1、第八章生物氧化第1页第一节第一节生物氧化概念及特点生物氧化概念及特点一、生物氧化概念一、生物氧化概念物质在生物体内氧化分解。物质在生物体内氧化分解。有机物在生物体内彻底氧化生成有机物在生物体内彻底氧化生成CO2和和H2O,并放出能量过程。,并放出能量过程。第2页线粒体内线粒体内氧化伴有氧化伴有ATP生成,也称细胞呼吸。生成,也称细胞呼吸。线粒体外线粒体外如内质网、过氧化物酶体等氧化如内质网、过氧化物酶体等氧化不伴有不伴有ATP生成,主要与生物转化相关。生成,主要与生物转化相关。第3页糖、脂肪、蛋白质氧化放能三个阶段糖、脂肪、蛋白质氧化放能三个阶段糖、脂肪、蛋白质氧化放能三个阶段糖、脂肪、蛋白质
2、氧化放能三个阶段第4页二、生物氧化特点二、生物氧化特点 1.1.条件温和:条件温和:2.2.水水生成生成:3.CO 3.CO2 2生成生成:4.4.能量生成能量生成:在细胞内进行,是在体温、在细胞内进行,是在体温、近中性近中性pH和有水温和环境中,和有水温和环境中,在一系列酶、辅酶和传递体在一系列酶、辅酶和传递体作用下逐步进行作用下逐步进行由底物脱氢,经一系列由底物脱氢,经一系列氢或电子传递反应,最终与氢或电子传递反应,最终与氧结合生成水。氧结合生成水。代谢物中碳原子先被氧代谢物中碳原子先被氧化成羧基,生成有机酸脱羧化成羧基,生成有机酸脱羧生成生成CO2。能量是逐步释放出来。能量是逐步释放出来
3、。生成能量先贮存在高能磷酸生成能量先贮存在高能磷酸化合物,如化合物,如ATP中,需要时中,需要时候再释放出来。候再释放出来。第5页生物氧化中了解生物氧化中了解生物氧化中了解生物氧化中了解2 2个问题:个问题:个问题:个问题:1.1.代谢物怎样脱氢代谢物怎样脱氢代谢物怎样脱氢代谢物怎样脱氢 2.2.脱下脱下脱下脱下HH怎样与怎样与怎样与怎样与OO2 2HH2 2OO第二节第二节线粒体氧化体系线粒体氧化体系生物氧化体系:生物氧化体系:生物氧化体系:生物氧化体系:代谢物氢代谢物氢代谢物氢代谢物氢脱氢酶激活脱氢酶激活脱氢酶激活脱氢酶激活脱出脱出脱出脱出11或几个中或几个中或几个中或几个中间传递体按一定
4、次序被传递间传递体按一定次序被传递间传递体按一定次序被传递间传递体按一定次序被传递与与与与OO2 2 HH2 2OO第6页一、相关一、相关概念概念 在生物氧化体系中,传递氢酶或辅酶称为在生物氧化体系中,传递氢酶或辅酶称为在生物氧化体系中,传递氢酶或辅酶称为在生物氧化体系中,传递氢酶或辅酶称为递氢体递氢体递氢体递氢体,传,传,传,传递电子酶或辅酶称为递电子酶或辅酶称为递电子酶或辅酶称为递电子酶或辅酶称为电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体,它们按一定次序排列在,它们按一定次序排列在,它们按一定次序排列在,它们按一定次序排列在线粒体内膜上线粒体内膜上线粒体内膜上线粒体内膜上,组成递氢或递电子体
5、系,统称为,组成递氢或递电子体系,统称为,组成递氢或递电子体系,统称为,组成递氢或递电子体系,统称为电子传递电子传递电子传递电子传递链链链链。代谢物上氢原子经过一系列传递体,最终传递给被激代谢物上氢原子经过一系列传递体,最终传递给被激代谢物上氢原子经过一系列传递体,最终传递给被激代谢物上氢原子经过一系列传递体,最终传递给被激活氧原子而生成水。该一系列连锁反应与细胞摄取氧呼吸活氧原子而生成水。该一系列连锁反应与细胞摄取氧呼吸活氧原子而生成水。该一系列连锁反应与细胞摄取氧呼吸活氧原子而生成水。该一系列连锁反应与细胞摄取氧呼吸过程相关,故又称为过程相关,故又称为过程相关,故又称为过程相关,故又称为呼
6、吸链呼吸链呼吸链呼吸链。第7页二、呼吸链组成成份二、呼吸链组成成份NADH-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶黄素蛋白黄素蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶黄素蛋白黄素蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白细胞色素细胞色素b泛醌泛醌泛醌泛醌-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素细胞色素b细胞色素细胞色素C1铁硫蛋白铁硫蛋白细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶细胞色素细胞色素a细胞色素细胞色素a3第8页第9页(一)NAD+(Co)第10页NAD+功效功效接收从代谢物上脱下接收从代谢物上脱
