1、第五章有机物的运输(二二)重点重点1、实验证明有机物质运输途径和方向。、实验证明有机物质运输途径和方向。2、有机物质运输得压力流动学说内容、有机物质运输得压力流动学说内容及其评价。及其评价。3、源库理论及其对农业生产得指导意义。、源库理论及其对农业生产得指导意义。4、植物把环境刺激信号转导为、植物把环境刺激信号转导为胞内反应得途径。胞内反应得途径。5、Ca2+在细胞中得分布特点、钙信使作用标准在细胞中得分布特点、钙信使作用标准及分子基础及分子基础有机物运输分配得重要性有机物运输分配得重要性理论理论高高等等植植物物就就是是由由多多种种器器官官组组成成得得,既既有有明明确确分分工工又又有有密密切切
2、协协作作,使使植植物物成成为为一一个个高高度度协协调调得得有有机机整整体体。植植物物体体内内有有机机物物质质从从制制造造场场所所分分配配到到消消耗耗场场所所、贮贮藏藏场场所所必必然然有有一一种种快快速速得得、有有效效得得运运输输系系统统以以维维系系,从从而而保保证证植植物物所有细胞正常代谢所必需得物质需要。所有细胞正常代谢所必需得物质需要。实践实践有有机机物物运运输输分分配配就就是是决决定定产产量量高高低低和和品质好坏得一个重要得生理因素。品质好坏得一个重要得生理因素。在在研研究究有有机机物物各各器器官官得得运运输输、分分配配和和积积累累得得关关系系中中,提提出出了了“代代谢谢源源”(源源,S
3、ource)与与“代代谢谢库库”(库库,Sink)得概念。得概念。源就是指制造、输出有机物得部位或器官。源就是指制造、输出有机物得部位或器官。库就是指消耗或贮藏有机物得部位或器官。库就是指消耗或贮藏有机物得部位或器官。源源-库库理理论论实实质质上上就就就就是是用用有有效效得得人人工工干干预预,促促使使有有机机物物质质向向经经济济器器官官运运输输、分分配配,使使作作物物获获得较多经济产量。得较多经济产量。第一节第一节植物体内有机物得运输植物体内有机物得运输一、有机物质运输得途径一、有机物质运输得途径按按同同化化物物在在植植物物体体内内得得运运输输距距离离划划分分,既既有有以以微微米米(m)计计算
4、算得得短短距距离离运运输输;也也有有以以厘厘米米(cm)或米或米(m)计算得长距离运输。计算得长距离运输。两两种种不不同同得得运运输输系系统统,不不仅仅在在植植物物体体内内同同时时起起作作用用,而而且且彼彼此此紧紧密密联联系系,对对生生命命活活动动具具有同等重要意义。有同等重要意义。1、短距离运输、短距离运输:短短距距离离运运输输系系统统胞内运输胞内运输胞间运输胞间运输细胞内、细胞器间得物质交换。细胞内、细胞器间得物质交换。质外体运输质外体运输细胞壁、细胞间隙中得物细胞壁、细胞间隙中得物质运输质运输,主要就是扩散作主要就是扩散作用。用。共质体运输共质体运输物质通过胞间连丝物质通过胞间连丝在细胞
5、间得运输。在细胞间得运输。共质体与质外体间交替运输共质体与质外体间交替运输转移细胞转移细胞植植物物组组织织内内得得有有机机物物质质运运输输,多多数数情情况况下下就就是是两两条条途途径径交交替替进进行行。例例如如,当当质质外外体体两两端端得得扩扩散散梯梯度度平平衡衡时时,运运输输物物质质将将由由质质外外体体进进入入共共质质体体;在在共共质质体体内内,由由于于细细胞胞质质得得环环流流促促进进了了物物质质在在细细胞胞间间得得转转移移。当当运运输输两两端端再再度度出出现现渗渗透透梯梯度度时时,溶溶质质即即可可透透膜膜进进行行质质外外体体运运输输。这这样样,在在胞胞内与胞间反复进行交替运输。内与胞间反复
