激素对菠菜采后主要营养品质指标的影响_孙飞.pdf

北方园艺 （）：贮藏加工检测第一作者简介：孙飞（），男，硕士研究生，研究方向为蔬菜 营 养 生 理 与 品 质 改 良。：责任作者：王小丽（），女，博士，副教授，现主要从事蔬菜 营 养 生 理 与 品 质 改 良 等 研 究 工 作。：基金项目：上海市科技兴农资助项目（）。收稿日期：激素对菠菜采后主要营养品质指标的影响孙飞，潘曦，胡 逸 成，蔡 晓 锋，王 全 华，王 小 丽（上海师范大学 生命科学学院，植物种质资源开发协同创新中心，上海 ）摘要：以种菠菜自交系为试材，以清水为对照，设置个处理组（溶液、去甲二氢愈创木酸（）溶液、褪黑素（）、乙烯利溶液（）以及甲基环丙烯（），研究了外源植物激素对采后菠菜主要品质指标的影响，以期为菠菜采后保鲜研究及应用奠定基础。结果表明：采后菠菜叶片叶绿素、维生素、可溶性糖含量呈不同程度下降趋势，草酸含量无显著变化，叶酸含量和硝酸盐含量呈不同程度上升趋势，可溶性蛋白质含量在不同材料中变化趋势不同；激素对采后菠菜不同营养品质指标的影响不同，和 处理显著促进了种菠菜材料叶绿素及维生素含量的下降；处理对采后菠菜叶绿素、可溶性糖、维生素含量的降解抑制作用最突出；处理下采后菠菜叶绿素、可溶性蛋白质、硝酸盐含量的显著提高；对延缓菠菜退绿作用不显著，但能提高可溶性糖含量。关键词：菠菜；植物激素；采后处理；品质中图分类号：；文献标识码：文章编号：（）菠菜（）属于苋科藜亚科菠菜属植物，是世界性重要的绿叶蔬菜，以其风味鲜美、营养丰富，深受广大消费者喜爱。但菠菜采摘后不易保存，保质期短，贮藏过程中营养指标如维生素，总酚类化合物含量、总抗氧化剂活性等迅速下降。因此，如何减缓菠菜采后营养品质的下降，保证菠菜品质是其生产需要解决的重要内容。通过品种改良、改善栽培措施，以及臭氧、亚硒酸钠等各种采后处理等方法，可有效延长蔬菜货架期，延缓品质下降，但目前菠菜采后品质指标变化的机理尚不明确。已知叶片衰老和激素有关，有研究报道 正调控拟南芥叶片衰老，外源 能加快叶片衰老、加速叶绿素的降解。外源 处理加速了草莓果实叶绿素的降解及胡萝卜素含量的下降，降低了参与抗坏血酸生物合成的基因表达。乙烯作为催熟剂广泛用于水果催熟，可加速冷藏杏的可溶性固形物含量积累、有机酸降解、颜色变化和成熟过程，还能提高西红柿和香蕉叶酸的含量，但在蔬菜中乙烯可以诱发负面效应，包括衰老、过度成熟、加速质量损失等。褪黑素也是一种重要植物激素，能延缓衰老，保护光合系统及相关的亚细胞结构和过程，收获后施用褪黑激素可以有效地减少生理病害，推迟果实衰老，延缓园艺作物的叶片衰老。外源施用褪黑激素减少了大麦叶片的叶绿素降解，还能通过降低叶绿素分解代谢和脱落酸合成等相关基因的表达延缓菜心的衰老。该研究拟探讨菠菜采后退绿过程中主要营养品质指标的变化趋势，通过外施激素及其抑制剂，分析激素在菠菜采后主要营养品质指标变化中的作用模式，为阐明菠菜采后退绿过程中营养品质的变化机制，培育耐保存品种及开发有效保鲜措施提供参考依据。材料与方法 试验材料供试材料为上海师范大学植物与种质资源开发中心保存的菠菜自交系材料 和 。和 叶形分别为浅裂刻、深裂刻戟形叶，种子形状均为尖粒。