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第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异uu 微生物遗传微生物遗传微生物遗传微生物遗传uu 微生物变异微生物变异微生物变异微生物变异uu 基因重组基因重组基因重组基因重组uu 突变体检测与筛选突变体检测与筛选突变体检测与筛选突变体检测与筛选uu 分子遗传学新技术在环分子遗传学新技术在环分子遗传学新技术在环分子遗传学新技术在环 境工程与环境保护中应用境工程与环境保护中应用境工程与环境保护中应用境工程与环境保护中应用第1页1.1.种瓜得瓜，种豆得豆；种瓜得瓜，种豆得豆；2.2.龙生龙，凤生凤，老鼠儿子会打洞；龙生龙，凤生凤，老鼠儿子会打洞；3.3.虎父无犬子；虎父无犬子；4.4.一母生九子，母子十不一样。一母生九子，母子十不一样。请大家想一想，与遗传请大家想一想，与遗传变异相关俗语或谚语有变异相关俗语或谚语有哪些？哪些？第七章第七章微生物遗传与变异微生物遗传与变异第2页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异遗传（遗传（heredity）和和变异（变异（variation）是生物是生物界最本质属性之一。界最本质属性之一。在应用微生物加工制造和发酵生产各种食品及微生物污染治在应用微生物加工制造和发酵生产各种食品及微生物污染治理过程中，要想有效地大幅度提升产品产量、质量和处理效果，理过程中，要想有效地大幅度提升产品产量、质量和处理效果，首先必须选育优良生产菌种，才能到达目标。而优良菌种选育是首先必须选育优良生产菌种，才能到达目标。而优良菌种选育是在微生物遗传变异基础上进行。遗传和变异是相互关联，同时又在微生物遗传变异基础上进行。遗传和变异是相互关联，同时又相互矛盾对立两个方面，在一定条件下，二者是相互转化。认识相互矛盾对立两个方面，在一定条件下，二者是相互转化。认识和掌握微生物遗传变异规律是搞好菌种选育关键。和掌握微生物遗传变异规律是搞好菌种选育关键。第3页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异u遗传：微生物在繁殖延续后代过程中，亲代与子代之间在形遗传：微生物在繁殖延续后代过程中，亲代与子代之间在形态、结构、生态、生理生化特征等方面含有一定相同性，称态、结构、生态、生理生化特征等方面含有一定相同性，称为微生物遗传。为微生物遗传。u遗传保守性：相对稳定遗传保守性：相对稳定有利：选育出优良菌种属性稳定地遗传。有利：选育出优良菌种属性稳定地遗传。不利：环境条件改变，微生物会不适应外界环境条件。不利：环境条件改变，微生物会不适应外界环境条件。u保持物种延续。保持物种延续。第4页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异u变异：在微生物繁殖过程中，在世代之间、同代个体之间存变异：在微生物繁殖过程中，在世代之间、同代个体之间存在差异现象，称为变异。在差异现象，称为变异。u变异多样性变异多样性 个体形态改变，菌落形态个体形态改变，菌落形态(光滑型粗糙型光滑型粗糙型)变异，营养要求变异，营养要求变异，对温度、变异，对温度、pHpH要求变异，毒性变异，抗毒能力变异，生理生要求变异，毒性变异，抗毒能力变异，生理生化特征变异及代谢路径、产物变异等。化特征变异及代谢路径、产物变异等。u二二者者关关系系：遗遗传传是是相相正正确确，变变异异是是绝绝正正确确，遗遗传传中中有有变变异异，变异中有遗传，遗传和变异辨证关系使微生物不停进化。变异中有遗传，遗传和变异辨证关系使微生物不停进化。第5页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异u意义：意义：遗传和变异是一切生物存在和进化基本要素遗传和变异是一切生物存在和进化基本要素育种育种环境保护领域环境保护领域第6页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异两组基本概念：两组基本概念：u遗传型（遗传型（genotype）又又称称基基因因型型，指指某某一一生生物物个个体体所所含含有有全全部部遗遗传传因因子子即即基基因因组所携带遗传信息。组所携带遗传信息。u表型（表型（phenotype）指某一生物体所含有一切外表特征及内在特征总和。指某一生物体所含有一切外表特征及内在特征总和。