6、进行交替运输。在交替运输过程中需要经过一种特化得薄在交替运输过程中需要经过一种特化得薄壁细胞起转运过渡作用壁细胞起转运过渡作用,这种细胞叫转移这种细胞叫转移细胞细胞(transfercell)。9大家应该也有点累了,稍作休息大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流转移细胞具有一些特殊特征转移细胞具有一些特殊特征:细细胞胞壁壁向向内内伸伸入入细细胞胞质质,形形成成许许多多皱皱折折,质质膜膜得得表表面面积积大大大大增增加加。增增加加了了共共质质体体与与质质外外体体之之间间得得接触表面接触表面,有利于两种运输方式得转换有利于两种
7、运输方式得转换;转转移移细细胞胞与与其其周周围围细细胞胞之之间间存存在在大大量量胞胞间间连连丝丝,有利于两种运输方式得转换有利于两种运输方式得转换;含丰富得含丰富得ATP酶酶,为跨膜运输提供足够得能量为跨膜运输提供足够得能量;有有丰丰富富得得原原生生质质、多多种种细细胞胞器器,尤尤其其内内质质网网发发达达,执行运输功能执行运输功能;转移细胞细胞壁得向内生长转移细胞细胞壁得向内生长(二二)长距离运输长距离运输输导组织运输输导组织运输长长距距离离运运输输就就是是发发生生于于器器官官间间得得运运输输,其其距距离离从从几厘米到几百厘米不等。几厘米到几百厘米不等。意意大大利利得得马马尔尔皮皮志志(M、M
8、alphighi,1686)曾曾用用环环割割(girdling)实实验验研研究究了了植植物物有有机机物物得得运运输输途途径径,她她将将柳柳树树树树皮皮(韧韧皮皮部部)剥剥去去,几几周周后后发发现现位位于于环环割割区区上上方方得得树树皮皮逐逐渐渐膨膨大大,形形成成树树瘤瘤,下下方方得得树树皮皮最最终终死死亡亡,而而环环割割得得枝枝条条上上端端仍仍可可长长期期继继续生长。这表明叶子同化得物质经韧续生长。这表明叶子同化得物质经韧 皮部运输。皮部运输。环割试验环割试验2020世纪初期以来用放射性元素饲喂、植物手术、世纪初期以来用放射性元素饲喂、植物手术、化学分析化学分析,放射自显影技术等进一步证实有机
9、物放射自显影技术等进一步证实有机物质通过韧皮部进行运输。其中筛管就是有机物运质通过韧皮部进行运输。其中筛管就是有机物运输得主要通道。输得主要通道。筛管得细胞质中含有筛管得细胞质中含有PP蛋白蛋白(又称韧皮蛋白又称韧皮蛋白)和和胼胝质。胼胝质。PP蛋蛋白白就就是是筛筛管管中中一一种种粘粘液液状状得得韧韧皮皮部部特特有有蛋蛋白白,她她就就是是筛筛管管高高度度进进化化得得结结果果,有有管管状状、纤纤丝丝状状和和球球状状,她她使使筛筛孔孔进进一一步步扩扩大大,其其功功能能与与物物质质运运输有关。输有关。胼胼胝胝质质(callose)就就是是一一种种以以1,3键键结结合合得得葡葡聚聚糖糖,与与纤纤维维素