7、下接收从代谢物上脱下接收从代谢物上脱下2H2H,然后传递给黄素蛋白。,然后传递给黄素蛋白。,然后传递给黄素蛋白。,然后传递给黄素蛋白。NAD+H+H+e NADH+H+第11页NADP+NADPH+H+NAD+NADP+NADH+H+吡啶核苷酸转氢酶吡啶核苷酸转氢酶吡啶核苷酸转氢酶吡啶核苷酸转氢酶CoNAD+NAD+和和NADP+均为均为递氢体递氢体第12页黄素蛋白(黄素蛋白(flavoproteins,FP)是由一条多)是由一条多肽结合肽结合1个辅基组成酶类。个辅基组成酶类。结合辅基能够是结合辅基能够是FAD或或FMN,它们是维生素它们是维生素B2衍生物,每个辅基能够接收和提供两个衍生物,每
8、个辅基能够接收和提供两个质子和电子。质子和电子。线粒体中黄素蛋白主要是电子传递链中线粒体中黄素蛋白主要是电子传递链中NADH脱氢酶脱氢酶和和TCA循环中琥珀酸脱氢酶。循环中琥珀酸脱氢酶。(二)黄素蛋白(递氢体)二)黄素蛋白(递氢体)第13页黄素蛋白辅基有两种:黄素蛋白辅基有两种:FMN、FAD第14页FMN/FADFMN/FAD分子中异咯嗪部分可进行可逆分子中异咯嗪部分可进行可逆分子中异咯嗪部分可进行可逆分子中异咯嗪部分可进行可逆脱氢加氢脱氢加氢脱氢加氢脱氢加氢反应反应反应反应第15页(三)铁硫蛋白(三)铁硫蛋白铁硫蛋白(铁硫蛋白(iron-sulfur proteinsiron-sulfur
9、 proteins,Fe-Fe-S S)又称铁硫中心,其特点是含铁原子和硫)又称铁硫中心,其特点是含铁原子和硫原子,铁是与无机硫原子或是与蛋白质肽原子,铁是与无机硫原子或是与蛋白质肽链上半胱氨酸残基硫相结合。链上半胱氨酸残基硫相结合。第16页Fe2+Fe3+-e+eFe-S在呼吸链中多与黄素蛋白或细胞色素在呼吸链中多与黄素蛋白或细胞色素b结合成复合物存在结合成复合物存在单电子传递体单电子传递体单电子传递体单电子传递体第17页(四)泛醌(四)泛醌泛醌(泛醌(ubiquinoneubiquinone,UQUQ)亦称辅酶)亦称辅酶Q Q(coenzyme Qcoenzyme Q),为一脂溶性苯醌,带
10、有),为一脂溶性苯醌,带有很长侧链,是由多个异戊二烯很长侧链,是由多个异戊二烯(isopreneisoprene)单位组成。)单位组成。它是电子传递链中唯一非蛋白电子载体它是电子传递链中唯一非蛋白电子载体。第18页第19页(五)细胞色素体系(五)细胞色素体系细胞色素(细胞色素(cytochromes,Cyt)是位于线粒体内膜含铁电)是位于线粒体内膜含铁电子传递体,主要含有细胞色素子传递体,主要含有细胞色素a,b,c和和c1.其辅基为铁卟啉衍生物,铁原子处于卟啉环中心,组成血其辅基为铁卟啉衍生物,铁原子处于卟啉环中心,组成血红素。组成它们辅基分别为血红素红素。组成它们辅基分别为血红素A、B和和C
11、。细胞色素主要是经过细胞色素主要是经过Fe3+Fe2+互变起传递电子作用。互变起传递电子作用。第20页第21页细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素aaaa3 3是唯一能将电子传递给氧细胞色素,又是唯一能将电子传递给氧细胞色素,又是唯一能将电子传递给氧细胞色素,又是唯一能将电子传递给氧细胞色素,又称细胞色素氧化酶。称细胞色素氧化酶。称细胞色素氧化酶。称细胞色素氧化酶。第22页三、呼吸链中传递体排列次序三、呼吸链中传递体排列次序第23页电子流动趋向:还原电位低电子流动趋向:还原电位低电子流动趋向:还原电位低电子流动趋向:还原电位低还原电位高还原电位高还原电位高还原电位高第24页四、主要呼吸链四、主要呼
