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第九章
一、重点名词
核质比（nucleoplasmic index，NP）：细胞核常与细胞质的体积呈一定的比例，核质比大则细胞核大，核质比小则表示细胞核小。
核膜（nuclear membrance）：又称核被膜（nuclearenvelope），是位于真核生物的核与细胞质之间的双层界膜，它使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系。膜由两层平行但不连续的非对称的单位膜构成，厚度为7.5nm。
核膜（outer nuclear membrance）:核膜面向胞质的一层外核膜。
内核膜（inner nuclear membrance）：核膜面向核质的一面为内核膜。
核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的间隙为核周间隙。
核孔（nuclear pore）：内外核膜在某些部位融合形成环状开口称为核孔。
核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）：电镜下可见核孔上镶嵌有复杂的结构，它是由一组蛋白质颗粒以特定方式排列形成的复杂的环状结构.
亲核蛋白（karyophilic protein）:是一类在细胞质中合成后，运到核内执行功能的蛋白质，如组蛋白、DNA聚合酶、RNA聚合酶等。亲核蛋白具有较大的头部和细长的尾部两个不同的结构域，尾部具有核定位信号。
核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：也称核输入信号，是一段含有4～8个氨基酸的短肽序列，富含Arg、Lys、Pro等碱性氨基酸，可以位于蛋白质的任何部位，具有定向或定位作用，并可保证与之相连的整个蛋白质通过核孔复合体，从而进入细胞核。
核纤层（nuclear lamina）：是紧贴于核膜内层的纤维状网架结构。核纤层在细胞核内与核基质相连，在细胞核外与中间纤维相连，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架体系。
基因组（genome）：一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息称为一个基因组。
组蛋白（histone）：是真核生物染色体的基本结构蛋白，其总量与染色体DNA大致相等。组蛋白富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸，等电点一般在pH10.0以上，属碱性蛋白质，可以和带有负电荷的DNA分子紧密结合。根据组蛋白的精氨酸/赖氨酸的比值，可以将组蛋白分为5种：H1、H2A、H2B、H3和H4。
非组蛋白（nonhistone）：是染色质中除组蛋白外的所有蛋白质的总称，为带负电荷的酸性蛋白质，富含天冬氨酸、谷氨酸等。
常染色质（euchromatin）：是染色质的主要成分，间期核中，染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的、具有转录活性的那些染色质。
异染色质（heterochromatin）：是间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深，一般不具有转录活性的那些染色质。
结构性异染色质（constitutive heterochromatin）：是各类细胞，除复制期以外，整个发育过程中都处于凝集状态的染色质。此类染色质多位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的凹陷部位。
兼性异染色质（facuhative heterochromatin）：是在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质，这种异染色质可向常染色质转变，恢复转录活性，故称为兼性异染色质。
核小体（nucleosome）：是染色质的基本结构单位，为直径为11nm、高6nm的圆盘状颗粒，由核心颗粒和200bp左右的DNA长链构成。核心颗粒由H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各1对聚合成八聚体构成，包括H2A、H2B异二聚体和H3、H4异二聚体各两个。
姐妹染色单体（sister chromatid）：每条中期染色体由两条相同的染色单体组成，每一条染色单体是由一条DNA双链经过盘曲折叠形成，两者在着丝粒处相连，这两条染色单体互称为姐妹染色单体。

