细胞的功能青海大学田今.pptx

细胞的物质运输功能细胞的物质运输功能细胞的能量转换功能细胞的能量转换功能细胞的信息传递功能细胞的信息传递功能细胞的识别功能细胞的识别功能细胞的支持与运动功能细胞的支持与运动功能细胞的消化与防御功能细胞的消化与防御功能1 1、细胞的物质运输功能、细胞的物质运输功能1.11.1细胞膜的物质运输细胞膜的物质运输 细胞必须与周围环境发生信息、物质细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功与能量的交换，才能完成特定的生理功能。能。细胞膜对物质的运输最显著的特点细胞膜对物质的运输最显著的特点是具有是具有选择性。选择性。根据被运输物质的大小分为：根据被运输物质的大小分为：穿膜运输穿膜运输 transmembrane transporttransmembrane transport 离子与小分子的运输离子与小分子的运输 膜泡运输膜泡运输 transport by vesicle formationtransport by vesicle formation 大分子和颗粒物质的运输大分子和颗粒物质的运输膜内外物膜内外物质的运输质的运输小分子小分子运输运输大分子大分子运输运输被动运输被动运输主动运输主动运输胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用穿膜运输穿膜运输膜泡运输膜泡运输1.1.11.1.1穿膜运输穿膜运输 transmembrane transporttransmembrane transport是小分子物质和离子穿过细胞膜是小分子物质和离子穿过细胞膜的运输方式。的运输方式。根据是否消耗细胞代谢能，穿膜根据是否消耗细胞代谢能，穿膜运输分为运输分为 被动运输被动运输主动运输主动运输 不需要消耗细胞代谢的能量不需要消耗细胞代谢的能量,而将物而将物质从浓度高的一侧经细胞膜转运至浓度质从浓度高的一侧经细胞膜转运至浓度低的一侧低的一侧顺浓度梯度的穿膜扩散。顺浓度梯度的穿膜扩散。1.1.1.11.1.1.1被动运输被动运输特点：特点：顺电化学梯度运输顺电化学梯度运输 不消耗细胞的代谢能不消耗细胞的代谢能根据是否需要运输蛋白的协助分为：根据是否需要运输蛋白的协助分为：简单扩散（自由扩散）和协助扩散简单扩散（自由扩散）和协助扩散简单扩散（简单扩散（Simple diffusionSimple diffusion）自由扩散自由扩散(Free diffusion)(Free diffusion)不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白分子（载体）而使物质顺浓度梯度（分子（载体）而使物质顺浓度梯度（浓浓度较高的一侧穿膜到浓度较低的一侧度较高的一侧穿膜到浓度较低的一侧）从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。高浓度低浓度 简单扩散的特点：简单扩散的特点：顺浓度梯度顺浓度梯度 不消耗代谢能不消耗代谢能 不依靠膜转运蛋白不依靠膜转运蛋白一些气体和脂溶性物质一些气体和脂溶性物质(非极性物质非极性物质):):氧、二氧化碳、乙醚、氯仿、氧、二氧化碳、乙醚、氯仿、甾类激素甾类激素不带电荷的极性小分子物质不带电荷的极性小分子物质:水水.尿素尿素.甘油等，但速度较慢。甘油等，但速度较慢。能直接穿过脂双层的物质能直接穿过脂双层的物质:决定扩散速度的因素决定扩散速度的因素浓度梯度浓度梯度通过物质的分子大小通过物质的分子大小通过物质在脂质中的相对溶解度通过物质在脂质中的相对溶解度协助扩散协助扩散facilitated diffusionfacilitated diffusion 一些物质需要借助于膜转运蛋白一些物质需要借助于膜转运蛋白的帮助，才能由高浓度一侧向低浓的帮助，才能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散。度一侧扩散。特点：特点：顺化学梯度运输顺化学梯度运输 不消耗代谢能不消耗代谢能 须借助膜上的运输蛋白须借助膜上的运输蛋白 的帮助的帮助膜转运蛋白膜转运蛋白（跨膜蛋白）（跨膜蛋白）通道蛋白：形成贯通道蛋白：形成贯 穿脂双层之间的穿脂双层之间的通道。