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长白山15种常见植物的挥发物对昆虫行为学影响的初步研究

周海凤　金莎　蒋璐璐
摘 要：昆虫纲是动物界物种数目最多的纲，在陆地生物群落中占有重要的地位，其行为与植物挥发物具有密切的关系。该研究采用网捕法系统调查了长白山区15种常见植物上的昆虫分布情况，共采集昆虫标本2928只，隶属于9个目25科；采用GC-MS技术测定了15种植物的主要挥发物，以研究昆虫的植物定位与植物挥发物之间的关系。结果表明：一些植物挥发物的含量与特定昆虫数量成正相关关系，如Hexanal含量与蝗总科昆虫数量等，这些植物挥发物可能是昆虫选择宿主植物的重要化学物质。
关键词：昆虫；宿主定位；长白山植物；植物挥发物
S433 A 1007-7731（2018）19-0047-04
昆虫纲是动物界物种数目最多的纲，昆虫物种的数量比地球上其他动物物种数量的总和还要多，其在陆地生物群落中占有重要的地位[1]。昆虫多样性一旦变化，将会影响到整个生物圈的生物多樣性，而植物对昆虫多样性有着极为重要的影响[2]。特别对于植食性昆虫来说，植物不仅为其提供食物，同时也为其提供了生活场所[3]。在自然界中，植食性昆虫选择寄主的方式大致有两种：一种是依靠视觉和嗅觉来识别，产生定向反应，寻找合适的寄主栖居、取食或产卵；另外一种则是通过试探进行取食或产卵，以确定植物是否适合其自身及后代的生长需要，而这2种行为方式均与昆虫的感觉及植物的理化性质有关[4，5]。研究表明，昆虫取食和产卵所依赖的植物理化性质主要是植物体内的次生代谢物质——植物挥发物[6，7]。植物挥发物由植物地上部分（如叶、花和果实等）表面散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成[8]，包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物在内的复杂混合物[9]，特定植物都含有其自身的挥发性物质，以一定的比例组成该种植物的挥发性化学物质指纹图，是特定植物与昆虫之间最为重要的化学信息纽带[10]。
为进一步了解昆虫与植物的互作关系，本研究以长白山自然保护区为试验样地，针对该地区昆虫对15种寄主植物的选择以及寄主植物挥发物进行了统计和测定，以研究昆虫对寄主植物的定位机制，对更深入了解植物与昆虫的相互关系，以及对防治害虫，促进农林业更好地发展将具有重要的意义。
1 研究方法
1.1 试验地概况 试验样地选在白山市抚松县露水河长白山狩猎场，中心地理坐标为北纬N42°31′6.03″，东经E127°47′52.14″，样地地处温带，属于受季风影响的温带大陆性山地气候。试验时间为7月份，在涉猎场内宽约10m，长约600m的红松种子园内进行实验研究。红松种子园内地势平坦，仅有极少数的红松幼苗木本植物，其余均为草本植物，且草本植物种类繁多，有多种昆虫活动在草丛或地面。
1.2 供试材料 试验选取了狩猎场内常见的15种寄主植物作为研究材料，分别是卷边柳（Salix siuzevii）、香杨（Populus koreana）、山杨（Populus davidiana）、兴安毛莲菜（Picris davarlca）、山莴苣（Lagedium sibiricum （Linn.） Sojak）、柳蒿（Artemisia integrifolia Linn.）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia DC.）、大蓟（Cirsium japonicum DC.）、短萼鸡眼草（Kummerowia stipulacea（Maxim.）Makino）、箭叶蓼（Polygonum sieboldii Meisn.）、翼果薹草（Carex neurocarpa Maxim.）、拂子茅（Calamagrostis epigeios（L.） Roth）、红松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc）、问荆（Equisetum arvense L.）、东北蹄盖蕨（Athyrium brevifrons Nakai ex Kitagawa）。经鉴定后分类如表1所示。
1.3 实验方法
1.3.1 昆虫收集 分别选取15种寄主植物各3株，对寄主植物上的昆虫进行收集，收集到的昆虫放入毒瓶中，标注收集时间及寄主植物种类名称，利用形态学方法对昆虫种类进行鉴定。
1.3.2 植物采样 针对选定的15种寄主植物，在相同区域收集不同植物叶片，分别放进取样袋内（采样量为采样袋的2/3），排出取样袋内的空气，密封，标记物种名称，常温保存待测。
1.3.3 气相色谱-质谱法（GC-MS）检测 将取样袋内寄主植物的叶片送至中科院应用化学研究所对寄主植物的挥发物进行GC-MS检测，测定出每种寄主植物所有挥发物的具体种类及其相对含量等详细数据。
