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第九章第九章 生物体中碱金属和碱土生物体中碱金属和碱土 金属及其跨膜运输金属及其跨膜运输v1.1.碱金属和碱土金属在体内分布与功效碱金属和碱土金属在体内分布与功效 v2.2.生物膜生物膜v3.3.离子经过膜运输离子经过膜运输v4.4.天然离子载体天然离子载体v5.5.合成离子载体合成离子载体v6.6.钙结合蛋白钙结合蛋白1第1页vNaNa、K K、CaCa、MgMg是生物体必须元素，含量较高，是生物体必须元素，含量较高，属常量元素，它们在体内起主要作用。属常量元素，它们在体内起主要作用。v钠钠主要存在于高等动物中。对于植物，钠并主要存在于高等动物中。对于植物，钠并非必需元素。人体内钠大部分在细胞外液中，非必需元素。人体内钠大部分在细胞外液中，还有还有1/31/3钠分布在骨骼中。钠分布在骨骼中。钾钾主要存在于细胞主要存在于细胞内液，也存在于细胞外液中。内液，也存在于细胞外液中。第一节第一节 碱金属和碱土金属在体内碱金属和碱土金属在体内 分布与功效分布与功效2第2页v人体钠和钾离子主要作用是控制细胞、组织人体钠和钾离子主要作用是控制细胞、组织液和血液内电荷平衡，这对保持体液正常流液和血液内电荷平衡，这对保持体液正常流通和控制体内酸碱平衡都是必要。钠还起着通和控制体内酸碱平衡都是必要。钠还起着维持体液渗透压作用；钾可作为一些酶辅基。维持体液渗透压作用；钾可作为一些酶辅基。K K+和和NaNa+还对神经信息传递起主要作用。还对神经信息传递起主要作用。vMgMg2+2+：人体中人体中70%Mg70%Mg2+2+存在于骨骼，其余主要存在于骨骼，其余主要分散在软组织中，在植物叶绿素中还有存在，分散在软组织中，在植物叶绿素中还有存在，做中心原子。做中心原子。vCaCa2+2+：是人体含量最高无机元素，主要存在于是人体含量最高无机元素，主要存在于骨骼中，少许存在于体液。植物、藻类及细骨骼中，少许存在于体液。植物、藻类及细菌中也存在少许钙。菌中也存在少许钙。3第3页v钙和镁在细胞新陈代谢中起主要作用。这两钙和镁在细胞新陈代谢中起主要作用。这两种金属离子在脂蛋白中桥联邻近羧酸根而使种金属离子在脂蛋白中桥联邻近羧酸根而使细胞膜强化。钙是骨骼主要成份，还可作为细胞膜强化。钙是骨骼主要成份，还可作为消化酶辅助因子，对神经传导、肌肉收缩、消化酶辅助因子，对神经传导、肌肉收缩、激素释放、血液凝结起调整控制作用。镁是激素释放、血液凝结起调整控制作用。镁是很各种酶辅助因子，与细胞内核甘酸形成配很各种酶辅助因子，与细胞内核甘酸形成配合物，镁对合物，镁对DNADNA复制及蛋白质合成是必不可少，复制及蛋白质合成是必不可少，体内能量转换需体内能量转换需MgMg2+2+。MgMg2+2+另一另一 作用是作为作用是作为叶绿素中心离子参加光合作用。叶绿素中心离子参加光合作用。4第4页第二节第二节 生物膜生物膜v生物膜生物膜是细胞主要组成部分，含有独特结构是细胞主要组成部分，含有独特结构和功效。已知真核细胞除了有包围整个细胞和功效。已知真核细胞除了有包围整个细胞质膜外，还有组成各种细胞器质膜外，还有组成各种细胞器 膜。真膜。真核细胞膜占整个细胞干重核细胞膜占整个细胞干重70-80%70-80%。这些膜结。这些膜结构对细胞构对细胞内环境稳定、物质代谢、能量转换、内环境稳定、物质代谢、能量转换、信息传递信息传递等许多方面都起着极为主要作用。等许多方面都起着极为主要作用。5第5页一一.生物膜化学组成生物膜化学组成 v 生物膜主要由脂质和蛋白质组成。除此之外，生物膜主要由脂质和蛋白质组成。除此之外，还有少许水和无机盐，其中还有少许水和无机盐，其中CaCa2+2+离子对调整膜离子对调整膜功效有主要作用。功效有主要作用。