖细胞中比较表达免疫球蛋白的基因序列和生殖细胞中相对应的基因序列，发现了体细胞突变现象。突变相对应的基因序列，发现了体细胞突变现象。突变主要在可变区产生，这增加了主要在可变区产生，这增加了Ig的多样性。的多样性。二、果蝇的发育与调控 果果蝇蝇是是小小型型蝇蝇类类动动物物，体体长长只只有有几几个个毫毫米米。作作为为实实验验动动物物，果果蝇蝇有有很很多多优优点点。首首先先是是饲饲养养容容易易，用用一一只只牛牛奶奶瓶瓶，放放一一些些捣捣烂烂的的香香蕉蕉，就就可可以以饲饲养养数数百百甚甚至至上上千千只只果果蝇蝇。第第二二是是繁繁殖殖快快，在在25左左右右温温度度下下十十几几天天就就繁繁殖殖一一代代，一一只只雌雌果果蝇蝇一一代代能能繁繁殖殖数数百百只只。果果蝇蝇只只有有4对对染染色色体体，数数量量少少而而且且形形状状有有明明显显差差别别；果果蝇蝇性性状状变变异异很很多多，比比如如眼眼睛睛的的颜颜色色、翅翅膀膀的的形形状状等等性性状状都都有有多多种种变变异异，这这些些特特点点对对遗遗传传学学研研究也有很大好处。究也有很大好处。果蝇卵母细胞的发育 在在卵卵巢巢管管中中，卵卵原原细细胞胞经经过过 4 次次有有丝丝分分裂裂成成为为16个个细细胞胞，称称为为并并合合体体的的这这些些细细胞胞通通过过胞胞质质桥桥构构成成内内部部连连接接，其其中中之之一一以以后后将将发发育育成成卵卵母母细细胞胞（oocyte），其其余余15个个姐姐妹妹细细胞胞将将发发育育成成抚育细胞抚育细胞。卵母细胞为二倍体，完成减数分裂后为单倍体。卵母细胞为二倍体，完成减数分裂后为单倍体。抚抚育育细细胞胞因因多多次次进进行行DNA复复制制而而成成为为多多倍倍体体。抚抚育育细细胞胞为为卵卵母母细细胞胞提提供供大大量量的的核核糖糖体体和和包包裹裹在在核核糖糖体体颗颗粒粒中中的的mRNA，这这些些mRNA在在卵卵母母细细胞胞中中的的翻翻译译产产物物将将指指导导胚胎发育的某些过程。胚胎发育的某些过程。滤泡（卵泡）细胞滤泡（卵泡）细胞为卵为卵母细胞提供大量的营养物质。母细胞提供大量的营养物质。果蝇发育过程中的体节分化 受受精精卵卵的的发发育育首首先先要要建建立立前前后后、背背腹腹的极性。的极性。受精卵发育成囊胚一个雄核，一个雌核。一个雄核，一个雌核。极浆区域（极浆区域（polar plasm）的细胞为生殖细胞的祖细胞。）的细胞为生殖细胞的祖细胞。果蝇胚胎发育中的三类基因 母源基因（母体效应基因）母源基因（母体效应基因）（maternal-effect genes）母母源源基基因因决决定定胚胚的的极极性性，即即胚胚的的头头尾尾和和背背腹腹轴轴。这这类类基基因因突突变变时时将将改改变变胚胚发发育育的的模模式式，如如纯纯合合双双尾尾雌雌性性突突变变体体产产生生具具有有两两个个腹腹部部的的对对称称胚胚。这这种种突突变变只只受受母母本本基基因因的的影影响响，而而与与父父本本基基因因无无关关。这这种种突突变变是是由由存存在在于于卵卵内内的的来来自自母母体体的的mRNA调调节节的的，编编码码这这些些mRNA的的基基因因称称为为母母源源基基因因，受受这这些些mRNA翻翻译译产产生生的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因（的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因（Gap基因）。基因）。