10、素很很相相似似。正正常常条条件件下下,只只有有少少量量得得胼胼胝胝质质沉沉积积在在筛筛板板得得表表面面或或筛筛孔孔得得四四周周。可可在在韧韧皮皮部部受受伤伤后后或或受受到到其其她她胁胁迫迫(如如机机械械刺刺激激、高高温温等等)时时,胼胼胝胝质质增增多多,堵堵塞塞筛筛孔孔,以以控控制制通通过过韧韧皮皮部部得得长长距距离离运运输输,如如多多年年生生植植物物越越冬冬休休眠眠时时,筛筛孔孔被被胼胼胝胝质质堵堵塞塞,控控制制营营养养物物质质得得运运输输。第第二二年年新新芽芽萌萌动动时时,胼胼胝胝质质自自然然消失消失,筛孔又畅通。筛孔又畅通。二、有机物运输得途径和方向二、有机物运输得途径和方向实验说明实验
11、说明:1、植物体内有机物运输得主要途径就是韧皮部、植物体内有机物运输得主要途径就是韧皮部;2、叶子得同化产物进入韧皮部后既可向上运输到正、叶子得同化产物进入韧皮部后既可向上运输到正在生长得顶芽、幼叶或果实在生长得顶芽、幼叶或果实,也可向下运输到根部或也可向下运输到根部或地下贮藏器官。甚至在同一筛管中进行着双向运输。地下贮藏器官。甚至在同一筛管中进行着双向运输。3、有机物在韧皮部中主要向同侧运输、有机物在韧皮部中主要向同侧运输;4、木本植物根部贮藏得糖类或形成得有机氮化物、木本植物根部贮藏得糖类或形成得有机氮化物就是由木质部向上运输就是由木质部向上运输;5、根部吸收得水、矿质就是由木质部上运、根
12、部吸收得水、矿质就是由木质部上运,叶子吸叶子吸收得矿质及老叶中撤退出得矿质离子就是经韧皮部收得矿质及老叶中撤退出得矿质离子就是经韧皮部运输得。运输得。三、有机物运输得形式和速度三、有机物运输得形式和速度(一一)运输得形式运输得形式研究方法研究方法:筛管汁液分析法、同位素示踪法。筛管汁液分析法、同位素示踪法。用蚜虫口器收集筛管汁液示意图用蚜虫口器收集筛管汁液示意图A、蚜虫口器刺入筛管分子、蚜虫口器刺入筛管分子;B、切断口器、切断口器;C、收集溢泌液、收集溢泌液 1、筛管汁液成份很复杂、筛管汁液成份很复杂,有碳水化合物、含氮化有碳水化合物、含氮化合物、有机酸、维生素、激素、无机离子、病毒合物、有机
13、酸、维生素、激素、无机离子、病毒和类菌原体等。和类菌原体等。2、筛管汁液中碳水化合物占、筛管汁液中碳水化合物占90%以上以上,且主要就且主要就是蔗糖是蔗糖,因此蔗糖就是碳水化合物得主要运输形式。因此蔗糖就是碳水化合物得主要运输形式。也有少量得棉子糖也有少量得棉子糖(三糖三糖)、水苏糖、水苏糖(四糖四糖)等等;有些有些树木树木(苹果、樱桃苹果、樱桃)就是以糖醇就是以糖醇(甘露醇、山梨醇甘露醇、山梨醇)为运输形式。为运输形式。3、筛管汁液中含氮化合物得运输形式就是氨基酸、筛管汁液中含氮化合物得运输形式就是氨基酸和酰胺。和酰胺。(二二)运输得速度运输得速度 速度速度:单位时间内被运输得分子所走得距离
14、单位时间内被运输得分子所走得距离;速率速率:单位时间内运输得总量单位时间内运输得总量;比集运量比集运量:单位时间内单位韧皮部横截面积运输单位时间内单位韧皮部横截面积运输得干物质量得干物质量(SMT);植物有机物运输得速度一般为植物有机物运输得速度一般为40100cm/h:如大如大豆为豆为84100;甘蔗为甘蔗为270;柳树为柳树为100;比集运量一般为比集运量一般为:120g cm-2 h-1第二节第二节有机物质运输得机理有机物质运输得机理有机物质运输得机理主要包括两个方面得问题有机物质运输得机理主要包括两个方面得问题:一就是物质在源端得装载及其在库端得卸出一就是物质在源端得装载及其在库端得卸