1.4 统计分析 利用Prism 6.0软件处理分析试验数据并绘图。
2 结果与分析
2.1 寄主植物上的昆虫数量 根据捕获到的昆虫在不同种植物上的数量分布，可直观地反应昆虫和不同种植物间的关系，以采集的15种植物为横坐标，以科分类的昆虫的数量为纵坐标制作，结果如图1所示
综合比较分析不同科昆虫在植物上的数量分布：小灰蝶科、蝎蛉科、蚜总科、小蜂总科、蜜蜂总科、长蝽科、蚊科、食蚜蝇科、步甲科、虎甲科、象甲科和天牛科12个科的昆虫的分布植物有局限性，即仅在少数几种植物上有分布，如蝎蛉科在翼果薹草、红松和问荆上的分布等。而剩余13个科的昆虫广泛分布于多种植物，如蝗总科、蚁科等在多种植物中均有广泛分布。
2.2 寄主植物挥发物 将采集到的15种寄主植物叶片进行挥发物组分测定，如表2统计了每种寄主植物含量前五的化合物，包括烃、醇、醛、酮、酯、有机酸、萜烯、芳香类等，其中有些挥发物组分广泛存在于多种植物中，如（E）-2-Hexenal，dodecamethyl-cyclohexasiloxane，而部分挥发物则在个别植物中特有，如Eucalyptol。
2.3 昆虫与植物挥发物的相关性 在统计处理所获得的所有数据后，对昆虫和植物挥发物之间的关系做了相关性分析。结合表2，选取了6组数据，以在3种以上寄主植物中均出现的挥发物的含量为横坐标，纵坐标则为存在于这些寄主植物中的昆虫的数量，如图2所示。
结果表明：一些植物挥发物的含量与特定昆虫数量成正相关关系，即随植物中该挥发物含量增加，特定昆虫数量增加，如图2-1和图2-5，即蝗总科昆虫数量与Hexanal含量及叶蝉科昆虫数量与Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量成正比关系，分析这些植物挥发物可能是蝗总科和叶蝉科选择宿主植物的重要化学物质，但由于增加幅度较小，说明这些挥发物可能并非蝗总科和叶蝉科选择宿主植物的主要化学物质，仅占据次要地位。而关于图2-2、2-3、2-4与2-6，由于R值过小或各数据点分布过于分散，不能构成相关性。
3 讨论
昆虫对寄主植物的选择，主要取决于昆虫自身的内在因素和对外来刺激的反应特点[4]。植物的形态构造及理化特性，是昆蟲辨别适宜食物和活动场所的标准。昆虫凭借着自身的视觉、味觉、嗅觉、触觉等感觉器官的综合作用对植物进行选择[11]。目前认为在植物的理化性质中，植物的次生物质即植物挥发物对昆虫的影响较大，因此有关昆虫与植物挥发物之间关系的研究近年来在昆虫学领域中已成为研究热点之一，但主要局限于少数昆虫物种。
本研究首次初步调查了长白山常见寄主植物上的昆虫，明确了不同科的昆虫在一定区域内不同植物的分布，发现有可以取食多个科的多种植物的昆虫，即食性复杂；同时也有取食某一类或某一科的植物的昆虫，即食性较简单，说明在自然界中存在专食性和多食性昆虫。为进一步探究昆虫选择寄主植物的机制，本研究对寄主植物挥发物进行了测定，并将检测结果与昆虫选择寄主植物数据进行相关性分析，研究表明，某些植物挥发物含量与特定昆虫数量存在正相关关系，如蝗总科昆虫数量与Hexanal含量及叶蝉科昆虫数量与Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量。关于挥发物Dodecamethyl cyclohexasiloxane对昆虫的作用的研究目前较少，而关于Hexanal，研究表明其普遍存在于多种绿色植物中，是常见的“绿叶气味”，对多种昆虫均有较强的引诱作用[12]，如浓度为10-4 g/mL和10-2g/mL的Hexanal对有翅茶蚜、门氏食蚜蝇、小菜蛾和大草蛉具有显著引诱作用，且挥发物浓度为10-2g/mL的引诱作用均比浓度为10-4g/mL的更强[13-15]。同时本研究发现某些植物挥发物含量与昆虫数量无明显关系，如蝗总科数量与Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量、叶蝉科昆虫数量与3-Hexenal含量等
由于该研究主要建立在野外实验基础上，易受季节以及研究地的气象条件影响[16]，且植物挥发物对昆虫的作用与挥发物的种类和浓度均有关，关于本实验中的植物挥发物在昆虫选择寄主植物中是否发挥作用以及其具体的作用还有待进一步探讨。因此为进一步研究各种植物中挥发物对昆虫的作用，应在不同季节、不同气象条件下进行多次重复实验，以减少外界环境对实验结果的影响，并结合室内实验，以验证研究结果的准确性。总之，加深对昆虫与植物间关系的认识，将有助于帮助我们了解其基本规律，进而指导植物源趋避剂和引诱剂的研发，为害虫的无公害防治提供新的思路。
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（责编：张宏民）

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