果蝇双尾雌性突变体野生型胚胎野生型胚胎 双尾突变体胚胎双尾突变体胚胎果蝇胚胎发育中的三类基因 分分节节基基因因包包括括间间隙隙基基因因（gap genes）、成成对对控控制制基基因因（pair rule genes）和和分分节节极极性性基基因因（segment polarity genes）。分分节节基基因因在在受受精精之之后后表表达达。这这类类基基因因决决定定胚胚胎胎分分节节的的数数量量及及其其极极性性。如如纯纯合合fushi tarazu（f t z，没没有有足足够够体体节节。是是成成对对控控制制基基因因）突突变变体的体节数只有野生型体节数的一半。体的体节数只有野生型体节数的一半。分节基因分节基因（segmentation genes）果蝇纯合fushi tarazu突变体（上上图图）野野生生型型囊囊胚胚中中f t z转转录录本本的的原原位位观观察察。基基因因在在7个个条条纹纹处处表表达达，每每个个条条纹纹约宽约宽34个细胞。个细胞。果蝇胚胎发育中的三类基因 同源异型基因同源异型基因（homeotic genes）这这类类基基因因决决定定体体节节的的发发育育方方向向，但但不不影影响响体体节节的的数数量量、极极性性或或大大小小。这这些些基基因因的的突突变变引引起起身身体体的的一一个个部部分分发发育育出出另另一一部部分分的的表表型型。如如触触角角突突变变体体（antp）会会在在头头上上长长出出腿腿来来而而不不是是触触角角；双双胸胸突突变变体体（bx）会会将将T3体体节节转转变变成成正正常常的的T2体体节节，使使果果蝇蝇长出两对翅膀。长出两对翅膀。果蝇的同源异型突变触角突变体触角突变体野生型野生型野生型野生型 双胸突变体双胸突变体三类基因之间的调控关系调控胚胎发育的4条信号途径1.前端系统负责头和胸的发育。前端系统负责头和胸的发育。2.后端系统负责腹部的体节。后端系统负责腹部的体节。3.末末端端系系统统负负责责产产生生顶顶节节（在在头头部部）和和尾尾节节（在尾部）。（在尾部）。4.背背腹腹系系统统决决定定组组织织类类型型的的发发育育（中中胚胚层层、神经外胚层、外胚层）。神经外胚层、外胚层）。4条条信信号号途途径径在在卵卵外外起起始始，每每一一条条途途径径导导致卵中产生形态发生素。致卵中产生形态发生素。母体系统从卵外起始形态发生素形态发生素在卵母细胞中由母源基因mRNA定位建立梯度Nanos mRNA和Nanos蛋白定位在卵后部形态发生素Bicoid蛋白和Nanos蛋白的作用 形形态态发发生生素素是是一一种种蛋蛋白白质质，它它的的局局部部聚聚集集（或或活活动）左右着周围区域的命运并以此形成特殊的结构。动）左右着周围区域的命运并以此形成特殊的结构。Bicoid蛋蛋 白白 浓浓 度度 梯梯 度度 能能 激激 活活 前前 部部 驼驼 背背 基基 因因（hunchback）转转录录，而而Nanos蛋蛋白白阻阻止止驼驼背背基基因因mRNA在后部的翻译。在后部的翻译。驼驼背背蛋蛋白白抑抑制制knirps和和（很很可可能能）giant基基因因的的表表达，这些基因对于腹部结构的形成是必要的。达，这些基因对于腹部结构的形成是必要的。驼驼背背蛋蛋白白最最基基本本的的功功能能是是：通通过过抑抑制制前前部部knirps和和giant基因的表达来抑制前端区域内腹部结构的形成。基因的表达来抑制前端区域内腹部结构的形成。