15、出,二就是从源到库得运输动力二就是从源到库得运输动力,这这就就是是植植物物生生理理学学中中得得一一个个难难题题。自自20世世纪纪30年年代代起起到到70年年代代前前后后曾曾提提出出过过若若干干学学说说,但但迄迄今尚未统一。今尚未统一。一、韧皮部得装载与卸出一、韧皮部得装载与卸出韧韧皮皮部部装装载载(phloemloading):就就是是指指光光合合同同化化物物从从源源端端通通过过共共质质体体或或质质外外体体胞胞间间运运输输,进入筛管得过程。进入筛管得过程。韧韧皮皮部部卸卸出出(phloemunloading):就就是是指指光光合合同同化化物物从从筛筛管管伴伴胞胞复复合合体体进进入入库库细细胞胞
16、得过程。得过程。1、装载途径装载途径碳水化合物从叶肉细胞转运进入韧皮部有两种碳水化合物从叶肉细胞转运进入韧皮部有两种装载途径装载途径:一一种种就就是是共共质质体体装装载载,就就是是指指光光合合细细胞胞输输出出得得蔗蔗糖糖通通过过胞胞间间连连丝丝顺顺蔗蔗糖糖梯梯度度进进入入伴伴胞胞,最最后后进进入筛管得过程。入筛管得过程。另另一一种种就就是是质质外外体体装装载载,就就是是指指叶叶肉肉细细胞胞中中蔗蔗糖糖先先卸卸出出到到质质外外体体,再再通通过过蔗蔗糖糖-H共共运运输输进进入入韧皮部。韧皮部。蔗糖蔗糖/质子共转运质子共转运:位于筛管分子质膜上得位于筛管分子质膜上得-ATP酶分解酶分解ATP并利用释
17、放得能量将并利用释放得能量将转运到质外体转运到质外体,使质外体中使质外体中浓度升高浓度升高,顺其电化顺其电化学势梯度学势梯度经质膜上得蔗糖经质膜上得蔗糖/共向传递体共向传递体回流到筛回流到筛管分子细胞质管分子细胞质,同时与蔗糖同时与蔗糖得向内转运偶联起来得向内转运偶联起来,和蔗糖一起进入筛管分子和蔗糖一起进入筛管分子-伴胞。伴胞。2、碳水化合物得卸出碳水化合物得卸出对于蔗糖卸出对于蔗糖卸出,存在两种看法存在两种看法:一一种种认认为为蔗蔗糖糖从从筛筛管管伴伴胞胞复复合合体体通通过过扩扩散散被被动动地地或或在在运运输输载载体体得得帮帮助助下下主主动动地地卸卸出出到到质质外外体体,再再由由质质外外体
18、体进进入入库库组组织织;另另一一种种认认为为蔗蔗糖糖可可通通过过胞胞间间连连丝丝直直接接进进入入库组织库组织,不必卸出到质外体中。不必卸出到质外体中。二、有机物运输得机理二、有机物运输得机理 1、压力流动学说、压力流动学说(pressureflowtheory):(1)内容内容:德国人德国人E、Mnch提出提出(1930),其基本论点就其基本论点就是同化物在筛管中随着液体得流动而移动是同化物在筛管中随着液体得流动而移动,流流动得动力就是由于输导组织两端得压力势差。动得动力就是由于输导组织两端得压力势差。(2)实验证据实验证据:溢流现象溢流现象:当把植物韧皮部刺伤以后当把植物韧皮部刺伤以后,有相
19、当数量得汁液从有相当数量得汁液从筛管中持续地溢泌出来筛管中持续地溢泌出来,这说明筛管内存在着很大得正压力这说明筛管内存在着很大得正压力;筛筛管管接接近近源源、库库得得两两端端存存在在着着浓浓度度梯梯度度差差。用用蚜蚜虫虫吻吻针针法法可测定到筛管具有正压力可测定到筛管具有正压力,源、库间具有压力差。源、库间具有压力差。生生长长素素,只只有有当当糖糖被被运运输输时时,这这些些物物质质才才能能被被运运输输,如如果果没没有有糖糖得得浓浓度度梯梯度度存存在在,生生长长素素也也不不能能外外运运,这这说说明明筛筛管管内内物物质质运运输输就就是是集集体体流流动动,只只有有在在被被运运输输物物质质得得总总浓浓度
