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条华蜗牛破厣前后体内总糖含量的变化.pdf

1、北京农学院学报2 0 2 4,39(1):2 3-2 8Journal of Beijing University of Agriculturehttp:/doi:10.13473/ki.issn.1002-3186.2024.0105条华蜗牛破前后体内总糖含量的变化张民照,覃晓春,赵晨,张爱环*(北京农学院生物与资源环境学院/农业农村部华北都市农业重点实验室,北京10 2 2 0 6)摘要:【目的】了解条华蜗牛破前后体内总糖含量变化规律,为深人研究蜗牛破生化机理提供参考。【方法】用葱酮-硫酸比色法测定了两个体质量组条华蜗牛在破、休眠、取食或饥饿等条件下足和内脏的总糖含量。【结果】条华蜗牛破后

2、体内含糖量升高,体质量组IV蜗牛足、内脏含糖量都高于相应体质量组I。破前蜗牛足内含糖量与破后的差异显著(P0.05),而内脏的差异不显著。休眠蜗牛体内含糖量随休眠天数增加有降低的趋势,除体质量组I蜗牛足内含糖量休眠1d后(2 7.6 2 g/mg)显著高于5d15d 外,其他休眠时间之间差异都不显著。蜗牛取食后,足和内脏含糖量变化趋势基本类似,都是取食12 h2 4h 后增加,然后有所下降。除体质量组IV足外,取食2 4h后都显著高于取食12 h和36 h。活动蜗牛体内含糖量随饥饿时间延长有降低趋势,饥饿36 h后含糖量均显著低于饥饿12 h。【结论】条华蜗牛破前后体内总糖含量变化与多个因素有

3、关,总糖量变化规律反映了蜗牛破的生理生化特征。关键词:条华蜗牛;破;总糖含量;体质量;取食;饥饿中图分类号:Q956文章编号:10 0 2-318 6(2 0 2 4)0 1-0 0 2 3-0 6 文献标志码:AVariation of total sugar content in the body of Cathaica fasciolabefore and after epiphragm-breakingZHANG Minzhao,QIN Xiaochun,ZHAO Chen,ZHANG Aihuan(College of Bioscience and Resource Environm

4、ent/Key Laboratory of Urban Agriculture(North China),Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Beijing University of Agriculture,Beijing 102206,China)Abstract:ObjectiveJ To understand the variation characteristics of the total sugar content in the body of Cathaica fasciola be-fore and after epiphrag

5、m-breaking,and to provide information for further research on the biochemical mechanism ofepiphragm-breaking.MethodsJThe total sugar content in the feet and viscera in two weight groups of C.fasciola under dif-ferent conditions,including epiphragm-breaking,the duration of dormancy,feeding and starva

6、tion,were measured with theanthrone colorimetry.ResultsJThe total sugar content in the body of dormant snails increased after epiphragm-breaking,which was higher in the snail feet and viscera in weight group IV than that in weight group I.There was a significant differencein the sugar content of sna

7、il feet between before and after epiphragm-breaking,while no significant difference was found in theviscera(P0.05).The total sugar content in dormant snails decreased with the increase of dormant duration,the differencesbetween dormant durations were not significant except for the significant differ

8、ences between the dormant durations of 1 d(27.62 g/mg)and 5 d-15 d in the feet of weight group I.After feeding,the variation of the total sugar content in the feet andviscera had basically similar tendency,which all increased after feeding for 12-24 h then decreased after feeding for more than24 h E

9、xcept for the feel in weight group IV,the total sugar content after feeding for 24 h was significantly higher than those for12 h and 36 h.The total sugar content in the feet and viscera of active snails decreased with the increase of starvation duration,which was significantly lower after being star

10、ved for 24 h than 12 h.Conclusion The variation of total sugar content in thebody of C.fasciola before and after epiphragm-breaking was affected by many factors,which reflected the physiological char-acteristics in epiphragm-breaking.收稿日期:2 0 2 3-12-15基金项目:北京市农委项目“北京市农委2 0 16 年北农菜篮子新型生产经营主体提升项目”(2 0