试验方法菠菜材料预先挑选饱满的种子浸泡夜，第天播种于体积比为 的以珍珠岩、泥炭和蛭石混合而成的基质中，在人工气候实验室（光周期为光照 黑暗，温度控制在 （光 照）（黑 暗），光 照 强 度 约 为 ，湿度控制在 左右）中进行育苗，待菠菜在育苗穴盘长至两叶一心进行单棵定植至 的花盆中，在相同环境条件下生长。播种后，将菠菜材料从根部采摘，选取长势、大小均一致的菠菜植株，进行不同试剂处理，分别为 脱落酸（）处理（处理），抑制剂去甲二氢愈创木酸（）处理（处理），乙烯利（）水溶液处理（处理）；熏蒸处理（处理），以及 褪黑素（）处理（处理）。以清水喷施为对照，每处理次重复，每个重复棵菠菜。供试菠菜样品置于带有穿孔的聚乙烯塑料袋中，平放入人工气候实验室贮藏。贮藏条件为：光周期 光照（弱光，）黑暗，温度控制 在 （光 照）（黑 暗）。在 采 后第、天采样，拍照，一部分样品测定叶绿素含量，一部分样品用打孔器在叶片主脉两侧打孔采样，液氮速冻保存，供后续营养品质指标测定。项目测定分别采用水杨酸硝化法测定菠菜叶片硝酸盐含量，考马斯亮蓝 比色法测定菠菜叶片可溶性蛋白质含量，蒽酮比色法测定菠菜叶片可溶性糖含量，采用磺基水杨酸比色法测定草酸含量。采用高锰酸钾氧化间接荧光分光光度法测定叶酸含量；采用紫外分光光度法测定维生素含 量；采 用 叶 绿 素 仪（，）测定叶绿素相对含量。数据分析采用 软件进行单因素方差分析、重复测量分析，采用 检验进行多重比较。结果与分析 采后主要营养品质指标变化趋势菠菜采后品质指标随贮藏时间延长发生变化。由表可知，种菠菜材料叶绿素相对含量在采后处理时间内均呈下降趋势，均在时叶表采后不同贮藏时间下菠菜品质指标比较（清水处理）（）材料 贮藏天数 叶绿素相对含量 可溶性蛋白质含量 （）维生素含量 （）叶酸含量 （）可溶性糖含量 （）硝酸盐含量 （）草酸含量 （）北方园艺月月（上上）绿素相对含量最低。与采后相比，时 和 的叶绿素相对含量分别下降了 和 。和 采后贮藏过程中可溶性蛋白质含量变化趋势不同，可溶性蛋白质含量在内呈上升趋势，在内下降，而 材料可溶性蛋白质含量在时呈下降趋势。与采后相比，和 的可溶性蛋白质含量最大分别上升 、下降 。菠菜材料维生素含量在内变化不一致，采后内维生素含量未发生显著变化，而 的维生素含 量 在 采 后显 著 低 于，下 降了 。与上述指标不同，种菠菜材料采后叶酸含量均呈不同程度上升趋势，在 中未达到差异显著水平。的叶酸含量在采后和显著高于采后，分别上升了 和 。采后种菠菜材料可溶性糖含量在时即显著下降，之后在内无显著变化。与采后相比，和 可溶性糖含量最大分别下降了 和 。供试时间内，负营养因子草酸在种菠菜材料中均无显著变化，和 采后草酸平均含量为 和 。硝酸盐含量在采后内与对照差异不显著。图采后及处理的菠菜 第第期期 北方园艺 激素及抑制剂对主要营养品质的影响由图可知，采后菠菜均不同程度萎蔫、退绿。从图可以看出，种激素及种激素抑制剂处理下菠菜叶绿素含量呈不同程度下降趋势。以时间段为重复的重复测量方差分析结果显示激素及抑制剂处理对采后菠菜叶绿素含量有显著（）影响，、处理下，种菠菜材料的 叶 绿 素 含 量 显 著 低 于 对 照，而 、及处理下的种菠菜叶绿素含量与对照差异不显著（）。处理下 和 叶 绿 素 含 量 分 别 最 大 下 降 了 和 ，处理下 和 叶绿素含量分别最大下降了 和 。