端粒（telomere）：是染色体两端的特化结构，通常由富含鸟嘌呤核苷酸（G）的端粒DNA和蛋白构成，维持染色体的稳定性。
核型（karyotype）：是指某一个体细胞全部染色体所构成的图像，具有独特的染色体形态和数目。
核型分析（karyotypeanalysis）：是指将待测细胞的染色体按照一定的体制配对、排列后，分析确定其数目和形态是否与正常核型完全一致。
核仁（nucleolus）：是真核细胞间期核中最明显的结构，在光学显微镜下清晰可见。核仁通常为一个或多个匀质的球形小体。
核仁周期（nucleolarcycle）：在进行有丝分裂的细胞中，核仁是一个高度动态的结构，在细胞周期过程中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化，称为核仁周期。
核骨架（nuclearscaffold）：又称核基质，是指真核细胞间期核中除核膜、染色质和核仁以外的部分，是一个以非组蛋白为主构成的纤维网架结构。由于它的基本形态与细胞质中的细胞骨架相似，并具有一定的联系，因此被称为核骨架。
二、自测题
1、单项选择题
1.现在研究染色质结晶颗粒发现，核小体的核心结构具有二分对称性，其组蛋白构成模式是（）。
a.H2A.H2B+H2A.H2B+H3.H4+H3.H4
b.2（H2A）+2（H2B）+2H3+2H4
c.H2A.H2B+2H3.2H4+H2A.H2B
d.H3.H4+2H2A.2H2B+H3.H4
2.在电子显微镜下，间期核核膜内侧电子密度大的物质是（）。
a.常染色质b.常染色体c.异染色质d.核仁e.核仁组织区
3.人体细胞中具有核仁组织区的染色体是（）。
a.11、12、13、14、15 b.12、13、14、15、21

c.13、14、15、21、22 d.14、15、1６、21、22 e.11、12、13、21、22
4.下列细胞中核仁较小的是（）。
a.胰腺细胞b.肿瘤细胞c.神经细胞d.胚胎细胞e.卵母细胞
5.下列细胞中核孔复合体数量最多的是（）。
a.神经细胞b.肌肉细胞c.上皮细胞d.软骨细胞e.肿瘤细胞
6.下列细胞中核质比最小的是（）。
a.神经细胞b.肿瘤细胞c.淋巴细胞d.造血干细胞e.卵母细胞
7.核质蛋白能透过核孔运输到细胞核依赖于核质蛋白分子上的（）。
a.疏水结构域b.极性基团c.核定位信号d.富含半胱氨酸区域e.碱性氨基酸
8.染色质与染色体的关系正确的是（）。
a.是同一物质在细胞周期中同一时期的不同表现
b.不是同一物质，故形态不同
c.是同一物质在细胞增殖周期中不同时期的形态表现
d.是同一物质，且形态相同
e.不是同一物质，但在分裂期形态相同
9.染色体的四级结构是（）。
a.常染色体b.性染色体c.常染色质d.异染色质e.染色单体

10.含单一或中度重复序列DＮA并具转录活性的是（）。
a.常染色体b.性染色体c.常染色质d.异染色质e.染色单体
11.在细胞周期的Ｓ期，与DＮA同步合成的蛋白质是（）。
a.DNAb.rRNAc.微管蛋白d.核纤层蛋白e.组蛋白
12.非组蛋白的特点是（）。

a.富含碱性氨基酸 b.调控基因表达 c.与核中DNA含量大概一致
d.在人体各组织细胞中含量相对恒定 e.与DNA结合在一起形成核小体
13.经检查发现，某个体的体细胞核中有2个x小体，表明该个体的体细胞中有（）条X染色体。
a.1 b.2 c.3 d.4 e.5
14.通常，细胞核约占细胞总体积的（）。
a.5% b.10% c.15% d.20% e.25%
15.核被摸中所占比例最高的组分是（）。
a.糖类 b.脂类 c.蛋白质d.RNA e.DNA
16.真核细胞间期核中的纤维网架系统是（）。
a.核纤层b.细胞骨架c.核骨架d.核仁组织者e.内膜系统
17.人的一个细胞核中的染色体DNA连接起来全长可达（）。
a.4.74m b.3.74m c.2.74m d.1.74m e.0.74m
18.有关核孔的描述下列哪一项是错误的？（）
a.是一种环状复合结构 b.核孔大小是可以调控的
c.肿瘤细胞核孔数目少 d.核孔边缘有蛋白颗粒 e.核孔中央有蛋白颗粒
19.肿瘤细胞与正常细胞相比（）。
a.有较低的核质比 b.细胞核外形比较规则 c.核仁体积缩小
d.核孔数目较少 e.有较高的核质比
20.核仁的大小取决于（）。
a.细胞内蛋白质合成的程度 b.核仁组织区的多少 c.线粒体的多少
d.内质网的多少 e.核仁相随染色质的多少