不同类型基因控制的内容母源基因：建立从前母源基因：建立从前部和后部极性的梯度部和后部极性的梯度间隙基因：定义卵中间隙基因：定义卵中4个较宽的区域个较宽的区域成对控制基因：定义成对控制基因：定义7个条纹（每个条纹个条纹（每个条纹是一对体节）是一对体节）体节极性基因：定义体节极性基因：定义14个条纹（每个条纹个条纹（每个条纹是一个体节）是一个体节）Toll受体在背腹发育中的作用 Toll受受体体存存在在于于在在卵卵母母细细胞胞周周围围，但但将将要要形形成成腹腹侧侧附附近近的的滤滤泡泡细细胞胞分分泌泌出出spatzle因因子子，激活了腹侧的激活了腹侧的Toll受体。受体。Dorsal蛋蛋白白主主要要存存在在于于胚胚盘盘的的腹腹侧侧细细胞胞核核内内，阻阻止止腹腹侧侧的的细细胞胞发发育成背侧的结构。育成背侧的结构。背腹发育需要3个定位系统的连续作用鱼雷蛋白鱼雷蛋白背脊蛋白背脊蛋白背腹发育需要3个定位系统的连续作用 gurken mRNA定位在背侧，翻译出的定位在背侧，翻译出的Gurken蛋蛋白与背侧的滤泡细胞上的白与背侧的滤泡细胞上的Torpedo受体结合，将信号受体结合，将信号传入滤泡细胞，抑制背侧滤泡细胞表达传入滤泡细胞，抑制背侧滤泡细胞表达Spatzle配体。配体。腹侧的滤泡细胞表达出腹侧的滤泡细胞表达出Spatzle配体与腹侧的配体与腹侧的Toll受体受体结合，使得结合，使得Dorsal蛋白集中到腹侧细胞核内，蛋白集中到腹侧细胞核内，Dorsal蛋白抑制蛋白抑制Dpp蛋白的表达，阻止腹侧细胞发育成背侧蛋白的表达，阻止腹侧细胞发育成背侧结构。而背侧结构。而背侧Dpp蛋白的表达是背侧发育必需的。蛋白的表达是背侧发育必需的。Dorsal蛋白定位在腹侧细胞核内腹侧的细胞核表腹侧的细胞核表现出红点，而背现出红点，而背侧的细胞核表现侧的细胞核表现为阴影。为阴影。果蝇的同源异型基因家族 果果蝇蝇的的同同源源异异型型基基因因可可分分为为两两个个大大的的基基因因家家族族：一一个个是是双双胸胸复复合合物物（bithorax complex，BX-C），它它控控制制胸胸和和腹腹部部体体节节的的发发育育；另另一一个个是是触触角角复复合合物物（antenna pedia complex，ANT-C），它它控控制制头头和和胸胸的的发发育育。这这两两个个复复合合物物均均位位于于第第三三染染色色体体上上，这这两个复合物统称为同源转换基因群（两个复合物统称为同源转换基因群（Hom-C）。）。两个基因家族的成员ANT-C包括：包括：1.1.唇基因（唇基因（lab）和变形基因（）和变形基因（Dfd）特化头部分节）特化头部分节2.2.性性梳梳诱诱导导基基因因（Scr）和和触触角角（足足）基基因因（Antp）特化胸部分节特化胸部分节3.3.口口器器（足足）基基因因（pb）主主要要在在成成年年期期起起作作用用，但但它它缺失时，口部触须转化成腿缺失时，口部触须转化成腿BX-C包括：包括：1.1.超双胸基因（超双胸基因（Ubx）2.2.腹腹A基因（基因（abd A）和腹）和腹B基因（基因（abd B）3.3.还有一个同源异型基因还有一个同源异型基因caudal。同源异型盒和同源结构域 在在同同源源异异型型基基因因、分分节节基基因因和和母母源源基基因因中中都都有有这这个个共共同同的的DNA片片段段。比比较较Antp、ftz、Ubx基基因因外外显显子子3端端的的DNA序序列列，发发现现了了一一段段180bp的的保保守守序序列列，称称其其为为同同源源异异型型盒盒（homeobox，HB），这这3个个同同源源异异型型盒盒之之间间的的同同源源性性达达7579%；由由该该序序列列推推测测出出的的相相应应氨氨基基酸酸序序列列表表明明蛋蛋白白水水平平上上保保守守程程度度更更高高，达达7587%。