尽管清水处理下种菠菜材料可溶性蛋白质含量变化趋势不同，但与对照相比，激素各处理下种菠菜材料的可溶性蛋白质含量均呈上升趋势，除 处理下的 可溶性蛋白质含量呈下降趋势外（图）。重复测量方差结果表明，与对照相比，显著提高了种菠菜材料的可溶性蛋白质含量，和 仅显著提高 的可 溶 性 蛋 白 质 含 量，但 低 于 处 理。处理下 和 可溶性蛋白质含量分别提高了 和 。激素及其抑制剂对维生素含量的影响呈相反趋势：处理下 的维生素 含量以及 、处理下 的维生素 含量呈明显下降趋势，而 、处理下、的维图不同处理下菠菜 采后过程中叶绿素相对含量及营养品质指标变化趋势 北方园艺月月（上上）生素含量呈明显上调趋势（图）。与对照组相比，处理下种材料的维生素 含量最低，而 和 处理下种材料的维生素含量最高；显著降低了 的维生素含量，但对 无显著影响。显著提高了采后 的维生 素 含量，但 对 无显著 影响（表）。激素及抑制剂处理下，菠菜叶酸含量变化趋势与清水对照组基本相似，结合重复测量方差分析结果（表）可知，除 显著降低了 叶酸含量外，其它处理对叶酸含量无显著影响，采后叶酸含量也无显著差异。与叶酸不同，与对照组相比，菠菜材料 在个处理下的可溶性糖含量均有所增加（图）。除 处理后可溶性糖含量差异不显著外，其它个处理的可溶性糖含量均显著增加（表）。菠菜材料 的可溶性蛋白质含量也在各处理后呈增 加 趋 势（图），重 复 测 量 分 析 结 果 表 明 处 理 后 可 溶 性 糖 含 量 增 加 最 为 显 著（表）。与对照相比，个处理下 硝酸盐含量均不同程度增加，硝酸盐含量在和 处理最低，其后上调，其它处理下均呈不同程度增加趋势（图）。除外，其它个处理均提高了 采后硝酸盐含量，且 处理的硝酸盐含量最高，为对照 倍；材料中，个处理的硝酸盐含量与对照组无显著差异（表）。草酸含量在各处理及各材料间均无显著差异。图不同处理下菠菜 叶绿素相对含量及营养品质指标变化 第第期期 北方园艺表个处理的重复测量方差分析结果比较（，）（，）材料 处理 叶绿素相对含量 可溶性蛋白质 维生素含量 可溶性糖 硝酸盐 草酸 叶酸 注：同列不同小写字母表示同一材料间差异显著。：讨论与结论菠菜采后衰老过程中叶片会发生皱缩、颜色变黄等一系列变化，通常以视觉外观来判定，如新鲜度、颜色、有无腐烂和质地等，内在营养品质作为蔬菜品质指标的重要评价依据仍不可忽视。该研究中采后常温弱光贮存条件下菠菜叶绿素、维生素、可溶性糖含量显著下降，叶酸和硝酸盐含量不同程度增加，草酸含量不受影响。贮藏过程中叶绿素和维生素 含量降解已有大量报道，如 等 发现，无论是低温贮藏还是常温贮藏，切后的菠菜叶片和未切割的菠菜叶片维生素 含量均有所下降，且切割后的菠菜叶片 维 生 素 含 量 损 失 更 多；等 发现菠菜贮藏后维生素 含量下降一半，后会进一步下降。叶酸是一种水溶性族维生素，小麦收获后，储存个月后叶酸含量下降 ，但该研究叶酸含量不降反升，可能与贮藏条件中的光照条件有关，等 发现菠菜叶片在连续光照下储存，平叶和皱叶中的叶酸含量分别增加了 和 。然而，连续的黑暗导致叶酸含量下降或基本保持不变。可溶性糖含量下降可能与采后呼吸作用加剧导致糖类大量消耗有关。