11、 16 0 3)第一作者:张民照,博士,副教授,研究方向为昆虫生态学及害虫防治,E-mail:m i n z h a o z h a n g t o m.c o m通信作者:张爱环,女,博士,副教授,研究方向为昆虫多样性及害虫防治,E-mail:z h a n g a i h u a n 12 6.c o m24北京农学院学报第39卷Keywords:Cathaica fasciola;epiphragm-breaking;total sugar content;body weight;feeding;starvation条华蜗牛属软体动物门腹足纲柄眼目巴蜗牛科,广泛分布,食性较杂,给大田和设

12、施栽培作物带来较大损失1-3。条华蜗牛虽是常见蜗牛,但对其研究甚少,目前主要调查了其分布、为害及寄主种类4-7 。近年来,对条华蜗牛生物学研究发现其翻身习性8 和假死性9 与蜗牛体质量、环境温度、光照强度、取食与饥饿相关;破行为与体质量、水温及水深有关10 ;对多种植物取食量与体质量、植物类型有关11。在不同树种中,最喜栖息树种为槐树,分布数量随树干高度而增加,且呈聚集分布12 。自然环境下,条华蜗牛为适应某些恶劣环境会用膜封闭螺口,并进入休眠或滞育状态,在适宜环境下又重新破开始活动。此行为是应对干旱、食物及温度胁迫的一种生存策略。蜗牛封破类似昆虫等其他动物的休眠或滞育。有关昆虫休眠、滞育过程

13、中体内生化物质变化研究甚多,其中糖类参与滞育解除后各项生命活动而备受关注,如棉铃虫越冬蛹随滞育强度深人糖原浓度逐渐降低13。斑蛾滞育虫体糖原浓度是非滞育虫体2 多倍141。麦红吸浆虫不同时期滞育幼虫总糖含量明显不同,滞育前明显高于人土滞育期间15。作蚕5龄幼虫春、秋期总糖含量均随生长发育而增加,且秋期含量略高于春期16 。桃小食心虫滞育初期总糖含量较高,且快速降低,随后渐慢;滞育最深时总糖含量降到最低;滞育解除时含量上升17。茶足柄瘤蚜茧蜂滞育蛹总糖与非滞育蛹差异显著,滞育蛹总糖浓度高于非滞育蛹,但随滞育时间延长总糖浓度逐渐降低18 。食蚜瘘蚊滞育解除后成虫糖原含量低于非滞育的,随滞育发展总糖

14、、糖原含量呈下降趋势19蜗牛体内糖类为其各种生命活动提供能量,是许多生理和行为必需的最基本物质之一。条华蜗牛在破过程中,体内糖类含量可能存在某些变化,而目前对其破庵前后生化物质变化的研究尚未见报道,为此本文用葱酮一硫酸比色法对条华蜗牛破、休眠、取食、饥饿等条件下蜗牛足和内脏总糖含量的变化进行研究,以揭示总糖类物质与条华蜗牛休眠破的相关性,为了解蜗牛破生化机理及预测预报和防治提供理论依据。1材料与方法1.1蜗牛采集与饲养2013年7 至10 月,在北京农学院校园及其周边大量采集大小不等的活动或休眠期蜗牛,分别置塑料盒(2 2 cmX15 cm8cm)内。活动蜗牛在不喂食的情况下,不久形成膜封闭螺

15、口而休眠。室内蜗牛饲养则将30 50 头的蜗牛置塑料盒内,盒底铺一层湿纱布,将用水清洗过的油菜叶置盒内,并盖盖防蜗牛逃逸,盒盖用解剖针均匀扎2 0 个小洞。每天清理盒内残存叶片及粪便,更换一次纱布及饲料,并保持纱布湿润。蜗牛按体质量分成4个体质量组:0.1 0.3 g组I、0.3 0.5g 组、0.5 0.7g组,0.7 0.9 g 组IV。选取其中组I和IV大小基本一致的蜗牛进行实验。1.2葡萄糖标准曲线制作参考相关文献2 0-2 1配置各试剂及制作标准曲线。葱酮、浓硫酸、葡萄糖、三氯乙酸等试剂均为国产分析纯。标准曲线制作步骤是:10 mL离心管内分别加10 0 g/mL葡萄糖标液0、0.2