同同源源异异型型盒盒编编码码的的相相应应肽肽段段叫叫同同源源结结构构域域（homeodomain，HD），其其显显著著特特点点是是碱碱性性氨氨基基酸酸残基含量高达残基含量高达30%。同源异型基因的表达 果果蝇蝇的的两两大大基基因因复复合合物物ANT-C和和BX-C中中各各基基因因依依次次排排列列在在第第三三染染色色体体的的右右臂臂上上，排排列列的的顺顺序序为为从从lab至至Abd B，表达的顺序也是从，表达的顺序也是从lab至至Abd B。同源异型基因之间的调控 同同源源异异型型基基因因之之间间也也有有调调控控作作用用，如如Antp对对其其后后的的Ubx、Abd A等等是是正正调调控控，而而到到发发育育后后期期，Ubx、Abd A反反过过来来对对前前面面的的Antp起起负负调调控控作作用用。总总之之，前前部部同同源源异异型型基基因因的的表表达达受受较较后后部部同同源源异异型型基基因因表表达达的的抑抑制制，即即Antp受受Ubx抑抑制制，Ubx受受Abd A抑制，抑制，Abd A受受Abd B抑制。抑制。Antp突变对体节分化的影响 Antp的的功功能能是是特特化化第第二二胸胸节节，当当其其显显性性突突变变时时，它它在在头头部部和和胸胸部部都都表表达达，头头部部的的成成虫虫盘盘特特化化成成胸胸，头头窝窝里里长长出出腿腿而而不不是是触触角角；当当其其隐隐性性突突变变时时，不不能能抑抑制制Antp在在第第三三胸胸节节表表达达，致致使使第第三三胸胸节节形形成成像像第第二二胸胸节节一一样样的的翅翅膀膀。如如果果整整个个BX-C缺缺失失，Antp在在整整个个腹腹部部表表达达，使使整整个个腹腹部部表表皮皮与与第第二二胸胸节节相同，但幼虫不能存活。相同，但幼虫不能存活。其它物种中的同源异型盒 用用同同源源异异型型盒盒作作探探针针进进一一步步杂杂交交试试验验发发现现，HB序序列列也也存存在在于于环环节节动动物物、脊脊椎椎动动物物、鼠鼠和和人人类类基基因因组组中中，果果蝇蝇Antp基基因因和和非非洲洲爪爪蟾蟾MM3基基因因的的HB编编码码多多肽肽中中，60个个氨氨基基酸酸残残基基有有59个个是是相相同同的的。鼠鼠和和人人的的同同源源异异型型基基因因分分为为4个个基基因因簇簇，分分布布在在4个个不不 同同 的的 染染 色色 体体 上上，这这 些些 基基 因因 叫叫 同同 源源 盒盒 基基 因因（homeobox genes，Hox）。）。脊椎动物中的Hox的结构和功能 脊脊椎椎动动物物中中的的Hox的的结结构构和和功功能能均均可可与与果果蝇蝇中中的的Hom相相对对应应，像像lab负负责责果果蝇蝇体体节节最最前前部部的的发发育育那那样样，鼠鼠染染色色体体的的对对应应位位点点也也负负责责最最前前部部的的发发育育；abd B负负责责果果蝇蝇最最后后部部的的发发育育，鼠鼠对对应应位位点点也也负负责责最最后后部部的的发发育育。由由于于脊脊椎椎动动物物细细胞胞分分化化与与个个体体发发育育的的复复杂杂性性远远超超过过果果蝇蝇，故故很很难难看看到到自自然然发发生生的的同同源源异异形形突突变。变。三、高等植物花发育的基因调控拟南芥花器官的结构拟南芥花器官的结构花有四轮不同的花器官：花有四轮不同的花器官：花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊（心皮）花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊（心皮）花器官发育的ABC模型只有只有A组基因表达的部位（第一轮）分化产生花萼；组基因表达的部位（第一轮）分化产生花萼；A组和组和B组基因都表达的部位（第二轮）分化产生花瓣；组基因都表达的部位（第二轮）分化产生花瓣；B组和组和C组基因都表达的部位（第三轮）分化产生雄蕊；组基因都表达的部位（第三轮）分化产生雄蕊；只有只有C组基因表达的部位（第四轮）分化产生心皮。