遗传型遗传型遗传型遗传型（可能性）（可能性）（可能性）（可能性）表型表型表型表型（现实性）（现实性）（现实性）（现实性）环境条件环境条件环境条件环境条件代谢、发育代谢、发育代谢、发育代谢、发育第7页第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异两组基本概念：两组基本概念：u变异（变异（variationvariation）生生物物体体在在某某种种外外因因或或内内因因作作用用下下引引发发遗遗传传物物质质结结构构或或数数量量改改变变，即即遗遗传传型型改改变。变。特点：群体中几率低，性状改变幅度大，新性状稳定可遗传。特点：群体中几率低，性状改变幅度大，新性状稳定可遗传。u饰变（饰变（modificationmodification）修修饰饰性性改改变变，即即不不包包括括遗遗传传物物质质结结构构改改变变而而只只发发生生在在转转录录、翻翻译译水水平平上上表表型型改变。改变。特特点点：群群体体中中几几乎乎每每一一个个体体都都一一样样改改变变，性性状状改改变变幅幅度度小小，不不遗遗传传，引引发发饰饰变原因消失后，表型即可恢复。变原因消失后，表型即可恢复。比如：粘质沙雷氏菌：比如：粘质沙雷氏菌：在在2525下培养，产生深红色灵杆下培养，产生深红色灵杆菌素；在菌素；在3737下培养，不产生色素；假如重新将温度降下培养，不产生色素；假如重新将温度降到到2525，又恢复产色素能力。，又恢复产色素能力。第8页7.1 7.1 微生物遗传微生物遗传遗传变异物质基础遗传变异物质基础DNA（脱氧核糖核酸）（脱氧核糖核酸）遗传变异物质基础是蛋白质还是核酸，曾是生物学中激遗传变异物质基础是蛋白质还是核酸，曾是生物学中激烈争论重大问题之一。直至烈争论重大问题之一。直至1944年后因为连续利用微生物这年后因为连续利用微生物这一有利试验对象设计了一有利试验对象设计了3个著名试验，才以确凿事实证实了核个著名试验，才以确凿事实证实了核酸尤其是酸尤其是DNA才是遗传变异真正物质基础。才是遗传变异真正物质基础。三个经典试验与遗传物质三个经典试验与遗传物质第9页7.1.1 7.1.1 遗传变异物质基础遗传变异物质基础DNADNA1、经典转化试验、经典转化试验vv以肺炎链球菌以肺炎链球菌以肺炎链球菌以肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniaeStreptococcus pneumoniae)作为研究对象，肺炎链作为研究对象，肺炎链作为研究对象，肺炎链作为研究对象，肺炎链球菌能够使人患肺炎，球菌能够使人患肺炎，球菌能够使人患肺炎，球菌能够使人患肺炎，也能够使小白鼠患败血也能够使小白鼠患败血也能够使小白鼠患败血也能够使小白鼠患败血病而死亡；病而死亡；病而死亡；病而死亡；vv有荚膜者是致病性，它有荚膜者是致病性，它有荚膜者是致病性，它有荚膜者是致病性，它菌落表面光滑菌落表面光滑菌落表面光滑菌落表面光滑(smooth)(smooth)(smooth)(smooth)，称为，称为，称为，称为S S S S型；型；型；型；vv有不形成荚膜，无致病有不形成荚膜，无致病有不形成荚膜，无致病有不形成荚膜，无致病性，菌落外观粗糙性，菌落外观粗糙性，菌落外观粗糙性，菌落外观粗糙(rough)(rough)(rough)(rough)，故称，故称，故称，故称R R R R型。型。型。型。第10页离体转化试验离体转化试验v19441944年，年，O.T.AveryO.T.Avery、C.M.MacleodC.M.Macleod和和M.McCartyM.McCarty从热死从热死S S型肺炎链球菌中提纯了可型肺炎链球菌中提纯了可能作为转化因子各种成份，并在离体条件下进行了转化试验。能作为转化因子各种成份，并在离体条件下进行了转化试验。Avery等体外培养试验等体外培养试验(1944)分离后分离后S型细胞物质对型细胞物质对R型细胞转化型细胞转化第11页u分分析析：S型型细细菌菌DNA能能将将肺肺炎炎链链球球菌菌R型型转转化化为为S型型。而而DNA纯纯度度越越高高，转转化化效效率率也也越越高高，只只取取纯纯DNA610-8量量时时，仍仍有有转转化化能能力力。这这说说明明，S型型菌菌株转移给株转移给R型菌株是以型菌株是以DNA为基础遗传因子。为基础遗传因子。第12页7.1.1 7.1.1 遗传变异物质基础遗传变异物质基础DNADNA2 2、噬菌体感染试验、噬菌体感染试验v19521952年，年，A.D.HersheyA.D.Hershey和和M.ChaseM.Chase发表了证实噬菌体发表了证实噬菌体遗传物质基础著名试验噬菌体感染试验。遗传物质基础著名试验噬菌体感染试验。v首先，他们将首先，他们将E.coliE.coli培养在以放射性培养在以放射性3232P P3 3O O4 4或或3535S S2 2O O4 4作为磷源或硫源合成培养基中。