通道。载体蛋白：与特定溶载体蛋白：与特定溶 质质 结合改变构象使结合改变构象使 溶质穿越细胞膜。溶质穿越细胞膜。载体蛋白载体蛋白(carrier protein)(carrier protein)与特定分子结合，发生构想变化与特定分子结合，发生构想变化来转运物质，载体与转运物分离后又来转运物质，载体与转运物分离后又恢复原有的构象。载体蛋白有专一性恢复原有的构象。载体蛋白有专一性（一种载体蛋白可特异性的连接和传一种载体蛋白可特异性的连接和传送一种特定的分子跨膜送一种特定的分子跨膜）。）。一些亲水性物质和无机离子等一些亲水性物质和无机离子等通过载体蛋白运输通过载体蛋白运输载体蛋白载体蛋白高浓度高浓度低浓度低浓度通道蛋白通道蛋白(channel protein)是细胞膜中一类贯穿整层的镶是细胞膜中一类贯穿整层的镶嵌蛋白，能在膜上形成开放的亲嵌蛋白，能在膜上形成开放的亲水通道，允许一定大小和携带电水通道，允许一定大小和携带电荷的溶质顺浓度梯度直接通过。荷的溶质顺浓度梯度直接通过。高浓度高浓度低浓度低浓度通道蛋白通道蛋白大多数通道蛋白都与离子的转运大多数通道蛋白都与离子的转运有关，把这些通道蛋白又称离子通有关，把这些通道蛋白又称离子通道。离子通道是一类不持续开放道。离子通道是一类不持续开放的，特定的刺激才可引起这类通道的，特定的刺激才可引起这类通道短时间开放。短时间开放。膜电位变化引起开放膜电位变化引起开放-电位门通道电位门通道特定配体结合引起开放特定配体结合引起开放-配体门通道配体门通道通道蛋白通道蛋白配体配体高浓度高浓度低浓度低浓度配体门通道配体门通道电位门通道电位门通道离子通道蛋白介导的离子转运离子通道蛋白介导的离子转运有以下主要特征：有以下主要特征：转运速度快转运速度快高度选择性高度选择性被动转运被动转运1.1.1.21.1.1.2主动运输主动运输 active transportactive transport 借助于镶嵌在细胞膜上专一性很借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的载体蛋白，通过消耗代谢能强的载体蛋白，通过消耗代谢能量，将物质从低浓度处向高浓度处量，将物质从低浓度处向高浓度处的运输方式。的运输方式。特点：特点：逆电化学梯度运输逆电化学梯度运输依赖于膜运输蛋白（载体）依赖于膜运输蛋白（载体）需要代谢能，并对代谢毒性敏感需要代谢能，并对代谢毒性敏感具有选择性和特异性具有选择性和特异性主动运输有两种：主动运输有两种：（1 1）离子泵）离子泵离子泵是膜上一种能将离子逆电化离子泵是膜上一种能将离子逆电化学梯度转运的载体蛋白，实质是学梯度转运的载体蛋白，实质是ATPATP酶。酶。具有载体和酶的两重作用具有载体和酶的两重作用种类：钠钾泵、钙泵、质子泵种类：钠钾泵、钙泵、质子泵 以钠钾泵为例说明离子泵的作用以钠钾泵为例说明离子泵的作用机制：机制：NaNa+-K-K+ATPATP泵的实质为泵的实质为NaNa+-K-K+ATPATP酶酶具有载体和酶的双重作用。具有载体和酶的双重作用。大亚基：大亚基：为贯穿膜全层的跨膜蛋白为贯穿膜全层的跨膜蛋白,是该酶的催化部位，具是该酶的催化部位，具ATPATP酶活酶活 性。在细胞质侧有性。在细胞质侧有NaNa+和和ATPATP地结地结 合部位，外侧有合部位，外侧有K K+和鸟苷的结合和鸟苷的结合 部位部位 小亚基小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作用机制不详。其作用机制不详。