16、、0.4、0.6、0.8和1.0 mL,用10%三氯乙酸补足至1mL,各离心管加0.2%葱酮试剂4mL,混匀,沸浴10 min,流水冷却2 0 min。在6 2 5nm波长下,空白管液调零,UV-2000分光光度计(尤尼柯(上海)仪器有限公司)测定吸光度,重复3次。以OD625为纵坐标糖含量为横坐标绘制标准曲线。1.3蜗牛总糖提取及总糖的测定总糖抽提参考文献2 0 的方法。休眠或活动蜗牛剪去外壳,并快速切下最外面的足和壳内顶端深色内脏,分别置1.5 mL离心管内,千分之一电子天秤称净重。加2 0 L10%三氯乙酸,电动棒研磨5min,研磨棒用2 8 0 L10%三氯乙酸洗2次。50 0 0 r

17、pm离心5min,取上清于新1.5mL离心管内,沉淀加40 0 L10%三氯乙酸振荡混匀,再离心1次,合并2 次上清。取蜗牛上清抽提液10 0L稀释10 倍到1mL,按1.2 标准曲线糖含量测试步骤,测定吸光度,计算样品中粗多糖含量。每处理测试5头蜗牛,重复3次。1.4蜗牛破前后体内总糖含量的测定选取体质量组I和IV内活动蜗牛分别置干燥塑料盒内,4h后选各体质量组已休眠的蜗牛置新干燥塑料盒内,室内存放5d,选取一部分休眠蜗牛做破前的蜗牛处理,选取另一部分休眠蜗牛置培养皿内用水淹没壳口,15min后选活动蜗牛做破后的蜗牛处理,破前后的蜗牛按1.3 步骤测定两个体质量组蜗牛足和内脏总糖含量。202

18、4年第1期1.5休眠时间对蜗牛体内总糖含量的影响选取体质量组I和IV内的活动蜗牛分别置干燥塑料盒内,4h后选各体质量组已休眠蜗牛分别置4个干燥塑料盒内,各盒标注存放日期,室内干燥处分别继续存放1.d、5d、10 d、15d,到期后取出蜗牛分别用1.3方法进行含糖量测定。1.6取食与饥饿对蜗牛体内总糖含量的影响选取体质量组I和IV内的活动蜗牛分别置干燥塑料盒内,4h后选各体质量组已休眠的蜗牛置新干燥塑料盒内,室内存放5d,将休眠蜗牛置培养皿内用清水浸泡,15min后选取破活动蜗牛做取食和饥饿实验。两体质量组活动蜗牛分别置3个塑料盒内,按1.1饲养方法用油菜喂食12 h、2 4h、36h,到期后选

19、取其中活动蜗牛用1.3方法测定总糖含量。两体质量组活动蜗牛分别各置底部铺有湿纱布的3塑料盒内,不喂食,保持盒内纱布湿润,饥饿12h、2 4h、36 h 后挑选其中活动蜗牛用1.3方法测定总糖含量。1.7数据处理根据待测液的吸光值,在标准曲线上查出相应的糖含量,按下式计算供试蜗牛糖含量的实际含量:含糖量(g/mg)=从标准曲线查得的糖含量(g/mL)X 测试液体积(mL)X 稀释倍数/虫重(m g)。处理间差异显著性(Duncan氏新复极差法)Tab.1 Variation of the total sugar content in the body of C.fasciola before a

20、nd after epiphragm-breaking组别Group1V注:表中数值是所有重复的平均数土标准误;大、小写字母分别表示表格的同一纵列中、同一行中所有平均数之间的差异显著性P1和P2分别为0.0 5和0.0 1水平显著性;表2,3,4同Note:Values in table are mean SE based on all replications.Capital and small letters indicate the significance between all the averageswithin the same column and row in the tab

21、le,respectively.Pi and P2 stand for the significance at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The samefor the following table2,3,42.3不同休眠时间对蜗牛体内总糖含量的影响蜗牛体内总糖含量随休眠时间的变化如表2 所示。从表中可看出,相同体质量组内,足和内脏总含糖量随休眠天数增加有降低的趋势。体质量组I蜗牛在休眠1d后足内含糖量为2 7.6 2 g/mg,极显著高于其他休眠时间(515d)。两体质量组内脏及体质量组IV足在各休眠天数之间无显著差异。张民照等:条华蜗牛破前后体内