结果作为磷源或硫源合成培养基中。结果,能够取得含能够取得含3232P-DNAP-DNA(噬菌体关键噬菌体关键)噬菌体或含噬菌体或含3535S-S-蛋白质蛋白质(噬菌噬菌体外壳体外壳)两种试验用噬菌体。两种试验用噬菌体。第13页第14页7.1.1 7.1.1 遗传变异物质基础遗传变异物质基础DNADNA3 3、烟花草叶病毒拆开与重组试验、烟花草叶病毒拆开与重组试验vH.Fraenkel-Conrat(1956)用含RNA烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)(TMV)进行了著名植物病毒重建试验。v把TMV和HRV（霍氏车前花叶病毒）蛋白质外壳与RNA相分离。v用TMVRNA与HRV蛋白质外壳，HRVRNA与TMV蛋白质外壳重建后杂合病毒去感染烟草。第15页第16页三个经典试验结果三个经典试验结果 细胞生物遗传物质是双链细胞生物遗传物质是双链DNADNA；病毒遗传物质能够是单链或双链病毒遗传物质能够是单链或双链DNADNA或或RNARNA，即：即：ssDNAssDNA，dsDNAdsDNA，ssRNAssRNA或或dsRNAdsRNA。v三个经典试验结果三个经典试验结果第17页v朊病毒发觉和思索朊病毒发觉和思索 不论是不论是DNADNA还是还是RNARNA作为遗传物质基础已是无作为遗传物质基础已是无可辨驳事实。但朊病毒发觉对可辨驳事实。但朊病毒发觉对“蛋白质不是遗传蛋白质不是遗传物质物质”定论也带来一些疑云。定论也带来一些疑云。PrPPrP是含有传染性蛋是含有传染性蛋白质致病因子，迄今未发觉蛋白内有核酸，但已白质致病因子，迄今未发觉蛋白内有核酸，但已知传染性疾病传输必须有核酸组成遗传物质，才知传染性疾病传输必须有核酸组成遗传物质，才能感染宿主并在宿主体内自然繁殖。那么这是生能感染宿主并在宿主体内自然繁殖。那么这是生命界又一特例呢？还是因为当前人们认识和技术命界又一特例呢？还是因为当前人们认识和技术所限而还未揭示生命之谜呢？还有待于生命科学所限而还未揭示生命之谜呢？还有待于生命科学家去认识和探索。家去认识和探索。第18页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制1953年克里克（年克里克（Francis Crick)（右）和沃森（右）和沃森(James Watson)在试验室里，在试验室里，他们两人因为发觉了他们两人因为发觉了DNA分子结构，而在分子结构，而在1962年与威尔金斯一起取得诺年与威尔金斯一起取得诺贝尔生理学和医学奖。贝尔生理学和医学奖。DNA（脱氧核糖核酸）：（脱氧核糖核酸）：高分子化合物高分子化合物第19页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制 DNA DNA结构结构vDNADNA由两条多个核苷酸组成链配由两条多个核苷酸组成链配对而成，两条链彼此互补，以对而成，两条链彼此互补，以右手螺旋方式围绕一根主轴而右手螺旋方式围绕一根主轴而相互盘绕形成。四种碱基相互盘绕形成。四种碱基A A（腺（腺嘌呤）、嘌呤）、T T（胸腺嘧啶）、（胸腺嘧啶）、G G（鸟嘌呤）、（鸟嘌呤）、C C（胞嘧啶）相互（胞嘧啶）相互配对。配对。A A T,G CT,G C相互间经过相互间经过氢键连接。氢键连接。第20页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制 DNA DNA结构结构 每条核苷酸链均由脱氧每条核苷酸链均由脱氧核糖磷酸脱氧核糖磷核糖磷酸脱氧核糖磷酸交替排列而成（磷酸二酯酸交替排列而成（磷酸二酯键）。键）。第21页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制 DNA DNA结构结构四种碱基结构四种碱基结构第22页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制 DNA DNA结构结构碱基配对（依靠氢键连接）碱基配对（依靠氢键连接）G CG CA TA T第23页ATGCATGC脱氧脱氧核糖核糖磷酸磷酸碱基碱基第24页第25页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制 DNA DNA存在形式存在形式 除除部部分分病病毒毒遗遗传传物物质质是是RNARNA外外，其其余余病病毒毒和和全全部部含含有有经经典典细细胞胞结结构构生生物物体体遗遗传传物物质质都都是是DNADNA。按按其其在在细细胞胞中中存存在在形形式式可可分分成成染染色色体体DNADNA、染染色色体体外外DNADNA、RNARNA作作为为遗遗传传物物质、朊病毒遗传物质。