6第6页第三节第三节 离子经过膜运输离子经过膜运输v物质在生物体内有物质在生物体内有两种两种运输方式。一个是随运输方式。一个是随体液流动，另一个是经过生物膜运输，后者体液流动，另一个是经过生物膜运输，后者又称为又称为跨膜运输跨膜运输。v生物膜是细胞和各种细胞器屏障。它能够选生物膜是细胞和各种细胞器屏障。它能够选择性允许一些分子经过。经过生物膜除了能择性允许一些分子经过。经过生物膜除了能够摄取和浓缩必需物质外，还要排出无用或够摄取和浓缩必需物质外，还要排出无用或多出物质。生物膜还能够保持膜内外一些离多出物质。生物膜还能够保持膜内外一些离子浓度梯度子浓度梯度 ，确保生物信息有效传递。生物，确保生物信息有效传递。生物膜运输体系能够识别它运输物质并控制经过膜运输体系能够识别它运输物质并控制经过数量。数量。7第7页一一.离子跨膜运输方式离子跨膜运输方式v生物膜运输离子方式大致可分为两类：生物膜运输离子方式大致可分为两类：被动被动运输运输和和主动运输主动运输。v1.被动运输：被动运输：离子沿化学势方向进行运输，离子沿化学势方向进行运输，即离子从浓度大运输到小一侧。这个过程不即离子从浓度大运输到小一侧。这个过程不消耗能量。被动运输又分为消耗能量。被动运输又分为简单扩散简单扩散和和促进促进运输运输。8第8页v简单扩散简单扩散：离子依赖浓度梯度和电位梯度经离子依赖浓度梯度和电位梯度经过生物膜，它遵照运输速度与浓度梯度成正过生物膜，它遵照运输速度与浓度梯度成正比扩散定律。金属离子简单扩散困难，因它比扩散定律。金属离子简单扩散困难，因它们难以经过膜疏水内层。们难以经过膜疏水内层。9第9页v促进运输促进运输：是离子在一些物质帮助下经过生是离子在一些物质帮助下经过生物膜，它不服从扩散定律。离子借助物质有物膜，它不服从扩散定律。离子借助物质有三类：三类：v能在膜内活动，并参加离子可逆结合能在膜内活动，并参加离子可逆结合小分小分子子，它能有选择性地与离子形成可经过生物，它能有选择性地与离子形成可经过生物膜脂溶性配合物，给阳离子提供膜脂溶性配合物，给阳离子提供“有机外衣有机外衣”。v另一类是结合在膜上另一类是结合在膜上运输载体运输载体，它们不能，它们不能穿过膜运动，只在膜上形成贯通膜两侧离子穿过膜运动，只在膜上形成贯通膜两侧离子通道，允许特定离子或水合离子经过。通道，允许特定离子或水合离子经过。v一些能与特定离子结合一些能与特定离子结合蛋白质蛋白质。10第10页v2.主动运输：主动运输：主动运输是离子逆浓度梯度和主动运输是离子逆浓度梯度和电化学梯度经过生物膜运动，这个过程需要电化学梯度经过生物膜运动，这个过程需要能量。主动运输也需要离子载体或蛋白质帮能量。主动运输也需要离子载体或蛋白质帮助。助。v执行主动运输机制常被称为执行主动运输机制常被称为离子泵离子泵，它能维，它能维持膜内、外离子成份和浓度稳定。如细胞外持膜内、外离子成份和浓度稳定。如细胞外液液Na+浓度高于内液，而浓度高于内液，而K+则相反；离子泵则相反；离子泵仍不停将细胞内仍不停将细胞内Na+排出，细胞外排出，细胞外K+运入细运入细胞内，以保持细胞内低胞内，以保持细胞内低Na+高高K+环境。环境。11第11页v胞饮胞吐胞饮胞吐：许多细胞还能经过胞饮或胞吐作：许多细胞还能经过胞饮或胞吐作用跨膜运输物质。用跨膜运输物质。v胞饮胞饮：被运输物与膜某种蛋白质结合，膜内：被运输物与膜某种蛋白质结合，膜内陷并包围被运物，然后膜断开口，被运输物陷并包围被运物，然后膜断开口，被运输物进入细胞内。进入细胞内。v胞吐胞吐：细胞内运输物被一层膜包围形成小泡，：细胞内运输物被一层膜包围形成小泡，小泡与膜融合而产生向外通道，泡内物质排小泡与膜融合而产生向外通道，泡内物质排出细胞外，称胞吐作用。出细胞外，称胞吐作用。v胞饮和胞吐属主动运输形式，需消耗能量。胞饮和胞吐属主动运输形式，需消耗能量。12第12页二二.