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切花衰老过程中内源激素变化研究进展
薛秋华 林香
（福建农林大学园艺学院，福州 350002）
摘要：本文综述了鲜切花采后的内源激素水平变化，以期为应用外源植物生长调节剂延缓切花衰老过程提供理论依据。
关键词：切花；衰老；内源激素；植物生长调节剂
中图分类号: S685.12 文献标识码: A 文章编号:
Current Advances of the Changes of Endogenous Hormones in Senescence of Cut Flowers
XUE Qiu-hua Lin Xiang
（College of Horticulture , Fujian Agricultural And Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China）
Abstract：The changes of endogenous hormones during cut flower senescence were reviewed.The theory ground that the senescence of cut flowers was deferred with outside plant growth regulator was provided.
Key words：cut flowers；senescence；endogenous hormones；plant growth regulator
植物是一个多细胞组成的复杂有机体，要维持正常协调的生长发育、适应外界环境，各细胞、组织和器官之间必须进行及时有效的信息交流。担负这种信息交流任务的化学信使之一就是植物激素[1]。植物激素除生长素(AUX)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)等5大类传统激素外，还有新的植物激素，如油菜素内脂(BR)、茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)和多胺(PA)等。切花即可用于切取和制作花卉装饰品的花卉材料，它包括：枝条、叶片、花朵、花枝和果枝等[2]。鲜切花切离母体后，就意味着开始走向衰老，引起鲜切花衰老的主要因素包括环境因子和内部的水分代谢、呼吸代谢、细胞内含物降解、酶活性变化和内源激素变化等诸多方面，鲜切花衰老过程与内源激素的种类及其平衡状态密切相关[3]。近年来，国内外对鲜切花的衰老过程、衰老机理和保鲜过程的研究有许多报道，本文综述鲜切花衰老过程中，内源激素水平变化规律，以期为应用外源植物生长调节剂延缓切花衰老提供依据。
1 切花衰老过程中各类激素的变化
1.1 生长素与切花衰老
生长素等激素对植物生长的作用，往往具有两重性，有正的作用，也有负的作用[4]。在切花衰老过程中它也有两方面的作用。①生长素的延衰作用：Gilbart和Sink指出，生长素在一品红的衰老控制中起核心作用。两个一品红栽培品种的内源生长素的含量随年龄减少，但是，寿命短的减少快一些[5]。②生长素加速衰老的作用：反映在生长素和乙烯的关系上，如在兰花和香石竹上，生长素通过刺激ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)合成酶的形成，从而间接引起乙烯生物合成[6、7]。在万带兰上，伴随着传粉作用，生长素从花粉转移到花柱，启动花柱乙烯生物合成反应链[8]。蜡梅切花激素研究表明：IAA(吲哚乙酸)、ABA均持续上升。IAA的骤增与授粉有关，ABA与IAA是主要促衰因子[9]。魏文辉研究牡丹切花衰老过程表明：室温下IAA出现高峰与乙烯释放的高峰是同步，即室温下IAA 对乙烯具诱导作用[10]。生长素对切花的作用因品种不同而不同。加速衰老的过程主要与乙烯的释放增加有关。
1.2 细胞分裂素与切花衰老