质、朊病毒遗传物质。第26页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制u真核生物与原核生物染色体主要区分有：真核生物与原核生物染色体主要区分有：（1 1）真核生物染色体主要由）真核生物染色体主要由DNADNA、组蛋白组成，原核生物染色体是单纯、组蛋白组成，原核生物染色体是单纯DNADNA或或RNARNA分子；分子；（2 2）真核生物染色体不止一个，而原核生物染色体往往只有一个）真核生物染色体不止一个，而原核生物染色体往往只有一个;（3 3）真核生物染色体为核膜所包被，原核生物染色体外没有膜包被。）真核生物染色体为核膜所包被，原核生物染色体外没有膜包被。1.1.染色体染色体DNADNAu真核生物染色体。真核生物染色体主要由真核生物染色体。真核生物染色体主要由DNADNA和组蛋白组成，其次含和组蛋白组成，其次含有少许非组蛋白和有少许非组蛋白和RNARNA。u原核生物染色体。原核生物染色体普通是裸露原核生物染色体。原核生物染色体普通是裸露DNADNA或或RNARNA分子。它们大分子。它们大多是双链，呈环状或线状。多是双链，呈环状或线状。第27页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制2.2.染色体外染色体外DNADNAvv真核微生物中真核微生物中真核微生物中真核微生物中细胞器细胞器细胞器细胞器DNADNA：叶绿体、线粒体、中心粒、叶绿体、线粒体、中心粒、叶绿体、线粒体、中心粒、叶绿体、线粒体、中心粒、毛基体等毛基体等毛基体等毛基体等vv原核微生物和真核微生物原核微生物和真核微生物原核微生物和真核微生物原核微生物和真核微生物酵母菌：酵母菌：酵母菌：酵母菌：质粒质粒质粒质粒vv插入序列、转座子、插入序列、转座子、插入序列、转座子、插入序列、转座子、MuMu病毒等病毒等病毒等病毒等第28页v染色体染色体指携带细胞功效所必备基因遗传单元。v病毒病毒是非细胞生物，它们全套遗传基因称为基因组，但不足以形成染色体。v原核生物原核生物染色体常为一个环状DNA分子。v真核生物真核生物细胞有几条至几十条染色体，各含一个线状DNA分子。第29页真核生物染色体结构细菌染色体DNA大小和结构第30页原核生物质粒原核生物质粒v游离于原核生物染色体外，含有独立复制能力小型共价闭游离于原核生物染色体外，含有独立复制能力小型共价闭合环状合环状DNADNA分子，即分子，即cccDNA(circular covalently cccDNA(circular covalently closed DNA)closed DNA)，称为，称为质粒质粒。v质粒含有超螺旋状结构，携带着一些染色体所没有基因，质粒含有超螺旋状结构，携带着一些染色体所没有基因，赋予原核生物一些对其生存必不可少特殊功效。赋予原核生物一些对其生存必不可少特殊功效。第31页质粒特征质粒特征v自我复制能力，为复制子，单拷贝或多拷贝自我复制能力，为复制子，单拷贝或多拷贝v编码产物赋予细菌一些性状特征编码产物赋予细菌一些性状特征v可自行丢失与消除（可自行丢失与消除（含质粒细胞在正常培养基上遇化学、物理原因处理时，质粒复制受到抑制而核染色体复制继续进行，子代细胞中质粒消除）v有转移性（有转移性（能够经过转化、转导或接合作用而由一个细菌细胞转移到另一个细菌细胞中，使两个细胞都成为带有质粒细胞；质粒转移时，它能够单独转移，也能够携带着染色体（片段）一起进行转移，所以它可成为基因工程载体）v能够在细胞质中独立于染色体之外独立存在（游离态），也能够经过能够在细胞质中独立于染色体之外独立存在（游离态），也能够经过交换掺入染色体上，以附加体（交换掺入染色体上，以附加体（episomeepisome）形式存在）形式存在）v对于细菌生存并不是必要对于细菌生存并不是必要v功效多样化功效多样化v功效：进行细胞间接合，并带有一些基因，如产生毒素、抗药性、固功效：进行细胞间接合，并带有一些基因，如产生毒素、抗药性、固氮、产生酶类、降解功效等。氮、产生酶类、降解功效等。第32页质粒主要类型质粒主要类型v致育因子致育因子Fertilityfactor，F因子因子（致（致育因子，性因子，约育因子，性因子，约2%核染色体，核染色体，94.5kb，编码基因约，编码基因约1/3与接合相关与接合相关）v抗性因子抗性因子Resistancefactor，R因子因子（抗药性因子，其基因编码物质反抗生抗药性因子，其基因编码物质反抗生素有抗性素有抗性）vTi因子因子诱癌质粒，可同植物细胞中核染色体整合，破坏控制细胞分裂激素调整系统，从而使其变诱癌质粒，可同植物细胞中核染色体整合，破坏控制细胞分裂激素调整系统，从而使其变成癌细胞。