组基因表达的部位（第四轮）分化产生心皮。四四轮轮不不同同花花器器官官的的发发育育由由一一些些同同源源异异型型基基因因控控制制。这这些些同同源源异异型型基基因因可可分分为为三三组组：A、B、C。A基基因因在在第第一一轮轮和和第第二二轮轮表表达达，B基基因因在在第第二二轮轮和和第第三轮表达，三轮表达，C基因在第三轮和第四轮表达。基因在第三轮和第四轮表达。花器官发育的ABC模型花器官发育的ABC模型 ABC模模型型有有3个个基基本本原原则则：第第一一，每每一一个个类类型型的的同同源源异异型型基基因因作作用用于于相相邻邻的的两两个个轮轮，当当基基因因突突变变时时其其所所决决定定的的花花器器官官表表型型发发生生改改变变；第第二二，花花同同源源异异型型基基因因的的联联合合作作用用决决定定器器官官的的发发育育；第第三三，A类类和和C类类的的基因表达不相互重叠。基因表达不相互重叠。但但是是随随着着研研究究的的深深入入和和克克隆隆出出的的花花同同源源异异型型基基因因数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。E组基因 通通过过调调控控ABC基基因因的的表表达达，可可以以人人为为地地操操作作每每轮轮花花器器官官发发育育状状态态，但但是是，却却无无法法使使叶叶片片转转变变成成花花器器官官。由由此此可可见见，这这些些基基因因虽虽然然对对花花器器官官的的发发育育至至关关重重要要，但但是是它它们们并并不不是是营营养养器器官官转转化化成成花花器器官官的的充充分分条条件件。这这预预示示着着由由营营养养器器官官向向花花器器官官转转变变还还有有另另一一类类花花特特征征基基因因参参与与。最最近近，在在寻寻找找与与ABC类类基基因因相相互互作作用用的的蛋蛋白白时时发发现现了了SEPALLATA（SEP）基基因。人们将这类基因称为因。人们将这类基因称为E组基因。组基因。花器官决定的四聚体模型 通通过过对对这这些些基基因因表表达达蛋蛋白白的的相相互互作作用用的的研研究究，人人们们推推测测这这些些复复合合体体以以四四聚聚体体形形式式存存在在：2A+2SEP决决 定定 萼萼 片片；A+2B+SEP决决 定定 花花 瓣瓣；2B+C+SEP决定雄蕊决定雄蕊；2C+2SEP决定心皮。决定心皮。SEP和和ABC基基因因都都是是同同源源异异型型的的MADS-box转录因子转录因子。另有主要影响胚珠发育的基因称为另有主要影响胚珠发育的基因称为D组基因。组基因。同源域基因（同源异型基因）科科学学家家最最早早在在1990年年利利用用转转座座子子标标签签的的方方法法从从金金鱼鱼草草中中分分离离并并克克隆隆出出同同源源域域基基因因DEFA（deficiens）。研研究究发发现现，该该基基因因编编码码的的蛋蛋白白质质与与两两个个已已知知的的转转录录因因子子，即即哺哺乳乳动动物物中中的的SRF（serum response factor）和和酵酵母母中中的的MCM（minichromosome maintenance gene）的的一一个个保保守守区区域域有有很很高高的的同同源源性性，这这一一区区域域由由5658个个氨氨基基酸酸残残基基组组成成，参参与与二二聚聚体体化化并并与与DNA结结合合。