12、吸链线粒体内主要有两条:线粒体内主要有两条:NADH氧化呼吸链氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链第25页第26页五、五、ATP生成、利用与储存生成、利用与储存生物氧化过程中释放能量大约有生物氧化过程中释放能量大约有40%以化以化学能形式储存于一些特殊有机磷化合物中,学能形式储存于一些特殊有机磷化合物中,形成磷酸酯。这些磷酸酯键水解时释放能形成磷酸酯。这些磷酸酯键水解时释放能量较多(大于量较多(大于21kJ/mol),普通称之为),普通称之为高高能磷酸键能磷酸键,惯用,惯用“p”符号表示。符号表示。含有高能磷酸键化合物称之为含有高能磷酸键化合物称之为高能磷酸化高能磷酸化合物。合物。第27页
13、第28页(一)(一)ATP生成生成有两种方式:有两种方式:底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化第29页1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)底物分子内部能量重新分布形成高能磷酸底物分子内部能量重新分布形成高能磷酸键并伴有键并伴有ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP作用称为底物作用称为底物水平磷酸化,与呼吸链电子传递无关。水平磷酸化,与呼吸链电子传递无关。第30页COO-C-OPCH2ADPATPCOO-C=OCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸丙酮酸第31页2、氧化磷酸化、氧化磷酸化(ox
14、idativephosphorylation)代谢物脱氢经呼吸链传递给氧生成水同时,代谢物脱氢经呼吸链传递给氧生成水同时,释放能量用以使释放能量用以使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP,因,因为是代谢物氧化反应与为是代谢物氧化反应与ADP磷酸化反应偶磷酸化反应偶联发生,故称为联发生,故称为氧化磷酸化氧化磷酸化。如只有代谢物氧化过程,而不伴随有如只有代谢物氧化过程,而不伴随有ADP磷酸化过程,则称为氧化磷酸化磷酸化过程,则称为氧化磷酸化解偶联。解偶联。第32页(1)氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位P/O比值比值每消耗每消耗1mol原子氧所消耗无机磷酸原子氧所消耗无机磷酸mol数(即生成数(即生
15、成ATPmol数)。数)。作用物作用物呼吸链组成呼吸链组成P/O比值比值ATP数数(试验数试验数)-羟丁酸羟丁酸NADH1/2O2靠近靠近33琥珀酸琥珀酸FAD1/2O2靠近靠近22抗坏血酸抗坏血酸cytC1/2O2靠近靠近11cytCcytaa31/2O2靠近靠近11第33页若代谢物脱下一对氢,经若代谢物脱下一对氢,经NADH进入呼吸链,生成水,可生成进入呼吸链,生成水,可生成3分子分子ATP;若代谢物脱下一对氢,经若代谢物脱下一对氢,经FADH2进入呼吸链,生成水,只产生进入呼吸链,生成水,只产生2分子分子ATP;第34页(2)氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制化学渗透学说化学渗透学说化
16、学渗透学说化学渗透学说第35页第36页第37页(3)氧化磷酸化抑制氧化磷酸化抑制抑制剂分为两大类:抑制剂分为两大类:电子传递抑制剂电子传递抑制剂:氧化受阻则偶联磷酸化:氧化受阻则偶联磷酸化无法进行。无法进行。解偶联剂解偶联剂:使氧化与磷酸化脱离,虽氧化:使氧化与磷酸化脱离,虽氧化照常进行,但不能生成照常进行,但不能生成ATP。第38页第39页解偶联剂解偶联剂:最常见:最常见2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚 2,4-2,4-二硝基苯酚可在线粒体内膜中自二硝基苯酚可在线粒体内膜中自由移动,其进入基质后可释出由移动,其进入基质后可释出H H+,而返回,而返回胞液后可再结合胞液后可再结合H H+,从而破坏