成癌细胞。vCol因子因子大肠杆菌素因子，即使大肠杆菌分泌大肠杆菌素大肠杆菌素因子，即使大肠杆菌分泌大肠杆菌素v巨大质粒巨大质粒分子量分子量20030010106 6DaDa，比普通质粒大几十到几百倍，上面有固氮基因。，比普通质粒大几十到几百倍，上面有固氮基因。v降解性质粒降解性质粒能够编码许多降解性酶类，使细菌降解特殊物质。能够编码许多降解性酶类，使细菌降解特殊物质。只在假单胞菌属中发觉。只在假单胞菌属中发觉。它们降解性质粒可为一系列能降解复杂物质酶编码，从而能利用普通细它们降解性质粒可为一系列能降解复杂物质酶编码，从而能利用普通细菌所难以分解物质做碳源。菌所难以分解物质做碳源。第33页v产细菌素质粒产细菌素质粒 Bacteriocin production Bacteriocin production plasmidplasmidv毒性质粒毒性质粒 Virulence plasmidVirulence plasmidv代谢质粒代谢质粒 Metabolic plasmid(Metabolic plasmid(降解质粒降解质粒)v隐秘质粒隐秘质粒 Cryptic plasmidCryptic plasmid第34页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制基因基因遗传因子遗传因子 基因是一切生物体内储存遗传信息、有自我复制能力遗基因是一切生物体内储存遗传信息、有自我复制能力遗传功效单位。它是传功效单位。它是DNADNA分子上含有特定碱基次序，即核苷酸分子上含有特定碱基次序，即核苷酸次序片断。次序片断。u遗传物质最小功效单位。遗传物质最小功效单位。u它不但能够决定生物某一个性状，而且还含有调控其它基因表它不但能够决定生物某一个性状，而且还含有调控其它基因表示活性功效。示活性功效。u基因既是一个结构单位，也是一个功效单位。基因既是一个结构单位，也是一个功效单位。u按功效可把基因分为三种：结构基因、操纵基因、调整基因。按功效可把基因分为三种：结构基因、操纵基因、调整基因。第35页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制基因基因遗传因子遗传因子u结构基因：编码蛋白质或酶结构结构基因：编码蛋白质或酶结构,控制某种蛋白质或酶合成。控制某种蛋白质或酶合成。u操纵基因：操纵结构基因表示。操纵基因：操纵结构基因表示。u调整基因：控制结构基团。调整基因：控制结构基团。基基因因控控制制遗遗传传性性状状，但但不不等等于于遗遗传传性性状状。任任何何一一个个遗遗传传性状表示都是在基因控制下个体发育结果。性状表示都是在基因控制下个体发育结果。从从基基因因型型到到表表现现型型需需要要经经过过酶酶催催化化代代谢谢活活动动来来实实现现。基基因因直直接接控控制制酶酶合合成成，控控制制新新陈陈代代谢谢，从从而而决决定定遗遗传传性性状状表表现。现。第36页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制基因信息传递基因信息传递 DNA DNA遗传信息需要经过一系列物质改变过程才能在生理上和遗传信息需要经过一系列物质改变过程才能在生理上和形态上表示出对应遗传性状。形态上表示出对应遗传性状。当当代代生生物物遗遗传传学学已已经经证证实实：亲亲代代性性状状是是经经过过脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸（DNADNA）将将决决定定各各种种遗遗传传性性状状遗遗传传信信息息传传给给子子代代。子子代代依依据据DNADNA所所携携带带遗遗传传信信息息，产产生生一一定定形形态态结结构构蛋蛋白白质质，由由一一定定结结构构蛋蛋白白质质就就可可决决定定子子代代含含有有一一定定形形态态结结构构和和生生理理生化特征。生化特征。第37页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制基因信息传递基因信息传递分子遗传学中心法则分子遗传学中心法则19581958年年CrickCrick和和19701970年年TeminTemin第38页7.1.2 DNA7.1.2 DNA结构与复制结构与复制DNADNA复制复制半保留式自我复制能力半保留式自我复制能力l解旋解旋l复制复制l分配分配第39页4dNTP第40页注意：注意：l 复制过程必须有酶参加，如：解旋酶、复制过程必须有酶参加，如：解旋酶、聚合酶等。聚合酶等。l 解旋过程中，并不是完全断开后才解旋过程中，并不是完全断开后才开始复制，而是解开一段后，就进行复开始复制，而是解开一段后，就进行复制。复制好就开始形成双螺旋。制。复制好就开始形成双螺旋。