细胞质细胞质Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基ATPADP+Pi钾钾浓浓度度梯梯度度30倍倍钠钠浓浓度度梯梯度度13倍倍小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基Pi钠结合部位钠结合部位钾结合部位钾结合部位Na+Na+Na+Na+K+Mg+PiPiK+K+K+大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基细胞质细胞质Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基ATPADP+Pi钾钾浓浓度度梯梯度度30倍倍钠钠浓浓度度梯梯度度13倍倍小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基Pi钠结合部位钠结合部位钾结合部位钾结合部位Na+Na+Na+Na+K+Mg+PiPiK+K+K+大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基小小亚亚基基大大亚亚基基大大亚亚基基（2 2）协同运输（）协同运输（cotransportcotransport）载体蛋白介导的物质运输中，许载体蛋白介导的物质运输中，许多主动运输不是直接由多主动运输不是直接由ATPATP提供能提供能量，而是由储存在膜上离子梯度中量，而是由储存在膜上离子梯度中的能量来驱动。即的能量来驱动。即物质逆浓度梯度物质逆浓度梯度运输运输需同时伴有需同时伴有离子的顺浓度梯度离子的顺浓度梯度运输，运输，是一类靠间接提供代谢能完是一类靠间接提供代谢能完成的主动运输方式。成的主动运输方式。根据物质运输方向协同运输分为：根据物质运输方向协同运输分为：共运输共运输:两种物质运输方向相同两种物质运输方向相同 对向运输对向运输:两种物质运输方向相两种物质运输方向相反反小分子物质的运输方式小分子物质的运输方式-穿膜运输穿膜运输transmembrane transporttransmembrane transport被动被动运输运输简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白主动主动运输运输离子泵离子泵协同运输协同运输共运输共运输协同运输协同运输1.1.21.1.2膜泡运输膜泡运输 通过膜包裹被转运物，形成膜囊通过膜包裹被转运物，形成膜囊泡的方式进行物质转运，称为膜泡泡的方式进行物质转运，称为膜泡运输。运输。是大分子和颗粒物质的运输方是大分子和颗粒物质的运输方式，需要消耗代谢能。式，需要消耗代谢能。胞饮作用胞饮作用吞噬作用吞噬作用受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用膜膜泡泡运运输输胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用膜泡运输的方式膜泡运输的方式胞胞吐吐作作用用吞吞噬噬作作用用吞噬体吞噬体胞胞饮饮作作用用吞饮体吞饮体胞胞吐吐作作用用吞吞噬噬作作用用胞胞饮饮作作用用1.1.2.11.1.2.1胞吞作用（胞吞作用（endocytosisendocytosis）又称入胞作用，是细胞表面发生内又称入胞作用，是细胞表面发生内陷，有细胞膜把环境中的大分子或陷，有细胞膜把环境中的大分子或颗粒物质包围成小泡，脱离细胞膜，颗粒物质包围成小泡，脱离细胞膜，进入细胞内的转运过程。进入细胞内的转运过程。有三种方式有三种方式 吞噬作用吞噬作用 胞饮作用胞饮作用 受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用吞噬作用（吞噬作用（phagocytosisphagocytosis）是指细胞内吞较大的颗粒物质或是指细胞内吞较大的颗粒物质或大分子复合物的过程。大分子复合物的过程。特点：特点：吞噬作用形成的囊泡较大，称为吞吞噬作用形成的囊泡较大，称为吞 噬体。噬体。吞噬作用是一个触发过程吞噬作用是一个触发过程吞噬作用是原生动物获取营养物质吞噬作用是原生动物获取营养物质的重要方式的重要方式 哺乳动物的大多数细胞没有吞噬作用，哺乳动物的大多数细胞没有吞噬作用，只有少数特化细胞具有这一功能如只有少数特化细胞具有这一功能，如巨噬细胞。它们广泛分布在组织和血巨噬细胞。它们广泛分布在组织和血液中，共同防御微生物的侵入，清除液中，共同防御微生物的侵入，清除衰老、死亡的细胞。衰老、死亡的细胞。胞饮作用（胞饮作用（pinocytosispinocytosis）是指细胞内吞大分子溶液分子或极是指细胞内吞大分子溶液分子或极微小颗粒物质的过程。微小颗粒物质的过程。