后后来来又又发发现现了了很很多多具具有有这这一一保保守守区区域域的的转转录录因因子子，包包括括AG（agamous）。后后来来将将这这个个保保守守的的区区域域命命名名为为MADS盒盒。具具有有MADS盒盒的的蛋蛋白白质质都都是是转转录录因因子子，它它们的基因都被归入同源域基因家族。们的基因都被归入同源域基因家族。拟南芥一些基因在花中的表达部位E组基因组基因C组基因组基因A组基因组基因B组基因组基因SUPERMANAP1基因 AP1（APETALA1）基基因因在在任任何何花花器器官官分分化化之之前前，于于花花原原基基中中高高水水平平表表达达，它它在在叶叶原原基基中中并并不不表表达达。AP1编编码码的的是是一一个个转转录录因因子子，该该转转录录因因子子是是一一个个MADS结结构构域域蛋蛋白白家家族族成成员员。AP1是是促促进进成成花花的的一一个个主主要要基基因因。AP1基基因因突突变变会会导导致致无无花花瓣瓣，说说明明它它也也影影响响花花器器官官的的形形成成。AP1既既是是花花分分生生组组织织的的特特征征基基因因，又又是是花花器器官官的的特特征征基基因因。在在花花分分化化初初期期，它它在在整整个个花花原原基基里里表表达达；在在花花器器官官分分化化阶阶段段，AP1在在萼萼片片和和花花瓣瓣中中表表达达。用用35S:AP1转转化化的的拟拟南南芥芥表表现现出出次次级级花花序序枝枝转转变变成成单单花花，以以及及出出现现顶顶花花等等表表型型。AP1基基因因的的功功能能是是在在时时间间上上、空空间上调节花分生组织的形成与花器官的确认与发生。间上调节花分生组织的形成与花器官的确认与发生。AP2基因 AP2（APETALA2）基基因因属属于于ABC模模式式中中的的A类类基基因因，属属于于同同源源异异型型基基因因。AP2突突变变会会使使得得花花萼萼变变成成心心皮皮，花花瓣瓣变变成成雄雄蕊蕊。AP2也也含含有有MADS盒盒，其其表表达达产产物物也也是是一一个个转转录录因因子子。AP2的的表表达达不不局局限限于于花花，在在叶原基中也有表达。叶原基中也有表达。AP2在花的发端中也起作用。在花的发端中也起作用。根根据据ABC模模式式，A类类基基因因抑抑制制C类类基基因因在在花花的的第第一一、第第二二轮轮表表达达，而而C类类基基因因抑抑制制A类类基基因因在在第第三三、第第四四轮轮表表达达。但但原原位位杂杂交交显显示示，AP2基基因因在在四四轮轮中中均均有表达，反而有表达，反而AP1的表达受到的表达受到AG（C类基因）的抑制。类基因）的抑制。参与诱导开花信号产生、传递和感知的基因 拟拟南南芥芥是是一一种种兼兼性性的的长长日日植植物物，在在长长日日照照条条件件下下要要比比在在短短日日照照条条件件下下开开花花早早得得多多，可可见见长长日日照照能能促促进进开开花花基基因因的的表表达达。植植物物感感受受光光周周期期的的部部位位是是叶叶片片，而而发发生生反反应应的的部部位位是是茎茎端端。叶叶片片感感受受光光周周期期后后，产产生生的的信信号号通通过过输输导导组组织织由由叶叶片片传传递递到到茎茎端端，使使茎茎端端分分生生组组织织发发生生分分化化，由由茎茎端端分分生生组组织织转转变变成成花花分分生生组组织织，导导致开花。致开花。长长日日照照条条件件能能促促进进开开花花基基因因表表达达，导导致致开开花花。