17、了,从而破坏了H H+梯度,故梯度,故不能生成不能生成ATPATP,造成氧化磷酸化展现解偶联。,造成氧化磷酸化展现解偶联。第40页寡霉素寡霉素:可与可与ATP合酶合酶OSCP亚基结合,阻止亚基结合,阻止H+回流,回流,磷酸化无法完成,阻断完整线粒体氧化磷磷酸化无法完成,阻断完整线粒体氧化磷酸化。酸化。第41页(二)(二)ATP利用和储存利用和储存第42页第43页六、胞液中六、胞液中NADH氧化氧化胞液中胞液中NADHNADH不能自由透过线粒体内膜,故不能自由透过线粒体内膜,故需某种转运机制进入线粒体,经呼吸链进需某种转运机制进入线粒体,经呼吸链进行氧化磷酸化。行氧化磷酸化。第44页磷酸甘油脱氢
18、酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶主要存在于脑及骨骼肌中主要存在于脑及骨骼肌中主要存在于脑及骨骼肌中主要存在于脑及骨骼肌中第45页苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶主要存在于肝和心肌等组织中主要存在于肝和心肌等组织中主要存在于肝和心肌等组织中主要存在于肝和心肌等组织中第46页第三节第三节非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系(一)双加氧酶(一)双加氧酶双加氧酶(双加氧酶(dioxygenase)又叫
19、转氧酶。催)又叫转氧酶。催化化2个氧原子直接加到底物分子特定双键上,个氧原子直接加到底物分子特定双键上,使该底物分子分解成两部分。使该底物分子分解成两部分。第47页第48页(二)单加氧酶(二)单加氧酶单加氧酶(单加氧酶(monooxygenase)催化在底物分)催化在底物分子中加子中加1个氧原子反应。单加氧酶又是称为个氧原子反应。单加氧酶又是称为羟化酶(羟化酶(hydroxylase),或称混合功效氧),或称混合功效氧化酶(化酶(mixedfunctionoxidase)。)。催化分子氧中催化分子氧中2个氧原子进行不一样反应,个氧原子进行不一样反应,一个氧原子加到底物分子上,另一个氧原一个氧原
20、子加到底物分子上,另一个氧原子则与子则与NADPH+H+上两个质子作用生成水。上两个质子作用生成水。第49页单加氧酶单加氧酶单加氧酶单加氧酶(细胞色素(细胞色素(细胞色素(细胞色素P P450450酶系)酶系)酶系)酶系)细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素P P450450NADPH-NADPH-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素P P450450还原酶还原酶还原酶还原酶位于电子传递链终端部位,能与位于电子传递链终端部位,能与位于电子传递链终端部位,能与位于电子传递链终端部位,能与氧直接反应。其作用类似于氧直接反应。其作用类似于氧直接反应。其作用类似于氧直接反应。其作用类似于CytaaCytaa3
21、 3以以以以FADFAD为辅基,催化为辅基,催化为辅基,催化为辅基,催化NADPHNADPH和和和和细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素P P450450之间电子传递。之间电子传递。之间电子传递。之间电子传递。第50页第51页二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系(一)过氧化氢及超氧离子生成(一)过氧化氢及超氧离子生成第52页(二二)过氧化氢及超氧离子作用和毒性过氧化氢及超氧离子作用和毒性O2-、H2O2及及OH等统称为活性氧,性质等统称为活性氧,性质活泼,氧化作用极为强烈对机体危害很大。活泼,氧化作用极为强烈对机体危害很大。可使可使DNA氧化、修饰、断裂;可氧化蛋白氧化、修饰、断裂;可