l 每个子代细胞都取得了亲代细胞一个每个子代细胞都取得了亲代细胞一个DNA单链。单链。第41页7.1.3 DNA7.1.3 DNA变性与复性变性与复性DNADNA变性变性 双双链链DNADNA受受热热或或其其它它原原因因作作用用，两两条条链链之之间间结结协力被破坏而分开成单链协力被破坏而分开成单链DNADNA，即称为，即称为DNADNA变性。变性。双螺旋结构变为无序缠绕单链状态双螺旋结构变为无序缠绕单链状态埋藏在分子内部碱基暴露埋藏在分子内部碱基暴露第42页7.1.3 DNA7.1.3 DNA变性与复性变性与复性DNADNA变性变性 加加热热引引发发DNADNA变变性性是是试试验验室最惯用方法。室最惯用方法。vA A260260：260nm260nm波波优优点点DNADNA对对紫紫外外辐辐射吸收值。射吸收值。vT Tm m：解解链链温温度度或或熔熔解解温温度度，A A260260升高到达二分之一时温度。升高到达二分之一时温度。vDNADNA分分子子越越大大，G-CG-C碱碱基基越越多多，T Tm m值越高。值越高。第43页7.1.3 DNA7.1.3 DNA变性与复性变性与复性DNADNA复性复性 变变性性DNADNA溶溶液液经经适适当当处处理理后后重重新新形形整整天天然然DNADNA过过程程叫叫复性复性，或叫，或叫退火。退火。注意：注意：DNADNA复性是随机。即复性复性是随机。即复性DNADNA不不可能完全回复到原来状态。可能完全回复到原来状态。第44页7.1.4 RNA7.1.4 RNA RNA RNA（核糖核酸）（核糖核酸）和和DNADNA很相同，不一样是以核很相同，不一样是以核糖代替脱氧核糖，以尿嘧啶糖代替脱氧核糖，以尿嘧啶(U)(U)代替胸腺嘧啶代替胸腺嘧啶(T)(T)。第45页7.1.4 RNA7.1.4 RNA RNA有四种有四种:tRNA、rRNA、mRNA和反义和反义RNA，它们均由它们均由DNA转录而成转录而成。分别在蛋白质合成过程中。分别在蛋白质合成过程中担任不一样角色。担任不一样角色。mRNA叫信使叫信使 RNA，tRNA叫转移叫转移RNA，反义反义RNA起调整作用，决定起调整作用，决定mRNA翻译合成速度。翻译合成速度。rRNA（核糖体（核糖体RNA）第46页7.1.4 RNA7.1.4 RNADNADNA转录成转录成RNARNA第47页mRNA翻译模板翻译模板CAACUGCAGACAUAUAUGAUACAAUUUGAUCAGUAU5/3/-Gln-Leu-Gln-Thr-Tyr-Met-Ile-Gln-Phe-Asp-Gln-Tyr-7.1.5 7.1.5 遗传密码遗传密码第48页 mRNA分子中，从分子中，从5-3每三个相邻每三个相邻 碱基组成三联体，代表某个氨基酸碱基组成三联体，代表某个氨基酸,共有共有64种。种。6161种种代表代表2020种氨基酸种氨基酸3 3种种UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA终止密码终止密码(codon)AUGAUG起始密码起始密码甲硫氨酸（蛋氨酸）甲硫氨酸（蛋氨酸）密码子：密码子：7.1.5 7.1.5 遗传密码遗传密码第49页遗传密码表遗传密码表第一碱基第一碱基（5/-端）端）第第 二二 碱碱 基基第三碱基第三碱基（3/-端）端）终止终止终止终止*在在mRNA起始部位起始部位AUG为起始信号为起始信号第50页密码子特点(1)(1)连续性:两个密码子之间无任何核苷酸加以隔开和两个密码子之间无任何核苷酸加以隔开和重合，如插入重合，如插入/删除碱基，可发生移码突变或框移删除碱基，可发生移码突变或框移5.UACGGACAUCUG.35.UACCGGACAUCUG.3酪酪甘甘组组蛋蛋酪酪精精苏苏 半胱半胱5.UACGACAUCUG.3酪酪天天 异亮异亮插入插入缺失缺失第51页密码子特点(2)(2)简并性简并性:除除MetMet（甲硫氨酸）（甲硫氨酸），TrpTrp（色氨酸）（色氨酸）外，其余氨基酸均由外，其余氨基酸均由2 2个以上个以上密码子编码密码子编码（UUUUUU和和UUCUUC都是苯丙氨酸密码子，都是苯丙氨酸密码子，UCUUCU、UCCUCC、UCAUCA、UCGUCG、AGUAGU和和AGCAGC都是丝氨酸密码子）。都是丝氨酸密码子）。其中其中 UAG,UAA,UGAUAG,UAA,UGA是终止密码是终止密码子子,AUG,AUG是起始密码子同时又编码甲硫氨酸；但细菌例外，在细菌中是起始密码子同时又编码甲硫氨酸；但细菌例外，在细菌中GUGGUG表示起始甲酰蛋氨酸。表示起始甲酰蛋氨酸。