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土壤动物种群空间分布及影响因素研究进展

丁翔 张月 朱永恒 鲁艳红 廖育林

摘 要：土壤动物作为陆地生态系统的重要组成部分，对土壤生态系统物质循环和能量流动及土壤修复具有重要作用，并逐渐成为科学界研究的热点。基于近年来国内外对土壤动物的文献研究，介绍了土壤动物的群落结构多样性和地理分布特征以及土壤动物对土壤环境变化指示功能，总结分析了影响土壤动物的环境因子，如土地利用方式的变迁、全球气候的变化及土壤污染等，探讨了目前研究中存在的不足，并对今后的研究方向提出了展望。
关键词：土壤动物；群落结构；空间分布；影响因子；综述
：S512.1 ：A ：1006-060X（2017）01-0119-04
Abstract：As an important component of terrestrial ecosystem， soil animals played an important role in the material cycle， energy flow and soil remediation of soil ecosystem， which had become one of the hotspots in the research community. Based on the domestic and abroad research on soil animal in recent years， this paper introduced the diversity of soil animals community structure and geographic distribution characteristics， and indicative function of soil animals for soil environment change. In this paper， environmental factors affecting soil animals also were summarized including land use change， global climate change and soil pollution. Problems existed in the current research were discussed and the future research direction was also proposed.
Key words：soil animal； community structure； spatial distribution； impact factor； review
随着全球对生物多样性及其保护和全球环境变化的关注，生态系统中的生物多样性越来越受到人们的重视。土壤动物是土壤生态系统中不可分割的重要构成部分，在土壤有机质分解、改善土壤结构、促进土壤物质迁移与能量转换及影响土壤质量等方面具有重要作用，能够反映土壤生境优越程度及人类活动的印记[1-2]。土壤动物对环境变化极其敏感，是陆地生态系统健康评价、土壤环境管理与修复及生物多样性保护等方面的重点研究对象，已成为全球土壤学和生物学界关注的热点[3]。
从19世纪40年代对蚯蚓生物学研究开始，国外学者就对土壤动物群落结构及多样性展开了研究[4]，
而我国对这方面研究起步較晚，直到20世纪80年代，我国才开始对土壤动物学进行系统研究。近年来，尹文英等先后出版了《中国亚热带土壤动物》、《中国土壤动物检索图谱》和《中国土壤动物》等一系列有关土壤动物研究方面的专著，开启了我国土壤动物学研究的新篇章[5-7]。
近年来，由于农业生产活动大量施用化肥、农药、工业化生产排放的废弃物和城市化进程的加快，土壤生态系统受到严重的干扰与破坏，土壤动物群落结构和多样性锐减甚至消失[8-9]。CO2浓度的升高引起土壤C供应、养分等发生变化，显著影响土壤生物的数量与分布。土地覆被变化及土壤污染导致土壤养分、土壤生产力、土壤理化性质及地表植物群落结构发生改变，进而对土壤生物生理过程和生态功能产生深刻影响。因此，基于以上几点，笔者从全球气候变化、土地利用变化及土壤污染等方面逐一阐述了土壤动物与环境要素间的相关性，并提出了土壤动物学今后的研究方向与建议。
1 土壤动物的定义与地理分布
土壤动物是指经常或暂时栖息在包括大型植物残体在内的土壤环境中，并在其中进行某些活动，对土壤有一定影响的动物群 [7]。土壤动物种类繁多，主要包括原生动物门、扁形动物门、线形动物门、软体动物门、环节动物门、节肢动物门和脊椎动物门等[10]。目前已在土壤中发现原生动物物种约1 500种、线虫约30 000种、螨类约50 000种、跳虫约7 600种、蚯蚓约4 000种、蜘蛛约43 768种和地表甲虫约40 000种[11]。不同温度带土壤动物群落种群、种类及数量都存在明显差异。邵元虎等[11]调查显示，不同温度带土壤动物类群数由多到少排列依次为浙江天目山（733種）>云南西双版纳（607种）>海南尖峰岭（486种）>长白山>高寒草原（204种）。表1列出了中国不同地带土地覆被下动物物种数、类群数及优势种的基本情况。其中，土壤受到严重污染的矿区，主要以弹尾类、螨类及线虫为主[12]；土壤湿度较大的西溪公园螨类占据绝大部分比例[13]，而北方农牧交错区的科尔沁沙地，拟步甲科、鳃金龟科幼虫、蚁科为优势种群，占据41.79%[14]；温度较低的长白山苔原带主要以甲螨亚目、跳虫为主[15]，而热带雨林、亚热带常绿阔叶林带土壤动物类群显著高于长白山苔原带，主要以螨类和弹尾类为主，在天童山常绿阔叶林带弹尾类和螨类高达92.17%，大型土壤动物双翅目占到45.30%[16]。
2 土壤动物的指示功能