细胞分裂素对切花衰老的影响有三种情况：①细胞分裂素的延衰作用。细胞分裂素能促进水分的吸收、防止蛋白质的分解，具有延衰的作用[11]。魏文辉等研究认为CTK延衰是因为能维持液泡膜的完整性，防止液泡中蛋白酶渗漏到细胞质中消解可溶性蛋白及线粒体等膜结构的蛋白质；或是通过抑制羟基自由基和超氧化物的形成，避免自由基对膜的不饱和脂肪酸的氧化，保护膜体系免于降解从而延缓衰老；另外CTK还可通过促进营养的运输来延迟切花的衰老

[10]。Mayak等在对切花玫瑰的观察中发现，长寿命品种细胞分裂素含量高于短寿命品种。Van Staden 等对康乃馨切花的观察表明，衰老花瓣中，O－葡萄糖苷细胞分裂素活性降低，DZ、DZR类细胞分裂素含量则呈现下降、上升、急剧下降的趋势[12]。细胞分裂素对切花的延衰作用主要是在保护膜的完整性，减缓物质的消解，提高水分的吸收上。②内源细胞分裂素含量与植物衰老呈现明显的负相关。如切花衰老过程中细胞分裂素活性降低。③有少数试验表明，细胞分裂素含量变化与植物衰老无关。这种现象只在白羽扇豆活体叶片衰老中发现[12]，而切花上未见报道。生产中，KT(激动素)、6-BA(6-苄基腺嘌呤)、iPA(异戊烯基腺苷)等细胞分裂素也都常作为衰老延缓剂用于切花保鲜[12]。
1.3 脱落酸与切花衰老
ABA 在衰老中的作用是矛盾的。①Kelly 等指出，ABA并不是衰老中的关键因子[13]。②Nooden指出，ABA是仅次于乙烯的衰老促进剂[14]。盛爱武也认为ABA的含量增加促进了切花的衰老[9]。月季试验表明，衰老快、花期短的品种ABA出现得早，花期长的品种ABA就少[12]。郭维明等研究梅花切花表明：ABA以促进乙烯生成及增加切花对乙烯敏感性的方式促进衰老[15]。张微等对9种花衰老的原因进行研究后指出，短寿花的ABA含量较高，其CTK／ABA的比值较小(﹤1.1)；而长寿花CTK／ABA比值较大(﹥1.7)。同时证明，外源ABA对衰老有显著的促进作用[16]。杨秋生研究百合切花表明：当ABA出现高峰后，花朵外部很快表现出衰老的症状，因此认为ABA可能是影响切花衰老的主要因子[17]。Cooper W. C.等认为，ABA是通过诱导乙烯生成促进衰老[18、19]。③Leshem 等却提出ABA是抵御衰老的物质[8]。ABA可通过关闭气孔，防止水分散失在短期内抑制切花的衰老[11]。Hanisch ten Cate等研究表明：内源ABA含量与脱落无关[20]。ABA对切花促衰的作用主要是通过诱导乙烯的合成，提高乙烯的含量而起作用。
1.4 赤霉素与切花衰老
赤霉素在衰老过程中的作用有两种情况，一种是起到延缓衰老的作用，如：长寿花含有较高水平的GA3(赤霉酸)，约为其衰老时的1～3倍；而短寿花则较低[16]。蔡永萍等的研究表明：GA1/3含量下降，是促使贮藏切花瓶插寿命短，观赏品质差的主要原因之一[21]。朱诚研究桂花结果也表明，维持高水平GA含量，可延缓花的衰老[22]。另一种是无直接作用，如在百合切花衰老过程中看不出GA3与切花衰老有直接的相关性，认为GA3只在激素平衡中起作用[17]。在蜡梅切花衰老中，GA1+3 整个发育过程中持续上升，蜡梅切花衰老时GA并不匮乏，应非为蜡梅衰老的诱因，或与延衰无密切相关[9]。
1.5乙烯与切花衰老
研究证明，乙烯在切花衰老过程中起重要的作用。乙烯与花朵萎蔫有联系，曾报道如兰花、康乃馨，其花瓣凋萎为乙烯显著提高所致[23]。切花对乙烯的敏感性有不同，乙烯敏感型花卉如香石竹，乙烯不敏感型花卉如菊花和扶郎花，对乙烯敏感性不同的全部生理背景的性质尚不清楚[24]。研究认为：切花菊对乙烯不敏感型主要是内源ACC欠缺[25]。乙烯对切花的作用与结合组织部位有关、与组织的敏感性有关[24、26]，不同的敏感性还与组织将乙烯氧化为有活性的代谢物的能力，以及催化这些反应的酶有关[27、28]。
杨秋生等研究认为：常温下百合切花内源乙烯释放量的变化与跃变型果实完熟过程类似；低温下内源乙烯释放量始终未出现明显的高峰，这说明乙烯不是衰老的启动因子，而只在一定程度上加快衰老的进程[17]。另一种可能是，不敏感的组织含有激素(如细胞分裂素)、代谢物质(如糖类)，它们作为乙烯的拮抗体而起作用。的确，细胞分裂素[29]和糖[30]最近证实能阻碍香石竹花中乙烯的合成。
1.6 其他激素与切花衰老
现已发现茉莉酮酸可促进植物衰老[24]。水杨酸类有多种生理作用，能延缓切花的寿命，这可能是水杨酸阻断了ACC向乙烯的转化，因而减少了乙烯的生成[31]。