(3)(3)通用性通用性:全部生物使用同一套密码子，仅有少数例外，比如：线粒体全部生物使用同一套密码子，仅有少数例外，比如：线粒体起始密码子为起始密码子为AUGAUG、AUU;AUU;终止密码为终止密码为AGAAGA，AGCAGC；色氨酸为；色氨酸为UGAUGA等。等。第52页密码子特点（四）摆动性：（四）摆动性：一个氨基酸可有多个密码子一个氨基酸可有多个密码子 反密码子与反密码子与mRNAmRNA第三个核苷酸配对时，不严格遵从碱第三个核苷酸配对时，不严格遵从碱基配对标准，可出现基配对标准，可出现U-G,I-C,I-A,U-G,I-C,I-A,此种配对为不稳定配对，此种配对为不稳定配对，又称摇摆性。普通前两个碱基决定其专一性，第三位碱基又称摇摆性。普通前两个碱基决定其专一性，第三位碱基可有变异。可有变异。tRNA反密码环53UGUThrACG53mRNA第53页规则双螺旋结构规则双螺旋结构通常呈单链结构通常呈单链结构脱氧核苷酸脱氧核苷酸核糖核苷酸核糖核苷酸腺嘌呤（腺嘌呤（A）鸟嘌呤（鸟嘌呤（G）腺嘌呤（腺嘌呤（A）鸟嘌呤（鸟嘌呤（G）胞嘧啶（胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（T）胞嘧啶（胞嘧啶（C）尿嘧啶（尿嘧啶（U）脱氧核糖脱氧核糖核糖核糖磷酸磷酸磷酸磷酸DNA与与RNA分子比较分子比较第54页7.1.6 7.1.6 微生物生长与蛋白质合成微生物生长与蛋白质合成 微生物生长主要活动是蛋白质合成。微生物生长主要活动是蛋白质合成。蛋白质合成蛋白质合成(翻译翻译)在核糖体上进行，与在核糖体上进行，与RNARNA复制（合成）及复制（合成）及DNADNA复制（合成）相关。复制（合成）相关。蛋白质合成过程：蛋白质合成过程：u DNADNA复制：对应复制：对应DNADNA链进行自我复制；链进行自我复制；u 转录转录mRNAmRNA：由：由DNADNA转录成转录成mRNAmRNA，同时也转录成其它几个，同时也转录成其它几个RNARNA；u 翻译：由翻译：由tRNAtRNA完成；完成；u 蛋白质合成：合成多肽，最终生成含有特定功效蛋白蛋白质合成：合成多肽，最终生成含有特定功效蛋白质。质。第55页7.1.6 7.1.6 微生物生长与蛋白质合成微生物生长与蛋白质合成第56页TCATG A TT AAG T AC T A A T DNADNA平面结构图平面结构图细胞核中细胞核中第57页AG T AC T A A T ACGU游离核糖核苷酸游离核糖核苷酸DNA DNA 解旋，一条链为模板合成解旋，一条链为模板合成RNARNA细胞核中细胞核中ACGU第58页AG T AC T A A T DNA DNA与与RNARNA碱基互补配对碱基互补配对细胞核中细胞核中聚合酶聚合酶ACGU游离核糖核苷酸游离核糖核苷酸ACGUUU4dNTP4dNTP第59页 细胞质细胞质 核孔核孔DNADNAmRNAmRNA在细胞核中合成在细胞核中合成 细细胞胞核核内内UCAUG A UUAAG T AC T A A T mRNAmRNA第60页UCAUG A UUAmRNAmRNAAG T AC T A A T UCAUG A UUAmRNAmRNA 细细胞胞核核内内第61页 tRNAtRNA在在氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA合合成成酶酶帮帮助助下下，能能够够识识别别对对应应氨氨基基酸酸，并并经经过过tRNAtRNA氨氨基基酸酸臂臂3-OH3-OH与与氨氨基基酸酸羧羧基基形形成成活活化化酯酯氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA。氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA 合成酶合成酶合成酶合成酶氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸+ATP+tRNA+H2O +ATP+tRNA+H2O +ATP+tRNA+H2O +ATP+tRNA+H2O 氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA+AMP+PPi-tRNA+AMP+PPi-tRNA+AMP+PPi-tRNA+AMP+PPi3-OH3-OH3-OH3-OH反密码子反密码子反密码子反密码子第62页 密码子密码子 密码子密码子 密码子密码子 密码子密码子 mRNAmRNA上决定一个氨基酸三个相邻碱基上决定一个氨基酸三个相邻碱基UCAUG A UAmRNAmRNAU第63页A A UAC UAUG 亮氨酸亮氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 异亮氨酸异亮氨酸 