土壤动物是反应土壤环境变化的重要指标，在一定程度上土壤动物能够敏感地反应土壤的污染程度、人类活动的印记及全球气候的变化等[17]。研究指出，污染土壤中蚯蚓的总丰度、种类丰度及多样性等指标可用来评价土壤环境的污染程度[18]。研究表明，通过毒性和繁殖试验可进一步揭示蚯蚓对环境污染变化的响应[19]。农药厂附近的农田区域，蚯蚓的种类和数量随着有机氯和有机磷农药污染程度的上升而呈现减少趋势，优势种为微小的双胸蚓和壮伟的环毛蚓[20]。Goralczyk等[21]研究指出，线虫群落对沿海地区的沙丘土壤生态演替过程具有显著的生物指示作用[22]。付秀芹等[23]研究表明，原尾目、弹尾目、线虫类、线蚓类和蜱螨目等土壤动物对土地利用变化具有响应作用，是监测土壤质量的重要指示性生物。同时，也有文献指出：Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数是评价黑土区线虫群落对化肥投入最敏感的指数[24]；土壤动物是检测长期定位施肥条件下土壤养分变化的重要指示性生物[25]。
3 环境因子对土壤动物的影响
3.1 土壤污染对土壤动物的影响
农业生产活动中农药化肥的施用和工业三废的排放都会引起土壤污染。而土壤污染是土壤动物多样性和群落结构的重要影响因子，直接威胁土壤动物的生存繁衍，严重干扰土壤动物群落结构与多样性特征。在农田和林地中，当除草剂和N肥过量施用时，土壤跳虫种群数量明显下降[26]。
孙贤斌等[27-28]对淮南煤矿和发电厂灰场的研究表明，土壤动物群落多样性指数、均匀性指数以及密度指数均随着土壤重金属污染的负荷加重而降低，且土壤表层动物的个体数和类群数小于土壤深层。在受锰矿废水影响的水稻田中，王振中等[29]发现土壤重金属污染直接导致土壤动物数量和种群结构失衡。而相关模拟试验也进一步证实，土壤动物种群数、多样性指数及个体数數量随着土壤污染程度上升而逐渐减少[30]。李涛等[31]发现土壤动物类群数（r =-0.962，P<0.05）均与土壤重金属污染程度呈负相关关系。
3.2 土地利用方式的变迁对土壤动物的影响
土地利用方式的变迁伴随着土壤理化性质的变化（如土壤有机质、土壤pH值和土壤含水量等），直接破坏了土壤动物原生栖息环境。同时，土地利用方式变迁引起地表植被群落结构，间接影响土壤动物多样性。刘任涛等[32]对北方农牧交错区草地、沙地及林地3种不同土地利用类型下土壤动物的研究发现，土壤动物物种数林地（5.67±1.20）>草地（5.07±0.75）>沙地（3.00±1.53）。尤其草地开垦为农田或过度放牧沙化后，土壤容重和土壤碱性相应增强，土壤养分降低，地表植物丧失，引起土壤环境恶化，导致鳃金龟科幼虫和蚁科等大型土壤动物的数量显著降低。吴玉红[33]认为，在土壤动物个体数量上农田边界（2 609只）>退耕林地（2 587只）>果园（2 503只）>农田（890只）。林兰稳等[34]对广州市东部郊区的水稻田、蔬菜地、果园旱地和林地等4种土地利用类型动物的取样调查发现，土壤覆被的变化对土壤动物的多样性影响显著，其中水稻田和蔬菜地的类群数和个体数随着土层的加深而急剧减少。赵哈林等[35]在科尔沁地区发现，天然草地土壤节肢动物群落有35个类群组成，流动沙地有8个类群组成，天然草地在类群丰富度、多样性指数和个体密度上分别是流动沙地的4.4倍、1.4倍和9.4倍，人工林地、旱作农田及灌溉农田间类群差异变化不大。以上研究说明，不同的土地利用方式下土壤动物群落多样性的特征差异很大，植被群落结构越好，人为干扰活动越少，其土壤动物类群的丰富度、多样性和个体密度就会越高，相反土壤环境较差或者人为干扰强烈的地区，土壤动物的多样性则较低。
3.3 气候变化对土壤动物的影响
气候变化对土壤动物起到直接或间接影响，如大气CO2浓度升高，可以增强植物光合作用，促进地表植物生长，改变凋落物的质量和数量，同时可以增加土壤湿度，促进植物根系发育来间接影响土壤动物多样性特征，而大气温度和降水变化会对土壤动物群落结构和多样性产生直接影响[36]。陈靖等[37]通过野外开顶式气室来模拟气候变化，发现CO2浓度的升高，转Bt水稻土壤中线虫的总数就会高于亲本水稻，植食性线虫的比例也随之上升。Yeates等[38]通过大气CO2富集试验也证实，大气CO2浓度升高对放牧草地土壤表层线虫数量具有正效应作用。而Eisenhauer等和Neher等认为CO2浓度升高会导致杂捕类线虫数量和Aphelenchoides线虫种群密度降低[39]。究其原因是CO2浓度升高会引起土壤中溶解有机碳含量发生变化，导致土壤动物群落结构及多样性发生相应变化。
IPCC（2007）第四次评估报告指出，在过去的100 a（1906～2005年）中，大气平均温度上升了0.74℃[40]，这对植物光合作用、凋落物分解、土壤呼吸及土壤动物活性具有显著影响，是土壤动物群落结构多样性的驱动因子。不同土壤环境中的土壤动物对温度变化的敏感性不尽相同。研究表明，土壤动物数量与土壤温度呈负相关，即温度升高1℃后，土壤动物种群密度会显著下降[41]。如Simmons等、Matute等、Bakong等及Jucevica等均认为土壤动物种群密度及数量随着温度上升而降低[42]。近年来，也有研究表明增温会促进植物根系生长，增加根系分泌物，有利于土壤动物捕食和繁衍。陈靖等和Ruess等证实增温会促进土壤线虫数量的增长[43]。
4 展 望
（1）國内外对土壤动物学的研究主要集中在土壤动物的区系调查、探讨土壤动物的分布特征及其与环境因子的关系、研究土壤动物在物质循环和能量转换方面的作用，仅有少部分学者进行了土壤动物对环境指示作用的研究。
（2）土壤动物生态研究较为单一，多数仅从土壤动物学角度进行研究，综合研究较少，缺乏与生态学、环境学等学科间的互动。
（3）目前对土壤动物的研究多集中在野外，仅从表面浅层发现土壤动物的一些生存特征，缺乏深层次的挖掘，今后应结合室内培养试验，进一步研究土壤动物的活动机理。
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（责任编辑：肖 亮）

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