Robert等报道，在香石竹切花衰老过程中，内源Spm(精胺)和Spd(亚精胺)变化不大，而Put(腐胺)变化与乙烯释放曲线呈平行关系

[32]。Son等研究结果是，香石竹切花采收后Put增加，而Spd含量开始下降，后期呈现不规则变化[33]。Myeong研究表明，香石竹切花采收后开始几天，Spm和Spd迅速增加，并达到高峰，后伴随着乙烯释放高峰到来而下降[34]。多胺变化在跃变型和非跃变型切花中表现不同。跃变型香石竹品种“Arthur”和非跃变型香石竹品种“Killer”在衰老过程中多胺含量变化有不同，跃变型，Put含量持续增加，而Spd含量开始比Put高，后一直持续下降至第6天，而后又上升直到衰老末期；非跃变型，其Put、Spd变化不明显，但Spd含量较高，约为Put的3倍[35]。
切花一般在切花期或蕾期采收，采后包括生长发育、成熟、衰老及凋谢过程。
1.7 激素平衡与切花衰老
许多研究表明，植物器官的生长发育不仅与植物内源激素的绝对含量有关，更重要的是与各类激素间的平衡有关，尤其是生长促进激素与生长抑制激素的比例与平衡[36]。杨秋生等研究表明：牡丹切花衰老是几种内源激素共同作用的结果，CTK/ABA比值变化与实际的切花衰老进程十分吻合，细胞分裂素与脱落酸两类激素间的平衡是影响切花衰老的重要因子之一[37]。张微等对月季、玫瑰、兰花等花卉的试验证实了衰老与CTK/ABA比值有关，比值高，切花衰老延迟；比值低，衰老快[16、38]。杨秋生等研究结果表明：百合切花ABA/IAA和ABA/GA3比值的大小与花朵发育和衰老时间比较吻合，IAA和GA3在激素平衡中起一定的作用[17]。
2 激素与切花保鲜
鲜切花在采后处理的各个环节，从栽培者、批发商、零售商到消费者，都可以使用花卉保鲜剂。它能使花朵更大、保持叶片和花瓣的色泽，从而提高花卉品质，延长货架寿命和瓶插寿命。生长调节剂亦用于花卉保鲜剂，它们包括人工合成的生长激素和阻止内源激素作用的化合物。植物生长调节剂可引起、加速或抑制植物体内各种自我表现生理和生化进程，从而延缓切花的衰老过程。
细胞分裂素为最常用的保鲜剂成分。细胞分裂素能延迟康乃馨、玫瑰的衰老，将盛开的切花保存在IAA、BA或激动素质量分数0.001%溶液中，可推迟衰老。细胞分裂素主要作用在于可降低切花对乙烯的敏感性，抑制乙烯产生，从而延长切花寿命。细胞分裂素特别适用于延期贮藏和运输之前的切花处理，以减少叶绿素在黑暗中的损失[39]。用质量分数0.001%BA短时浸沾火鹤花，可延长其货架寿命，增强对冷害的抵抗力。非洲菊切花在质量分数0.0025%BA中浸泡2分钟就可阻碍切花水分损失，延迟细胞中离子渗漏，延长采后寿命。水仙花在质量分数0.01%BA和0.0022%2,4-D(2,4-二氯苯氧氧乙酸)混合液中浸沾可延迟衰老。质量分数0.0005%BA和0.002%NAA(萘乙酸)混合液处理可加快贮后香石竹花蕾的开放[39]。
生长素的应用推迟了衰老和脱落[5]。生长素同细胞分裂素混合使用效果有时比单用为好。质量分数0.002～0.0035%的赤霉酸加速贮后香石竹和唐菖蒲切花的开放。质量分数0.0001%的赤霉酸可延长紫罗兰的采后寿命。在保持液中加入质量分数0.0001%脱落酸或用质量分数0.001%浓度处理1天，可延迟萎蔫和衰老。外源6-BA与玉米素对延长兰花的寿命有显著效果[16]。
在实践中合理地应用植物生长调节剂解决生产中的问题，是一个难题。在实际应用中，除了熟悉各种调节剂的基本知识和性能外，还需要掌握生长调节剂的应用策略。
3 结束语
开花，这个最美妙奇丽的现象，通常与衰老和死亡有关。鲜切花衰老过程与内源激素的种类和平衡密切相关。从研究结果可以看出，在切花衰老过程中，生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素的作用均是多方面的，而乙烯是具有促衰作用的。内源激素对切花衰老的作用，与花卉的品种有关、与切花采切时状态(含苞状态、开放状态)有关。
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作者简介：
薛秋华 福建农林大学园艺学院园林系 1963年出生 副教授
主要从事园林植物生理与栽培研究