20、度存存在在梯梯度度时时,物质得运输才能发生。物质得运输才能发生。以以或或作作脉脉冲冲标标记记试试验验表表明明,在在单单一一筛筛管管分分子子 中中,同化物运输就是单向得。同化物运输就是单向得。改改进进固固定定材材料料方方法法和和制制片片技技术术,用用电电镜镜观观察察,可发现筛板得筛孔就是开放得。可发现筛板得筛孔就是开放得。试试验验证证明明:源源得得装装载载和和库库得得卸卸出出与与代代谢谢有有关关,能能被被呼呼吸吸抑抑制制剂剂抑抑制制、长长距距离离运运输输受受呼吸抑制剂得影响不大。呼吸抑制剂得影响不大。(3)存在下列问题存在下列问题:该学说得到了较多得实验证据该学说得到了较多得实验证据,但也存在下
21、列问题但也存在下列问题:筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质,对糖溶液流动有相当大对糖溶液流动有相当大得阻力。得阻力。要使糖液运输保持那么快得速度要使糖液运输保持那么快得速度,其所需得压力其所需得压力势差异比筛管两端压力势差大得多势差异比筛管两端压力势差大得多需得压力比实际测得得需得压力比实际测得得大大10倍以上倍以上;源库两端得压力势差为源库两端得压力势差为1-2MPa。该学说无法解释同一筛管分子中得双向运输。该学说无法解释同一筛管分子中得双向运输。因此因此,又提出了一些新得解释。又提出了一些新得解释。新得压力流动学说新得压力流动学说(1)同同化化物物在在筛筛管管内内运运
22、输输就就是是由由源源、库库两两侧侧SE-CC复复合合体体内内渗渗透透作作用用所所形形成成得得压压力力梯梯度度所所驱驱动动得得。(2)压压力力梯梯度度得得形形成成就就是是由由于于源源端端光光合合同同化化物物不不断断向向SE-CC复复合合体体进进行行装装载载,库库端端同同化化物物不不断断从从SE-CC复复合合体体卸卸出出,及及韧韧皮皮部部和和木木质质部部间间水水分分得得不断再循环所致。不断再循环所致。(3)只要源端装载和库端得卸出过程不断进行只要源端装载和库端得卸出过程不断进行,源源、库库间间就就能能维维持持一一定定得得压压力力梯梯度度,在在此此梯梯度度下下,光光合同化物可源源不断地由源端向库端运
23、输。合同化物可源源不断地由源端向库端运输。植物体内集体流动系植物体内集体流动系统模式图统模式图生产细胞生产细胞:成熟叶细胞光合作用不断成熟叶细胞光合作用不断产生溶质产生溶质,维持低渗透势。维持低渗透势。导管导管(相当于模型中相当于模型中得得D管管)上运水分上运水分;筛管筛管(模型中得模型中得C管管)下运有机物质。下运有机物质。消耗细胞消耗细胞:根、果实、分生组织等得根、果实、分生组织等得生长、呼吸、贮藏等消耗生长、呼吸、贮藏等消耗溶质溶质,维持高渗透势。维持高渗透势。2、细胞质泵动学说、细胞质泵动学说(cytoplasmicpumpingtheory)3、收缩蛋白学说、收缩蛋白学说(contr