反反过过来来说说，如如果果能能人人为为促促进进某某个个基基因因表表达达，使使得得拟拟南南芥芥在在短短日日条条件件下下提提前前开开花花，说说明明这这个个基基因因是是开开花花基基因因之之一。一。通过突变体鉴别开花基因 对对于于促促进进开开花花的的基基因因来来说说，基基因因突突变变会会使使得得长长日日照照条条件件不不能能诱诱导导植植物物开开花花；对对于于抑抑制制开开花花的的基基因因来来说说，基基因因突突变变会会使使得得植植物物在在短短日日照照条条件件下下开开花花。所所以以通通过过突变后植物的表型，可以判断该基因的功能。突变后植物的表型，可以判断该基因的功能。已已经经从从拟拟南南芥芥中中克克隆隆了了一一个个涉涉及及开开花花时时间间的的基基因因，Constans（Co）。Co编编码码一一个个转转录录调调节节物物，是是锌锌指指蛋蛋白白超超家家族族的的一一个个成成员员，长长日日照照能能增增加加Co mRNA的的丰丰度度。用用35S:Co转转化化拟拟南南芥芥得得到到转转基基因因拟拟南南芥芥，观观察察Co超超表表达达对对开开花花的的影影响响，结结果果表表明明，野野生生型型植植株株在在短短日日条条件件下下生生长长3个个多多星星期期仍仍然然处处于于莲莲座座状状营营养养生生长长阶阶段段，而而Co转转基基因因植植株株在在此此短短日日条条件件下下提提早早开开花花。这这表表明明Co对开花基因的活化起作用。对开花基因的活化起作用。花器官分生组织决定基因 LEAFY（LFY）基基因因是是一一个个花花器器官官分分生生组组织织决决定定基基因因，在在开开花花起起始始的的早早期期起起作作用用。它它编编码码的的产产物物是是细细胞胞核核定定位位的的，其其结结构构中中具具有有酸酸性性和和脯脯氨氨酸酸结结构构域域，所所以以其其作作用用可可能能是是转转录录因因子子。拟拟南南芥芥LFY 突突变变体体比比野野生生型型植植株株产产生生更更多多的的花花序序分分枝枝，其其花花呈呈绿绿色色，由由类类似似花花萼萼和和心心皮皮样样的的器器官官构构成成。转转35S:LFY 基基因因的的拟拟南南芥芥提提前前开开花花，并并且且单单花花取取代代了了花花序序上上低低节节位位的的次次级级花花序序，花花序序的的顶顶端端变变成成了了顶顶花花。有有趣趣的的是是当当将将35S:LFY 基基因因导导入入烟烟草草和和杂杂种种杨杨时时，也也使使它它们们提提早早开开花花。以以上上结结果表明果表明LFY 可以促进花分生组织的形成。可以促进花分生组织的形成。几个成花有关基因在营养生长顶端和成花枝顶端表达的差异抑制成花的基因 TERMINAL FLOWER 1（TFL1）是是影影响响拟拟南南芥芥分分生生组组织织特特性性的的另另一一个个非非常常重重要要的的基基因因。TFL1突突变变体体开开花花提提前前，初初级级花花序序分分枝枝转转变变成成末末端端花花，缺缺少少侧侧枝枝，花花的的数数量量也也大大大大减减少少。TFL1在在分分生生组组织织中中表表达达，但但不不在在幼花原基中表达，说明幼花原基中表达，说明TFL1的作用与的作用与LFY 恰好相反。恰好相反。另另一一个个成成花花抑抑制制基基因因是是EMBRYONIC FLOWER（EMF）。EMF 突突变变体体在在胚胚胎胎刚刚刚刚萌萌发发后后就就开开花花，全全然然不不经经过过从从营营养养生生长长向向生生殖殖生生长长的的过过程程，在在其其子子叶叶上上直直接接长长出出生生殖殖器器官官，如如柱柱头头乳乳突突和和子子房房状状结结构构，而而不不生生成成任任何何莲莲座座状状叶叶片片。EMF 可可能能在在开开花花中中起起着着主主要要的的抑制作用。抑制作用。