氨基酸氨基酸（原料）（原料）氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶合成酶合成酶第64页 tRNAtRNA一端运载着氨基酸一端运载着氨基酸 反密码子反密码子 亮氨酸亮氨酸UA A天冬氨酸天冬氨酸AC U 异亮氨酸异亮氨酸AUG第65页 核糖体核糖体UCAUG A UAmRNAmRNAU 亮氨酸亮氨酸UA A天冬氨酸天冬氨酸AC U 异亮氨酸异亮氨酸AUGv氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA经经过过反反密密码码臂臂上上三三联联体体反反密密码码子子识识别别mRNAmRNA上上对对应应遗遗传传密密码码，并并将将所所携携带带氨氨基基酸酸按按mRNAmRNA遗遗传传密密码码次次序序安安置置在在特特定定位位置置，最终在核糖体中合成肽链。最终在核糖体中合成肽链。第66页细胞质中细胞质中 核糖体核糖体UCAUG A UAmRNAmRNAU 亮氨酸亮氨酸UA A第67页细胞质中细胞质中 核糖体核糖体UCAUG A UAmRNAmRNAU 亮氨酸亮氨酸UA A天冬氨酸天冬氨酸AC U 异亮氨酸异亮氨酸AUG第68页细胞质中细胞质中 核糖体核糖体UCAUG A UAmRNAmRNAU 亮氨酸亮氨酸UA A天冬氨酸天冬氨酸AC U 异亮氨酸异亮氨酸AUG缩合缩合第69页 亮氨酸亮氨酸天冬氨酸天冬氨酸 异亮氨酸异亮氨酸以以mRNAmRNA为模板形成了有一定氨基酸次序蛋白质为模板形成了有一定氨基酸次序蛋白质 细胞质中细胞质中UCAUG A UAmRNAmRNAU第70页第71页第72页第73页7.1.7 7.1.7 微生物细胞分裂微生物细胞分裂 因为因为DNADNA复制和蛋白质合成而使二者成倍增加后一个有复制和蛋白质合成而使二者成倍增加后一个有秩序过程，即微生物细胞分裂。秩序过程，即微生物细胞分裂。成倍增加核物质和蛋白质均等地分给两个子细胞，在细成倍增加核物质和蛋白质均等地分给两个子细胞，在细胞中部合成横隔膜并逐步内陷，最终将两个子细胞分开。胞中部合成横隔膜并逐步内陷，最终将两个子细胞分开。第74页一、变异实质一、变异实质 在在微微生生物物遗遗传传过过程程中中，因因为为某某种种原原因因影影响响，DNADNA上上碱碱基基对对发发生生差差错错，出出现现碱碱基基缺缺失失、置置换换或或插插入入，改改变变了了基基因因内内原原有有碱碱基基次次序序，造造成成后后代代性性状状改改变变。当当这这种种改改变变能能够够遗遗传传时时，就就是是发发生生了了突变突变。所以说。所以说基因突变是微生物发生变异实质。基因突变是微生物发生变异实质。在在真真核核微微生生物物中中，变变异异也也会会发发生生在在染染色色体体水水平平上上，如如染染色色体体缺缺失失、重重复复、倒倒位位和和易易位位等等，都都会会引引发发遗遗传传信信息息改改变变，称称为为染染色色体畸变体畸变。7.2 7.2 微生物变异微生物变异第75页 1 1、依据突变体表型不一样、依据突变体表型不一样v营养缺点型：丧失合成一个或几个生长因子、碱基、或氨基酸能力。营养缺点型：丧失合成一个或几个生长因子、碱基、或氨基酸能力。v抗性突变型：产生对某化学药品或致死物理因子抗性变异类型。抗性突变型：产生对某化学药品或致死物理因子抗性变异类型。v条件致死突变型：改变可影响正常生长、繁殖条件致死突变型：改变可影响正常生长、繁殖v形态突变型：个体或菌落形态变异，普通属非选择性突变。形态突变型：个体或菌落形态变异，普通属非选择性突变。v抗原突变型：细胞抗原结构发生变异类型，普通也属非选择性变异抗原突变型：细胞抗原结构发生变异类型，普通也属非选择性变异v其它突变型：如毒力、糖发酵能力、代谢产物种类和产量以及对某其它突变型：如毒力、糖发酵能力、代谢产物种类和产量以及对某 种药品依赖性等突变型。种药品依赖性等突变型。7.2 7.2 微生物变异微生物变异vv凡能用选择性培养基快速选择出来突变型，称为凡能用选择性培养基快速选择出来突变型，称为凡能用选择性培养基快速选择出来突变型，称为凡能用选择性培养基快速选择出来突变型，称为选择性突变选择性突变选择性突变选择性突变株株株株(selective mutant)(selective mutant)(selective mutant)(selective mutant)，vv如营养缺点型、抗性突变型和条件致死型等；如营养缺点型、抗性突变型和条件致死型等；如营养缺点型、抗性突变型和条件致死型等；如营养缺点型、抗性突变型和条件致死型等；vv反之则称为反之则称为反之则称为反之则称为非选择性突变非选择性突变非选择性突变非选择性突变株株株株(non-selective mutant)(non-selective m