22、总糖含量的变化用DPS软件进行分析。2结果与分析2.1条华蜗牛破前、后体内总糖含量的变化条华蜗牛不同体质量、器官破庵前、后体内总糖含量的变化见表1,从表中可看出,蜗牛不同体质量、不同器官在破膚前后体内含糖量不同,破膚前蜗牛处休眠状态不同体质量组及器官的含糖量都低于破靡后活动蜗牛,即破后体内含糖量升高。两体质量组蜗牛破前、后足和内脏内总糖含量有升高趋势。体质量组IV足和内脏含糖量都比体质量组I高。破前,体质量组I和IV蜗牛足和内脏含糖量分别2 0.98 g/mg、2 4.59g/mg和15.39g/mg、18.8 6 g/mg,足和内脏含糖量在体质量组之间都各自差异显著(P0.05)。足和内脏相

23、比,足内糖含量都高于内脏,同体质量组内足含糖量极显著高于内脏的(P0.01)。破后,体质量组I和IV内脏含糖量之间差异不显著,而足内含糖量分别为2 4.0 5g/mg和2 8.97 g/mg,差异显著。相同体质量组内,破前、后足和内脏含糖量变化趋势基本类似,都是破后含糖量升高。破前、后两体质量组蜗牛足内含糖量都差异显著,而内脏含糖量差异都不显著。表1条华蜗牛破前后体内含糖量变化糖量 Sugar/(g/mg)器官破前Before epiphragm-breakingBody parts含量Content足Foot20.981.84内脏Viscus15.391.05足Foot24.591.44内脏

24、Viscus18.860.2825破后After epiphragm-breakingP1P2bBaBacacbAbAaBaBC相同休眠时间下,足内含糖量高于内脏。各休眠时间下,足、内脏含糖量在两体质量组之间无显著差异。在相同体质量组内,除两体质量组蜗牛休眠1d后及体质量组I蜗牛休眠10 d后足和内脏含糖量显著差异外,其他休眠时间下足和内脏之间差异都不显著。2.4取食对条华蜗牛体内总糖含量的影响条华蜗牛取食不同时间体内总糖含量变化如含量Content24.051.5817.260.9028.971,1219.291.61P1aBacaAaCP2aBacaAac26组别器官GroupBody p

25、arts足Foot内脏Viscus17.500.96足Foot30.176.98V内脏Viscus21.810.45表3所示。从表中可看出,相同体质量组内,足和内脏总含糖量随取食时间延长的趋势基本类似,都是122 4 h 内增加,取食超过2 4 h后有所下降。取食24h,体质量组1足(2 7.58 g/mg)和内脏(2 5.51g/mg)及体质量组 IV内脏(2 4.55g/mg)含糖量都显著高于相应取食12 h和36 h。体质量组IV足在取食时间之间差异不显著。取食12 h和36 h相比,只有体质量组I内脏在两取食时间之间(2 1.57Tab.3Variation of the total

26、sugar content in the body of C.fasciola at different feeding times组别器官GroupBody parts足Foot1内脏Viscus足FootV内脏Viscus2.5饥饿对活动蜗牛总糖含量的影响活动蜗牛饥饿不同时间后足和内脏总糖含量的变化如表4所示。从表中可看出,相同体质量组内,足和内脏的总含糖量随饥饿时间有降低的趋势。饥饿36 h后两体质量组及饥饿2 4h后体质量组IV的足及内脏含糖量都显著低于12 h。饥饿36 h后除体Tab.4Variation of the total sugar content in the body

27、 of active snails at different starvation times组别器官GroupBody parts足Foot1内脏Viscus足FootV内脏Viscus3 讨 论自然条件下,条华蜗牛在各种恶劣环境下,会采取形态、行为或生理上的对策来减少其危害。生北京农学院学报表2 不同休眠时间对条华蜗牛体内总糖含量的影响Tab.2Variation of the total sugar content in the body of C.fasciola at different dormant duration休眠1dDormant duration of 1 day含量C