参考答案：1.c2.c3.c4.c5.e6.a7.c8.c9.e10.c11.e12.b13.c14.b15.c16.c17.d18.c19.e20.a

二、判断题
1.从进化角度来看，组蛋白是多变的，而非组蛋白是保守的。（）
2.经过自我复制，在细胞分裂时能均等地分配到两个子细胞中去，在遗传上有重要意义的是线粒体。（）
3.细胞核中各种蛋白、酶、水、无机盐等物质存在于核基质。（）
4.真核细胞的重要标志是具有核被摸。（）
5.电镜下，核膜由两层平行且连续的和对称的单位膜构成。（）
6.外核膜被认为是滑面内质网的特化区域，可进行蛋白质的合成。（）
7.核孔复合体是细胞核与细胞质之间物质交换的双向选择性亲水通道，既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。（）
8.核定位信号具有定位作用，能够保证与之相连的整个蛋白质通过核孔复合体进入细胞核。（）
9.核纤层在高等真核细胞分裂期的细胞核中存在。（）

10.重建的没有核纤层的细胞核，可以进行DNA复制。（）
11.中度重复序列多数是不编码序列，构成基因间和基因内的间隔序列。（）
12.一条功能性染色体，其DNA必须具有多个复制起始点序列、两个着丝粒序列及一个端粒序列。（）
13.核小体紧密连接在一起形成串珠状结构，常被称为染色质的二级结构。（）
14.多线染色体的膨突是基因活跃转录的形态学标志。（）
15.核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，在光学显微镜下清晰可见。（）
16.在生长比较旺盛的细胞中，核仁常趋向细胞核的边缘，发生“核仁趋边”现象。（）
17.核骨架为充满整个核空间的三维蛋白网架。（）
18.核骨架的功能性蛋白是核基质蛋白。（）
19.以Hela细胞为实验材料的研究中表明，核内DNA是在核骨架上进行合成的。（）
20.在电镜下可见核仁具有被膜包裹。（）

参考答案：1.×2.×3.√4.√5.×6.×7.√8.√9.×10.×11.√12.×13.×14.√15.√16.√17.√18.×19.√20.×

三、思考题
1.如何保证众多的细胞生命活动在巨小的细胞核内有序地进行？
解答1.细胞核形成相对独立的结构区域，如核被膜、染色质、核仁和核基质这些区域，它们分别完成不同的功能，这是细胞核内各种生命活动有序进行的重要保证。由核被膜的核孔复合体完成亲核蛋白和其他小分子物质的入核转运；进入的调控因子和染色质上的特异DNA序列结合，调控染色质上DNA的复制、转录；转录产物在核基质中完成加工修饰后，与核中的转运蛋白结合，通过核孔出核转运。同时，核仁上完成rRNA的转录加工、RNP颗粒的组装和加工加工修饰后核糖体亚单位也通过核孔出核转运到细胞核，与细胞基质中的mRNA结合表达蛋白。不同的生命活动在不同的结构区域完成，而且各生命活动之间存在相互作用，促使在巨小的核中生命活动有序地进行。