草酸是碳类代谢最终的惰性产物，不易在采后过程中被降解，可能是其变化不大的原因，通过采前措施降低草酸积累可能比采后处理更有效。硝酸盐含量在采后种菠菜材料均呈上升趋势，但材料间差异较大。硝酸盐含量高低与植物硝酸盐贮存库的大小、还原酶活性大小、呼吸速率等有关，材料间表型、生理特性的差别可能是影响种材料硝酸盐含量变化趋势的重要原因。植物激素一直被认为可以调节叶片的衰老和营养品质含量的变化，但在菠菜采后品质调控中的作用还不清楚。该研究中 处理组能够显著降低菠菜叶片中叶绿素的含量，但在 作用前期效果并不明显。相反，有研究发现，室温条件下甘蓝叶片成熟过程中 含量逐渐增加，外施 能通过提高叶绿素功能的稳定性和膜的完整性等抑制甘蓝叶片衰老。结果差异可能与叶龄即叶片获得衰老的能力有关 。处理后的前期大多叶片未获得衰老的能力，处理加强并维持叶片体内的稳态，从而抑制衰老；但在后期 处理则会优先影响获得衰老能力的叶片，使其叶绿体功能减退，细胞内水分减少，膜的完整性被破坏，从而促进蔬菜叶片衰老。此外，与 处理下叶绿素含量下降相反，抑制剂 处理组的叶绿素含量保持不变，说明抑制 合成可以抑制采后菠菜叶绿素降解。与叶绿素相似，与 对维生素 含量的影响也基本呈相反趋势，说明 在菠菜叶绿素、维生素 降解过程中发挥重要作用。乙烯显著促进了菠菜叶片叶绿素、维生素北方园艺月月（上上）含量的 下 降，也 能 够 促 进 叶 酸 含 量 的 积 累，与 等 研究结果一致。已知 可以通过抑制乙烯与其特定受体的结合，来削弱乙烯所发挥的作用。该研究中 能够有效抑制菠菜材料中叶绿素相对含量和维生素含量的下降，进一步证明乙烯在采后菠菜叶绿素和维生素 含量变化中起调控作用。叶绿素和维生素外，还能延缓菠菜可溶性蛋白质和可溶性糖含量下降，甚至高于对照组，说明其可作为有效的保鲜剂用于菠菜采后保存。已有报道称能显著抑制菜心退绿，但该研究发现仅能显著提高种菠菜材料可溶性糖含量，保绿作用不显著，且 对其他指标的影响因材料而异。在菠菜采后保鲜中的作用还需要进一步试验验证。综上，采后贮存过程中菠菜品质指标发生不同程度变化，以叶绿素含量下降显著。外源激素对菠菜主要品质指标含量的影响与材料有关。和 处理下各营养品质指标含量有不同程度的下降，而 、处理下的叶绿素、维生素含量不同程度提升。对延缓采后菠菜退绿效果不显著，但可抑制可溶性糖的含量下降。参考文献 ，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：徐冬颖，史君彦，郑秋丽，等臭氧处理对菠菜采后保鲜效果的影响 北方园艺，（）：赵晓彤，刘亚平，王愈，等采后亚硒酸钠处理对菠菜和油麦菜贮藏品质的影响保鲜与加工，（）：，（）：，（）：，：，：，：，（）：，（）：，：，：，（）：，（）：王学奎，黄见良，李合生中国植物生理学教材建设的回顾、探索与展望植物生理学报，（）：张玖漪菠菜叶酸积累规律及关键基因分析上海：上海师范大学，李元玲，贺龙强紫外分光光度法测定新鲜蔬菜中维生素的含量焦作大学学报，（）：，：，（）：第第期期 北方园艺 ，（）：，（），：，（），（）：，：，：，（）：，（）：，：，（）：，（）：，（）：，（）：，：，（，）：，（，（），（），（），（），：；北方园艺月月（上上）