24、actileprotintheory)筛管细胞内腔中有许多微纤丝筛管细胞内腔中有许多微纤丝,这些微纤丝由这些微纤丝由P蛋蛋白丝构成白丝构成,能借助水解能借助水解ATP得到得能量进行收缩得到得能量进行收缩伸张伸张,推动有机物在筛管中运输。推动有机物在筛管中运输。实验依据实验依据:某些植物维管组织有收缩蛋白。测定发现某些植物维管组织有收缩蛋白。测定发现维管组织周围薄壁细胞得呼吸速率很强维管组织周围薄壁细胞得呼吸速率很强,可为运输提供能量。如果用呼吸抑制剂可为运输提供能量。如果用呼吸抑制剂或低温处理或低温处理,有机物得运输停止有机物得运输停止4、电渗假说、电渗假说(electronosmosisth
25、eory)究竟有机物运向那些消耗、贮藏器官究竟有机物运向那些消耗、贮藏器官?各器管分配多少各器管分配多少?这些问题与作物得产量密切相这些问题与作物得产量密切相关关,也就是近年来作物高产生理研究得中心问也就是近年来作物高产生理研究得中心问题。题。近代作物栽培生理研究中近代作物栽培生理研究中,常用源、库、流得理常用源、库、流得理论来阐明作物产量形成得规律。作物产量得高论来阐明作物产量形成得规律。作物产量得高低取决于源、库、流三因素得发展水平及其功低取决于源、库、流三因素得发展水平及其功能强弱。能强弱。第三节第三节植物体内有机物质得分配植物体内有机物质得分配 一一源、库、流得概念源、库、流得概念代谢
26、源代谢源(metabolicSource):如成熟得叶片。如成熟得叶片。代代谢谢库库(metabolicSink):如如旺旺盛盛生生长长得得顶顶芽芽、幼叶及果实、块根、块茎等。幼叶及果实、块根、块茎等。源源库库单单位位(sour-cesinkunit):通通常常把把在在同同化化物物供供求求上上有有对对应应关关系系得得源源、库库及及其其连连接接二二者者得得输输导导系统合称为源系统合称为源库单位。库单位。流流:光合产物从源到库得运输过程光合产物从源到库得运输过程消耗库消耗库:同化物进入后大部分用于生长同化物进入后大部分用于生长 消耗消耗(根系、幼茎根系、幼茎)储藏库储藏库:同化物进入后大部分转化为
27、淀同化物进入后大部分转化为淀 粉、蛋白质、脂肪等储藏物粉、蛋白质、脂肪等储藏物 (块根、块茎、种子块根、块茎、种子)分泌库分泌库:产生分泌物质产生分泌物质(蜜腺、盐腺蜜腺、盐腺)二二源库间得关系源库间得关系:(一一)源对库得影响源对库得影响;源就是库光合产物得供应者。叶面积、光合速率、源就是库光合产物得供应者。叶面积、光合速率、光合时间光合时间(二二)库对源得影响库对源得影响1.库依赖于源而生存库依赖于源而生存,库内接纳同化物质得多少库内接纳同化物质得多少,直接受源得同化效率及输出数量决定直接受源得同化效率及输出数量决定,二者就是二者就是供求关系供求关系;2.库对源得反馈作用。库不单纯就是贮藏
28、和消耗库对源得反馈作用。库不单纯就是贮藏和消耗养料得器官养料得器官,同时对源得大小同时对源得大小,特别就是对源得特别就是对源得同化效率具有明显得反馈作用。因此同化效率具有明显得反馈作用。因此,在高产栽在高产栽培中培中,适当增大库源比适当增大库源比,对增强源得活性和促进对增强源得活性和促进干物质得积累均具有重要得作用干物质得积累均具有重要得作用;4、库对源得、库对源得“动员动员”和和“征调征调”作用作用;库在特定时期还可以迫使源细胞中得内含物向库库在特定时期还可以迫使源细胞中得内含物向库器官转移。库对源可发挥器官转移。库对源可发挥“动员动员”和和“征调征调”作用作用,迫使其内含物向库转移。迫使其