22、氧化蛋白质巯基改变蛋白质功效。质巯基改变蛋白质功效。第53页(三)过氧化氢去除(三)过氧化氢去除1、过氧化氢酶、过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶2H2O22H2O+O22、过氧化物酶、过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶R+H2O2RO+H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2+H2O2R+2H2O第54页红细胞等组织中还有一个含硒红细胞等组织中还有一个含硒谷胱甘肽过谷胱甘肽过氧化物酶氧化物酶,利用还原型谷胱甘肽(,利用还原型谷胱甘肽(GSH)催)催化化破坏过氧化氢破坏过氧化氢脂质,含有保护脂质,含有保护生物膜生物膜及及血红蛋白血红蛋白免遭损伤作用。免遭损伤作用。第55页三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶第
23、56页掌掌握握1.氧化磷酸化、呼吸链基本概念。氧化磷酸化、呼吸链基本概念。2.呼吸链四种复合体结构及功效呼吸链四种复合体结构及功效3.呼吸链各组分及排列次序。呼吸链各组分及排列次序。4.生物体内产生生物体内产生ATP方式。方式。第57页熟熟悉悉NADH进入线粒体两种穿梭机制。进入线粒体两种穿梭机制。了了解解微粒体、过氧化酶体及其它部位氧化体系微粒体、过氧化酶体及其它部位氧化体系及其特点。及其特点。第58页自自测测题题一、单项选择题一、单项选择题1.以下物质中,不属于高能化合物是(以下物质中,不属于高能化合物是()。)。A.CTPB.AMPC.磷酸肌酸磷酸肌酸D.乙酰乙酰CoA2.以下关于细胞色
24、素叙述中,正确是(以下关于细胞色素叙述中,正确是()。)。A.全部存在于线粒体中全部存在于线粒体中B.都是递氢体都是递氢体C.都是递电子体都是递电子体D.都是小分子有机化合物都是小分子有机化合物3.能直接将电子传递给氧细胞色素是(能直接将电子传递给氧细胞色素是()。)。A.CytcB.Cytc1C.CytbD.Cytaa34.呼吸链存在于(呼吸链存在于()。)。A.胞液胞液B.线粒体外膜线粒体外膜C.线粒体内膜线粒体内膜D.线粒体基质线粒体基质第59页二、多项选择题二、多项选择题1.电子传递链中氧化与磷酸化偶联部位是(电子传递链中氧化与磷酸化偶联部位是()。)。A.NADHCoQB.FADH2
25、CoQC.CoQCytcD.Cytaa3O22.胞液中胞液中NADH经过何种机制进入线粒体?(经过何种机制进入线粒体?()。)。A.-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用B.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用C.柠檬酸柠檬酸-丙酮酸穿梭作用丙酮酸穿梭作用D.草酰乙酸草酰乙酸-丙酮酸穿梭作丙酮酸穿梭作用用3.以下属于高能磷酸化合物是(以下属于高能磷酸化合物是()。A.磷酸肌酸磷酸肌酸B.1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸C.氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸D.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸第60页三、名词解释三、名词解释1.生物氧化生物氧化2.呼吸链呼吸链3.氧化磷酸化氧化磷酸化4.底物水平磷酸化底物水平磷酸化四、填空题四、填空题1.物质氧化方式包含物质氧化方式包含、和和。2.线粒体内存在两条呼吸链是线粒体内存在两条呼吸链是和和。3.代谢物脱下氢经过代谢物脱下氢经过NADH氧化呼吸链氧化时,其氧化呼吸链氧化时,其P/O比值是比值是。五、简答题五、简答题1.简述生物氧化中水和简述生物氧化中水和CO2生成方式。生成方式。六、叙述题六、叙述题1.试述影响氧化磷酸化主要原因。试述影响氧化磷酸化主要原因。第61页
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