胞饮作用形成的囊泡较小，称为胞胞饮作用形成的囊泡较小，称为胞饮小体或胞饮小泡。饮小体或胞饮小泡。受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用receptor mediated endoxytosis receptor mediated endoxytosis 通过通过特异性受体特异性受体配体结合配体结合而引发的吞饮而引发的吞饮作用，是一种特异、高效的摄取细胞外的分作用，是一种特异、高效的摄取细胞外的分子的方式。子的方式。运输的物质：胰岛素、去唾液酸、血运输的物质：胰岛素、去唾液酸、血 浆蛋白、生长因子、某些病毒和低浆蛋白、生长因子、某些病毒和低 密度脂蛋白（密度脂蛋白（LDLLDL）特点：吸收速度快，具有选择性浓缩特点：吸收速度快，具有选择性浓缩 作用。作用。细胞质细胞质LDL颗粒颗粒LDL受体受体有被小窝有被小窝有被小泡有被小泡无被小泡无被小泡胞内体胞内体受体与大分子颗粒分开受体与大分子颗粒分开胞内体部分胞内体部分胞内体部分胞内体部分 初级溶酶体初级溶酶体吞吞噬噬溶溶酶酶体体受体再循环受体再循环细胞质细胞质1.1.2.11.1.2.1胞吐作用（胞吐作用（exocytosisexocytosis）又称出胞作用，是细胞将分泌产生的又称出胞作用，是细胞将分泌产生的激素、酶类及胞外源性的颗粒物质或激素、酶类及胞外源性的颗粒物质或未消化的残渣排出细胞的过程。是一未消化的残渣排出细胞的过程。是一种与胞吞作用方向相反的外排过程。种与胞吞作用方向相反的外排过程。胞吐作用1.21.2细胞内物质的运输细胞内物质的运输问题：问题：为什么蛋白质必须进行定向运输与分为什么蛋白质必须进行定向运输与分选？选？蛋白质定向运输的方式和基本途径蛋白质定向运输的方式和基本途径蛋白质怎样实现定向运输？蛋白质怎样实现定向运输？1.1.11.1.1蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质是在核糖体上合成的，并蛋白质是在核糖体上合成的，并且都起始于细胞质中的核糖体上，且都起始于细胞质中的核糖体上，有些蛋白质在合成开始不久，便转有些蛋白质在合成开始不久，便转移到内质网上合成，合成的蛋白质移到内质网上合成，合成的蛋白质多肽链也进一步转移到内质网腔。多肽链也进一步转移到内质网腔。19751975年，年，G.BlobelG.Blobel和和D.SabatiniD.Sabatini提出提出了信号假说了信号假说,认为蛋白质上的信号肽，认为蛋白质上的信号肽，指导蛋白质转移到内质网上合成，并指导蛋白质转移到内质网上合成，并指导蛋白质进入内质网腔中。指导蛋白质进入内质网腔中。G.BlobelG.Blobel因此项发现获因此项发现获19991999年诺贝年诺贝尔生理医学奖。尔生理医学奖。附着在内质网上的核糖体合成的蛋附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质主要有：白质主要有：分泌蛋白分泌蛋白:抗体、激素抗体、激素 膜整合蛋白膜整合蛋白 内膜系统各细胞器内的可溶性蛋内膜系统各细胞器内的可溶性蛋白质。如溶酶体的酶白质。如溶酶体的酶 需加工修饰的蛋白质。如糖蛋白需加工修饰的蛋白质。如糖蛋白游离核糖体上合成的蛋白质主要有游离核糖体上合成的蛋白质主要有 细胞质基质中的驻留蛋白细胞质基质中的驻留蛋白 质膜外周蛋白质膜外周蛋白 核输入蛋白（亲核蛋白）核输入蛋白（亲核蛋白）转运到线粒体、过氧化物酶体的转运到线粒体、过氧化物酶体的蛋白质蛋白质1.2.21.2.2蛋白质分选与运输的途径蛋白质分选与运输的途径孔门运输（孔门运输（gated transportgated transport）跨膜运输跨膜运输（transmembrane transporttransmembrane transport）囊泡运输（囊泡运输（vesicular transportvesicular transport）各类运输泡之所以能被准确的运到各类运输泡之所以能被准确的运到靶细胞器，主要取决于膜的表面识靶细胞器，主要取决于膜的表面识别特性。别特性。