29、内含物向库转移。一般情况一般情况,有机物就是从浓度高处向低处流动有机物就是从浓度高处向低处流动;但但灌浆期灌浆期,有机物逆浓度梯度运向籽粒有机物逆浓度梯度运向籽粒,这种作用这种作用叫征调。叫征调。(三三)源、库对流得影响源、库对流得影响许许多多研研究究表表明明,库库、源源得得大大小小及及其其活活性性对对流流得得方方向向、速速率率、数数量量都都有有明明显显影影响响,起起着着“拉力拉力”和和“推力推力”得作用。得作用。二、有机物质分配方向二、有机物质分配方向植物体内有机物运输分配方向植物体内有机物运输分配方向总方向就是源总方向就是源库。规律如下库。规律如下:优先分配给生长中心优先分配给生长中心生长
30、中心就是在一定时间之内正在生长得主要器官生长中心就是在一定时间之内正在生长得主要器官或部位或部位,其特点就是年龄幼小、代谢旺盛、生长其特点就是年龄幼小、代谢旺盛、生长迅速迅速,对养分竞争能力强对养分竞争能力强就近供应就近供应:指源叶得光合产物优先供应邻近得生指源叶得光合产物优先供应邻近得生长部位长部位,运输量随着源库之间距离得加大而减少运输量随着源库之间距离得加大而减少;同侧运输同侧运输:指源叶向与她直接维管束联系得库输指源叶向与她直接维管束联系得库输送同化物。送同化物。小麦不同生育期同化物运输分配方向:成熟期麦穗几乎成了唯一分配方向(生长中心)大豆和蚕豆开花结荚时叶片同化产物主要供给本节得花
31、荚三、有机物分配得基本规律三、有机物分配得基本规律植物体内有机物得分配决定于源得供应能力、库得竞植物体内有机物得分配决定于源得供应能力、库得竞争能力和输导系统得运输能力。争能力和输导系统得运输能力。1源得供应能力源得供应能力供应能力就就是指源对光合产物得输出能力。供应能力就就是指源对光合产物得输出能力。叶片制叶片制造得同化物超过本身造得同化物超过本身需要得多余部分即为供应能力。需要得多余部分即为供应能力。供应能力与叶供应能力与叶片片得光合速率有关。得光合速率有关。2库得竞争能力库得竞争能力竞争能力就是指库对同化物质得吸取能力。竞争能力就是指库对同化物质得吸取能力。竞争能力强得库有以下特点竞争能
32、力强得库有以下特点:(1)库库容容量量较较大大得得器器官官竞竞争争能能力力强强,在在几几个个库库争争夺夺有限得有机物质时有限得有机物质时,库容量大得总就是占优势。库容量大得总就是占优势。(2)生生长长旺旺盛盛得得器器官官和和部部位位,呼呼吸吸代代谢谢旺旺盛盛,对对光光合产物得竞争能力强。合产物得竞争能力强。(3)生生长长素素浓浓度度较较高高得得部部位位(多多为为旺旺盛盛得得器器官官),有有机物运输得总量多。机物运输得总量多。库库有有强强弱弱之之分分,有有机机物物不不足足时时,库库之之间间就就要要对对有有机机物有竞争物有竞争,强库存向弱库存争夺有机物质。强库存向弱库存争夺有机物质。3流得运输能力