28、ontentP2含量Content27.621.77aABaAB20.381.64acaB15.503.14aA aA23.584.73aBCaAB18.78 2.17表3取食对条华蜗牛体内总糖含量的影响总糖 Total sugar/(g/mg)取食12 hFeeding for12 h取食2 4hFeedingfor24h含量ContentP124.141.79bB21.570.71bB30.77 2.71aA22.301.02bB表4饥饿对活动条华蜗牛体内总糖含量的影响总糖 Total sugar/(g/mg)饥饿12 h Starvation for 12 h饥饿2 4 h Starva

29、tion for 24 h含量ContentP122.581.86aB15.451.37aD27.332.19aA19.430.51ac第39卷总糖 Total sugar/(g/mg)休眠5dDormant duration of 5 dayPiP2含量ContentbABbA19.782.79aBaA14.671.19aAaA22.463.66aABaA17.80 1.80g/mg、19.2 8 g/mg)差异显著,其他都不显著。取食时间相同时,两体质量组蜗牛足含糖量都比内脏高。在3个取食时间下,足含糖量在两体质量组之间差异极显著,而内脏的差异都不显著,且体质量组IV足含糖量都极显著高于两

30、体质量组内脏的。取食2 4h和36 h后,体质量组I足含糖量都显著高于体质量组IV内脏。取食36 h后,体质量组I足和内脏之间差异也显著。取食36 hFeedingfor36hP2含量 ContentaB27.580.79bB25.510.76aA33.672.22abB24.550.85质量组I内脏外,其他都与饥饿2 4的差异显著。相同饥饿时间下,活动蜗牛体质量组I足或内脏含糖量都低于相应体质量组IV。饥饿12 h后,足及内脏含糖量都各自在两体质量组之间差异显著。饥饿2 4h及36 h后,内脏含糖量在体质量组之间差异都显著,而足在体质量组之间差异不显著。饥饿36 hStarvation fo

31、r36hP2含量ContentaB21.392.55ac14.651.21aA22.061.05aBC18.031.20产上,安全度过恶劣环境的蜗牛越多,分布越广,一年内为害时间越长,其发生为害就越重。蜗牛适应恶劣环境能力是其发生为害的重要生理指标之一。了解胁迫下蜗牛采取的对策可在防治中采取针对休眠10 dDormant duration of 10o dayP1P2含量 ContentbAbAB19.122.12aBaB14.293.44aA aA21.873.87aABaAB17.364.35PiP2aBaBaBCaBaAaAacaBPP2aAabAabcaBbAbAaBaAB休眠15dD

32、ormant duration of 15 dayP1P2bABbAaBaAaAaAaABaA含量 ContentP123.671.54bB19.280.87cC29.382.25aA20.461.34bc含量ContentP115.721.00bA12.940.34bB16.500.95cA14.811.16bAP1P2aBbBaAbBP2bAaAcAbAB2024年第1期性措施,从而减少危害。通常蜗牛面对干旱、饥饿、高温、低温天气时,最常见的对策是封和破,用分泌膜膚封闭螺口并进入休眠来躲避这些恶劣环境,等环境适宜时又重新破而开始活动,在此过程中体内某些化学物质会存在生理生化的变化。糖类作为

33、重要能源物质和中间代谢物,为蜗牛各种生命活动提供能量,也是许多生理和行为必需的最基本物质之一。对许多昆虫来说,研究发现糖类与昆虫滞育发生、维持和终止密切相关,含量变化较大15.17 ,该研究发现在蜗牛休眠、破过程中糖类也存在较大变化,蜗牛破行为与总糖量变化相关联,不同条件下糖类变化规律反映了蜗牛破的生理特征。条华蜗牛破前、后足及内脏内总糖含量存在明显的变化,总的趋势是足内总糖含量比内脏的高,且都随体质量增加而增加,足内含糖量比内脏高的原因与蜗牛活动有关,足是运动器官,蜗牛运动需要能量,这部分能量由足直接供给。此外,个体大的蜗牛(体质量组IV)比个体小的(体质量组I)的蜗牛在运动时需更多的能量,