跨膜运输（跨膜运输（transmembrane transporttransmembrane transport）孔门运输（孔门运输（gated transportgated transport）囊泡运输（囊泡运输（vesicular transportvesicular transport）1.2.31.2.3蛋白质的分选的实现蛋白质的分选的实现某些蛋白质的一级结构中含有一些某些蛋白质的一级结构中含有一些特定的氨基酸序列，这些氨基酸序列特定的氨基酸序列，这些氨基酸序列即为蛋白质的即为蛋白质的分选信号（分选信号（sorting sorting signalsignal）细胞器上具有特定的信号识别装细胞器上具有特定的信号识别装置置分选受体（分选受体（sorting receptorsorting receptor）,这些受体能特异识别并结合蛋白质上这些受体能特异识别并结合蛋白质上的分选信号，由此决定含有特定分选的分选信号，由此决定含有特定分选信号的蛋白质的去向和最终定位。信号的蛋白质的去向和最终定位。1.2.41.2.4蛋白质的分选信号蛋白质的分选信号 （sorting signalsorting signal）信号肽（信号肽（signal peptidesignal peptide）是一段连续的氨基酸序列，长约是一段连续的氨基酸序列，长约15-15-60-60个氨基酸残基，一旦完成分选过个氨基酸残基，一旦完成分选过程，常被一种信号肽酶切除。程，常被一种信号肽酶切除。信号肽常指导蛋白质从胞液到内质信号肽常指导蛋白质从胞液到内质网、过氧化物酶体、线粒体和细胞核。网、过氧化物酶体、线粒体和细胞核。信号斑（信号斑（signal spotsignal spot）是几段不连续的氨基酸序列，构成是几段不连续的氨基酸序列，构成信号斑的氨基酸残基在蛋白质的一级信号斑的氨基酸残基在蛋白质的一级结构中彼此相距较远，在蛋白质的空结构中彼此相距较远，在蛋白质的空间结构中，这些氨基酸残基排列成特间结构中，这些氨基酸残基排列成特异的三维结构，构成信号斑。完成分异的三维结构，构成信号斑。完成分选过程后，一般保留在蛋白质中。选过程后，一般保留在蛋白质中。信号斑常指导蛋白质从高尔基复合信号斑常指导蛋白质从高尔基复合体到溶酶体，也用于其它没有很好特体到溶酶体，也用于其它没有很好特征化的分选步骤。征化的分选步骤。核定位信号核定位信号 (nuclear location signal,NLS)(nuclear location signal,NLS)由由4 48 8个氨基酸残基组成，富含赖个氨基酸残基组成，富含赖氨酸、精氨酸及脯氨酸。可以位于蛋氨酸、精氨酸及脯氨酸。可以位于蛋白质一级结构的任何部位。白质一级结构的任何部位。核定位信号指导蛋白质由细胞质到核定位信号指导蛋白质由细胞质到细胞核的运输。细胞核的运输。1.2.51.2.5蛋白质的加工、分拣、分泌蛋白质的加工、分拣、分泌蛋白质的修饰、加工：蛋白质的修饰、加工：蛋白质的修饰、加工包括：糖基化、蛋白质的修饰、加工包括：糖基化、磷酸化、甲基化、羟基化等。磷酸化、甲基化、羟基化等。糖基化（糖基化（glycosylationglycosylation）,是指单糖是指单糖或寡糖在糖基转移酶的作用下与蛋白或寡糖在糖基转移酶的作用下与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。质共价结合形成糖蛋白的过程。分泌蛋白或运输至细胞其它部位的分泌蛋白或运输至细胞其它部位的蛋白质大部分都是糖蛋白蛋白质大部分都是糖蛋白糖与蛋白糖与蛋白质的连接方式质的连接方式 N-N-连接的糖基化连接的糖基化 在内质网中进行在内质网中进行 O-O-连接的糖基化连接的糖基化在高尔基复合体中进行在高尔基复合体中进行糖蛋白的合成开始与内质网，完成糖蛋白的合成开始与内质网，完成于高尔基复合体。于高尔基复合体。