33、流得运输能力指指源源、库库之之间间输输导导系系统统得得结结构构、畅畅通通程程度度、距距离远离远近和动力大小。近和动力大小。就近供应就近供应,近库多分近库多分,远库少分。远库少分。四、有机物得再分配四、有机物得再分配植植物物体体内内已已同同化化得得物物质质,除除了了已已构构成成象象细细胞胞壁壁这这样样得得骨骨架架外外,其其她她物物质质不不论论就就是是有有机机得得,或或无无机机得得物物质质,均均可进行再分配再利用。可进行再分配再利用。调调集集或或动动员员:在在有有机机物物得得再再分分配配过过程程中中,强强库库可可以以从从弱弱库库吸吸引引有有机机物物,有有时时有有机机物物甚甚至至会会从从浓浓度度较较
34、低低得得器器官官运运往往浓浓度度较较高高得得器器官官。这这种种逆逆浓浓度度梯梯度度而而发发生生得得物物质质运运输输,往往往往被被称称为为“调调集集”、“动动员员”;撤撤退退:作作物物茎茎叶叶中中得得有有机机物物即即使使就就是是在在收收获获后后也也还还可可以以继继续续向向生生殖殖体体(或或繁繁殖殖体体)得得现现象象,称称为为撤撤退退、例例如如,北北方方农农民民常常在在早早霜霜来来临临之之前前,连连秆秆带带穗穗收收获获玉玉米米,竖竖立立成成垛垛,称称“蹲蹲棵棵”,此此时时茎茎叶叶中中得得有有机机物物继续向籽粒转移继续向籽粒转移,可增产可增产5%左右。左右。衰老叶片中得有机物得撤退衰老叶片中得有机物
35、得撤退当当叶叶片片进进入入衰衰老老期期,叶叶片片由由绿绿变变黄黄,随随着着液液泡泡膜膜消消失失,各各种种细细胞胞器器开开始始解解体体,泡泡液液与与原原生生质质混混淆淆不不清清。最最后后胞胞核核解解体体,核核物物质质分分解解到到细细胞胞质质中中。在在细细胞胞结结构构解解体体得得同同时时,同同化化功功能能急急剧剧下下降降,代代谢谢转入多样得异化过程。转入多样得异化过程。小小麦麦叶叶片片从从衰衰老老走走向向枯枯黄黄,细细胞胞内内有有机机物物质质撤撤退退得得顺顺序序就就是是,先先从从尖尖端端向向外外围围撤撤退退,通通过过细细叶叶脉脉逐逐步步向向主主脉脉集集中中,并并从从中中向向下下转转移移,等等到到上
36、上部部细细胞胞有有机机物物可可移移动动得得无无机机物物几几乎乎撤撤退退完完毕毕,仅仅留留下下不不溶溶解解得得钙钙盐盐结结晶晶,叶叶片片下下部部才才开开始始解解体体与与撤撤退退。生殖器官对营养体有机物得调集生殖器官对营养体有机物得调集一一年年生生或或多多年年生生一一次次性性开开花花结结果果得得植植物物,在在其其生生殖殖器器官官发发育育成成熟熟过过程程中中会会将将母母体体植植株株得得营营养养物物(几几乎乎就就是是全全部部)征征调调用用于于果果实实或或种种子子发发育育成熟。成熟。源库理论与作物产量源库理论与作物产量(自学自学)第四节第四节 影响有机物运输与分配得环境因素影响有机物运输与分配得环境因素
37、1、温度、温度:(1)影响运输速率影响运输速率低温低温:呼吸减弱呼吸减弱,运输动力减少运输动力减少;筛管汁液粘度增大筛管汁液粘度增大,运输阻力增大运输阻力增大;高温高温:呼吸消耗增强呼吸消耗增强,供应能力减少供应能力减少;酶钝化、筛孔堵塞酶钝化、筛孔堵塞;(2)影响运输方向影响运输方向当土温当土温气温气温,光合产物向根部运输增加光合产物向根部运输增加;当土温当土温气温气温,有利于光合产物向顶端运输。有利于光合产物向顶端运输。(3)昼夜温差得影响昼夜温差得影响夜温较高夜温较高,昼夜温差小昼夜温差小,有机物向籽粒分配降低有机物向籽粒分配降低;昼夜温差大昼夜温差大,有利于果实、种子有机物得累积。有利于果实、种子有机物得累积。