2.核仁在电子显微镜下由哪些部分组成？核仁为什么会出现周期性消长，有什么意义？
解答2.核仁的结构包括：①纤维中心：是电镜下浅染的低电子密度区；②致密纤维成分；③颗粒成分；④其他：核仁基质核仁相随染色质。核仁周期：在细胞有丝分裂过程中核仁具有一系列的周期性变化，只是在细胞间期才能看到完整的核仁，它不随细胞核的分裂而分裂。当细胞进入分裂期时，核仁开始变形，位于核仁中的核仁相随染色质参与组装相应的染色体，停止了转录，其颗粒成分和纤维成分逐渐消失于周围的核质中，核仁消失。当细胞分裂进入末期，染色体解螺旋，核仁再次出现。对于处于分裂中期的人体细胞来说，核仁组织区位于随体染色体上第13、14、15、21和22号染色体。意义：适应在细胞不同时期功能的需要，分裂期蛋白质合成停止，因此，不需要核仁，间期蛋白质合成旺盛，需要大量核糖体，因此，间期核仁明显。

3.细胞周期中，核被膜和核纤层的动态变化过程是什么？
解答3.（1）核纤层在细胞周期中的变化：A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去C端(异戊二烯化)。核膜崩解，核纤层解聚时，A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。B型核纤层蛋白则永久法尼基化，与核膜小泡保持结合状态，当核膜重现时，在染色体周围重装配，形成子细胞的核纤层。（2）在分裂前期末，核纤层蛋白被磷酸化，核纤层解体，核被膜解体；在分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装成核纤层，核被膜重建。

4.常染色质与异染色质在结构和功能上有何差异？
解答4．（1）常染色质是在细胞间期呈松散状态的部分，其螺旋化程度低，染色较浅而均匀，含有单一或重复序列DNA，具有转录活性，常位于间期核的中央部分。（2）异染色质在细胞问期呈凝缩状态，其螺旋化程度较高，着色较深，含有重复DNA序列，为间期核中不活跃的染色质，其DNA复制较晚，很少转录或无转录活性。多分布在核膜内表面。异染色质的特点为：①间期凝缩。②遗传惰性(基因多不表达)。③晚期复制。异染色质有结构异染色质和兼性异染色质两种类型：①结构异染色质：呈永久凝缩状态，一般为高度重复DNA序列，没有转录活性，常见于随体DNA区域(着丝粒区、端粒区、Y染色体长臂远端2/3区段)和次缢痕区等处。②兼性异染色质：又称功能异染色质，在特定细胞或在一定发育阶段，呈凝缩状态而失去功能，在另一发育阶段时，又呈松散状态而恢复功能，如X染色质。

5.试述核小体的结构。
解答5.染色质的基本结构是核小体，每个核小体包括核心和连接线部分。每个核小体由200bp长的DNA及5种组蛋白构成，其中140bp长的DNA以1.75圈围绕在由4种组蛋白构成的八聚体蛋白（H2A×2，H2B×2，H4×2，H3×2）表面，组成核小体的核心；另外60bp长的DNA组成核小体的连接线，这段DNA也称为连接区DNA或间隔DNA，由它来连接相邻的核小体。组蛋白H1结合在连接线上。H1位于DNA进出核心颗粒的结合处，功能与染色质的浓缩有关。核小体紧密连接在一起形成的串珠状结构常被称为染色质的一级结构。

6.试述细胞核形态异常与肿瘤。
解答6.细胞核是细胞生命活动的控制中心，它通过调控基因内的复制、转录和加工影响细胞的生物学行为。细胞核的结构和功能异常经常会导致各种疾病。特别是在发生癌变的细胞中可观察到明显的核形态改变。与正常细胞相比，肿瘤细胞通常具有高的核质比，核结构呈异形性，表现为核外形不规则，核表面突出或向细胞内凹陷，核分叶，核出牙，核呈桑葚状或弯月形等。染色体多聚集在近核膜处，并呈粗颗粒状，大小不等，分布不均匀。核仁呈高rRNA转录活性，表现为体积增大，数量增多，反映出肿瘤细胞代谢活跃、生长旺盛的特点。同时，构成染色质的组蛋白磷酸化程度增加，使分子中赖氨酸所带的电荷改变，降低与DNA的结合，促使转录。此外，由于进行频繁的物质转运，核孔数目显著增加。

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