34、因此体质量大的蜗牛比体质量小的蜗牛要储存更多的糖量。蜗牛破前、后蜗牛活动状态不同,破前的蜗牛处休眠状态,破后的蜗牛处活动状态,破后蜗牛存在各种活动,如运动到合适位置去取食、求偶、交配或躲避不良环境与天敌,这些活动都需要能量,实验结果也表明破后蜗牛足内含糖量都有升高的趋势,这与蜗牛破后的行为相对应,也与桃小食心虫体内滞育解除时含量上升结果相一致17 。蜗牛内脏总糖含量在破后增加与蜗牛代谢增强有关,研究发现蜗牛破后呼吸速率明显升高(个人未发表资料),蜗牛破后足、内脏总糖含量增加为蜗牛活动行为和体内代谢提供了能量保障。蜗牛体内总糖含量随休眠时间增加有降低的趋势,与许多昆虫滞育期间糖类含量降低的趋势相

35、类似,如棉铃虫越冬蛹随滞育强度深人糖原浓度逐渐降低131。桃小食心虫滞育初期总糖含量较高,滞育深度最深时降到最低17 。灰飞虱体内总糖含量随滞育时间延长而降低2 0 。茶足柄瘤蚜蜂总糖随滞育时间延长总糖浓度逐渐降低18 。食蚜瘘蚊随滞育进展总糖含量呈下降趋势19。从总糖含量下降速度趋势来看,条华蜗牛在较长时间休眠中与桃小食心虫滞育过程中的相类似,都是初期降低速度较快随后渐慢17。条华蜗牛总张民照等:条华蜗牛破前后体内总糖含量的变化27糖含量下降速度比较快的是在休眠1d到5d阶段,如体质量组I足内含糖量休眠1d后(2 7.6 2 g/mg)显著高于休眠5d的(2 0.38 g/mg)。休眠5d、

36、10 d、15d 的在两体质量组足、内脏总糖含量差异都不显著。特别是休眠10 d和15d总糖含量从数值上也相差不大,都不到1g/mg,说明较长时间休眠期间能量消耗是非常经济的,与麦红吸浆虫滞育中能量消耗是非常经济的相类似151。休眠蜗牛非常经济消耗总糖量可维持更长的休眠时间,为蜗牛度过恶劣环境提供物质保障,这也是长期进化的结果。条华蜗牛取食不同时间体内总糖含量的变化趋势基本类似,都是前期有所增加,随后有所下降,此结果与西花蓟马取食非嗜食寄主蚕豆后体内总糖含量变化趋势相类似2 2 。也就是体内含糖量与取食时间不成线性关系,这可能是取食初期上升快速是为了补充体内能量物质消耗,但等满足体内所需能量之

37、后就不再需要进一步增加,这也与蜗牛取食行为相符合,在蜗牛饲养过程中,蜗牛并不是一直不停地取食,能观察到的取食时间比较短。条华蜗牛取食后体内含糖量升高与与麦红吸浆虫老熟幼虫人土前取食小麦灌浆期籽粒15、沙葱萤叶甲成虫越夏前后大量取食后2 3 总糖含量较高结果相一致。有研究发现昆虫取食不同食物体内含糖量不同2 4,而蜗牛是一种杂食性动物11,因此蜗牛取食不同寄主破前后体内含糖量的变化还需要进一步研究。活动蜗牛在饥饿的情况下,足和内脏总糖含量随饥饿时间增加有降低的趋势,且饥饿36 h后基本都显著低于饥饿12 h和2 4h,结果与蜗牛休眠不同时间体内含糖量不同(表2),主要原因可能与蜗牛的状态有关,休

38、眠蜗牛不食不动,体内物质消耗都是基础消耗,因此随着休眠时间延长含糖量降低不是很多,而活动蜗牛饥饿期间,即不能取食,还要不停地爬行运动,这需要消耗大量的能量。在生长季节中,条华蜗牛多以休眠状态附着在各种树木的树干或树枝上12 或墙壁上,只有在下雨等当环境湿度达到一定程度后才破开始活动,休眠、破频繁变换,因此蜗牛对恶劣环境适应机理是一个比较复杂的过程,该研究仅从体内总糖含量变化来揭示蜗牛破的生理生化上机制,下一步就需要研究更多的生化指标,甚至从核酸分子水平上如转录组测序来探讨蜗牛适应环境的机理。28参考文献:1吴岷,郭建英,吴琴.陆生软体动物的防治和保护J.生物学通报,2 0 0 3,38(1):