糖基化修饰的作用糖基化修饰的作用使蛋白质抵抗消化酶的作用使蛋白质抵抗消化酶的作用赋予蛋白质传导信号的功能赋予蛋白质传导信号的功能某些蛋白质只有在糖基化之后才能某些蛋白质只有在糖基化之后才能正确折叠正确折叠蛋白质水解蛋白质水解 许多蛋白质需切除部分肽段，才能许多蛋白质需切除部分肽段，才能正确折叠，成为有活性的蛋白质正确折叠，成为有活性的蛋白质例如：胰岛素的加工例如：胰岛素的加工前胰岛素原前胰岛素原（1200012000）在在rERrER腔中切除信号肽腔中切除信号肽胰岛素原胰岛素原（90009000）GCGC内切除内切除C C肽段肽段成熟胰岛素成熟胰岛素蛋白质合成蛋白质合成溶酶体溶酶体M6pM6p切除甘露糖切除甘露糖加加N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖加半乳糖分拣分拣溶酶体溶酶体中层囊中层囊反面囊反面囊大囊泡（分大囊泡（分泌颗粒）泌颗粒）rERrER高高尔尔基基复复合合体体顺面囊顺面囊蛋白质的分捡与运输蛋白质的分捡与运输细胞的分泌活动细胞的分泌活动粗面内质网上合成蛋白质粗面内质网上合成蛋白质-进入内质网腔进入内质网腔-转运小泡转运小泡-高尔基复合体顺面（形成面）高尔基复合体顺面（形成面）-在扁平囊中加工在扁平囊中加工-反面（成熟面）形成运输泡反面（成熟面）形成运输泡-运输泡与质膜融合、排除运输泡与质膜融合、排除3 3H H标记亮氨酸标记亮氨酸3 3分钟分钟1717分钟分钟117117分钟分钟分泌蛋白的分拣与运输分泌蛋白的分拣与运输连续分泌连续分泌 分泌蛋白通过基本分泌途径形成小分泌蛋白通过基本分泌途径形成小泡，持续不断地通过胞吐作用分泌到泡，持续不断地通过胞吐作用分泌到细胞外。细胞外。调解分泌调解分泌 特殊的分泌细胞将分泌物以很高的浓特殊的分泌细胞将分泌物以很高的浓度储存在分泌泡中，暂时存留在细胞度储存在分泌泡中，暂时存留在细胞质，受到一定的条件刺激才释放到细质，受到一定的条件刺激才释放到细胞外。如消化液的分泌。胞外。如消化液的分泌。1.2.61.2.6细胞质与细胞核之间的物质交细胞质与细胞核之间的物质交换换核质之间物质交换的通道是核质之间物质交换的通道是核孔核孔复合体（复合体（nuclear pore complexnuclear pore complex，NPCNPC）活动旺盛的细胞核孔数目较多，反之，活动旺盛的细胞核孔数目较多，反之，核孔数目较少核孔数目较少小分子物质小分子物质,水、单糖、双糖、氨水、单糖、双糖、氨基酸、核苷酸等，基酸、核苷酸等，一些离子一些离子,k,k+,Ca,Ca2+2+Mg,Mg2+2+,cl,cl-等，等，可通过简单扩散通过可通过简单扩散通过NPCNPC核孔对大分子物质的转运有双向性核孔对大分子物质的转运有双向性和选择性和选择性细胞核细胞核 细胞质细胞质成熟的成熟的mRNAmRNA和和tRNAtRNA核糖体的大小亚基核糖体的大小亚基细胞质细胞质 细胞核细胞核亲核蛋白：复制、转录所需的酶、组亲核蛋白：复制、转录所需的酶、组蛋白、非组蛋白蛋白、非组蛋白核孔复合体对生物大分子的运输方核孔复合体对生物大分子的运输方式是主动运输，需要能量、载体式是主动运输，需要能量、载体核孔复合体实现选择性的双向运输核孔复合体实现选择性的双向运输功能的机制功能的机制亲核蛋白亲核蛋白（karyophilic proteinskaryophilic proteins）是一类在细胞质中合成，然后输入是一类在细胞质中合成，然后输入核内发挥功能的蛋白质核内发挥功能的蛋白质 核定位信号核定位信号 (nuclear location signal,NLS)(nuclear location signal,NLS)由由4 48 8个氨基酸残基组成，富含赖个氨基酸残基组成，富含赖氨酸、精氨酸及脯氨酸。可以位于蛋氨酸、精氨酸及脯氨酸。可以位于蛋白质一级结构的任何部位。白质一级结构的任何部位。核定位信号指导蛋白质由细胞质到核定位信号指导蛋白质由细胞质到细胞核的运输。细胞核的运输。核定位信号与细胞质、细胞核或核核定位信号与细胞质、细胞核或核被膜上的核输入（定位）信号结合蛋被膜上的核输入（定位）信号结合蛋白（白（nuclear import signalnuclear import signalbinding proteinbinding protein，NBPNBP）特异性的识）特异性的识别、结合，在别、结合，在NBPNBP的介导下被转运入的介导下被转运入核核RNARNA与蛋白质结合后才能从细胞核转与蛋白质结合后才能从细胞核转运到细胞质中，关于运到细胞质中，关于RNARNA的核输出信的核输出信号正在研究中号正在研究中