39、5-7.2张君明,虞国跃,周卫川.条华蜗牛的识别与防治.植物保护,2 0 11,37(6):2 0 8-2 0 9.3 张文斌,任丽,杨慧平,等.农田蜗牛的发生规律及其防治技术研究门.陕西农业科学,2 0 12(5):2 6 7-2 6 9.4陈德牛,高家祥.北京地区陆生贝类初步调查.四川动物,1983(4):14-21.5许文贤,刘延虹,严勇敢.关中地区蜗牛的主要种类与分布J.陕西农业科学,1992(3):2 8.6蔡伯岐,朱东明,杨新芳.河南省陆栖腹足类初报J.河南师范大学学报(自然科学版),1992(3):6 8-7 5.7钱周兴,张卫红,郭云海,等.浙江陆生贝类区系及其生态分布分析J.

40、四川动物,2 0 0 6,2 5(4):8 14-8 18.8张民照,宗雨,王雪莹,等.条华蜗牛(Cathaicafasciola)翻身习性的研究J.中国农学通报,2 0 0 9,2 5(17):199-2 0 2.9张民照,宗雨,王雪莹,等.有害软体动物条华蜗牛(Cathaicafasciola)假死性的研究J.中国农业科学,2 0 0 9,42(11):3914-3921.1o ZHANG M Z,DU Y L,QIN X C,et al.Study on thebehaviour of dormancy-breaking in Cathaica fasciola(Draparnaud 1

41、801)(G a s t r o p o d a:St y l o m m a t o p h o r a)J.Molluscan Research,2015,35(4):213-217.11张民照,杜艳丽,覃晓春,等.条华蜗牛对2 5种不同植物的取食选择J.植物保护,2 0 15,41(4):10 6-110.12张民照,覃晓春,闫哲,等.条华蜗牛在不同树种上的栖息分布习性J.生态科学,2 0 2 1,40(6):19 1-19 6.13张韵梅.棉铃虫蛹在滞育中脂肪、糖原等生化成分含量变化北京农学院学报的研究JJ.山东农业大学学报(自然科学版),1994,2 5(2):147-150.14W

42、IPKING W,VIEBAHN M,NEUMANN D.Oxygen con-sumption,water,lipid and glycogen content of early and latediapause and non-diapause larvae of the burnet moth ZygaenatrifoliJJ.Journal of Insect Physiology,1995,41(1):47-56.15件均祥,袁锋,苏丽.麦红吸浆虫幼虫滞育期间糖类物质变化J.昆虫学报,2 0 0 4,47(2):17 8-18 3.16刘限,夏润玺,石生林,等.椎蚕5龄幼虫血淋巴中蛋

43、白质和糖类物质的动态变化.蚕业科学,2 0 0 9,35(2):412-414.17丁惠梅,武三安.桃小食心虫滞育期间糖类含量的变化门.山西农业科学,2 0 11,39(6):535-538.18刘敏,孙程鹏,黄海广,等.茶足柄瘤蚜蜂滞育蛹与非滞育体内主要生化物质浓度比较J.环境昆虫学报,2 0 2 2,44(3):689-696.19方美娟,何晓庆,刘冬,等.滞育食蚜瘦蚊主要生化物质变化规律研究J.应用昆虫学报,2 0 2 3,6 0(3):8 42-8 50.20宋菁菁,朱文超,林克剑,等。滞育对灰飞虱生理生化特性的影响J.植物保护学报,2 0 17,44(2):312-317.21戴志英,郭新颖,叶青华.硫酸-葱酮分光光度法测定灵芝功能食品中粗多糖含量J.化学工程师,2 0 2 3,338(11):2 5-2 722谢文,军锐,侯晓琳,等.西花蓟马对非嗜食寄主蚕豆植株短期适应的生化机制J.植物保护学报,2 0 2 2,49(2):587-594.23陈龙,周晓榕,高利军,等.沙葱萤叶甲成虫越夏期间糖类、蛋白及脂肪含量的变化J.昆虫学报,2 0 18,6 1(7):8 0 8-8 14.24王鹏,于毅,许永玉,等.寄主植物对桃小食心虫越冬幼虫耐寒性物质的影响J.应用生态学报,2 0 14,2 5(5):1513-1517.第39卷

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