钠泵钠泵v大多数动物细胞内液大多数动物细胞内液K K+浓度高，而浓度高，而NaNa+浓度则浓度则相反相反 。维持这种离子浓度梯度（内。维持这种离子浓度梯度（内K K+高，高，NaNa+低）是由膜上专一运输系统低）是由膜上专一运输系统钠泵来实现，钠泵来实现，即钠泵逆浓度梯度向细胞外运输即钠泵逆浓度梯度向细胞外运输NaNa+，向细胞，向细胞内运输内运输K K+。细胞膜两侧（内、外）。细胞膜两侧（内、外）NaNa+浓度梯浓度梯度（内低、外高）既是神经和肌肉膜可兴奋度（内低、外高）既是神经和肌肉膜可兴奋性基础，又是一些组织中氨基酸和葡萄糖等性基础，又是一些组织中氨基酸和葡萄糖等物质传送基础。物质传送基础。NaNa+泵速率取决于细胞内泵速率取决于细胞内NaNa+浓浓度，度，NaNa+浓度大，速率高。钠泵所需能量由浓度大，速率高。钠泵所需能量由ATPATP水解提供。水解提供。13第13页三三.钙泵钙泵v CaCa2+2+对调整肌肉收缩有主要作用，它是神对调整肌肉收缩有主要作用，它是神经兴奋与肌肉收缩媒介。肌肉细胞里含有大经兴奋与肌肉收缩媒介。肌肉细胞里含有大量肌原纤维，肌原纤维由肌浆包围着。肌细量肌原纤维，肌原纤维由肌浆包围着。肌细胞还含有高度分化内质网，称为肌浆网系，胞还含有高度分化内质网，称为肌浆网系，它是膜包围管泡状结构网，对调整它是膜包围管泡状结构网，对调整 CaCa2+2+离离子浓度有主要作用。子浓度有主要作用。肌细胞肌原纤维（由肌浆包围着）肌浆网系，对调整Ca2+离子浓度有主要作用。（内质网）14第14页v当运动神经处于休止状态时，肌浆里当运动神经处于休止状态时，肌浆里CaCa2+2+吸吸收能量并经过膜被运输到肌浆网系，所以肌收能量并经过膜被运输到肌浆网系，所以肌浆里浆里CaCa2+2+浓度很低。当运动神经冲动，造成肌浓度很低。当运动神经冲动，造成肌浆网系膜兴奋，通透性增加，使浆网系膜兴奋，通透性增加，使CaCa2+2+离子快速离子快速从肌浆网大量放出进入肌浆，引发肌肉收缩。从肌浆网大量放出进入肌浆，引发肌肉收缩。故故CaCa2+2+离子是神经兴奋与肌肉收缩之间媒介。离子是神经兴奋与肌肉收缩之间媒介。运动神经处于休止状态 Ca2+Ca2+运动状态 运动休止（肌浆里）运动、神经冲动（肌浆网系）肌肉收缩15第15页四四.钠钙交换钠钙交换v许多细胞生理活动要求许多细胞生理活动要求CaCa2+2+离子浓度比较低，离子浓度比较低，钠钠钙交换系能利用钙交换系能利用NaNa+在质膜两边浓度梯度在质膜两边浓度梯度运入运入NaNa+并排出并排出CaCa2+2+。普通在神经、肌肉和肠。普通在神经、肌肉和肠道中都发生这种作用。胞饮作用会形成含道中都发生这种作用。胞饮作用会形成含NaNa+和和CaCa2+2+囊泡而完成囊泡而完成NaNa+向内输送，向内输送，CaCa2+2+向外排出，向外排出，从而实现从而实现NaCaNaCa交换。交换。16第16页第四节第四节 天然离子载体天然离子载体v离子跨膜运输需载体离子跨膜运输需载体离子载体。一些微生离子载体。一些微生物产生抗菌素可作为跨膜运输离子载体。当物产生抗菌素可作为跨膜运输离子载体。当前已知天然离子载体都是前已知天然离子载体都是抗菌素抗菌素。按跨膜运。按跨膜运输离子方式分为：输离子方式分为：活动载体活动载体和和通道载体通道载体。从。从载体化学结构来看有载体化学结构来看有环状环状和和链状链状之分。之分。17第17页v一.环状离子载体环状离子载体抗菌素抗菌素v天然环状离子载体包含缬氨霉素、恩镰孢菌天然环状离子载体包含缬氨霉素、恩镰孢菌素、大四内酯等抗菌素。它们都是不带电荷素、大四内酯等抗菌素。它们都是不带电荷电中性物质。电中性物质。v这些环状载体有很多氧原子，可与碱金属配这些环状载体有很多氧原子，可与碱金属配位，形成配合物后，可方便地经过膜。（经位，形成配合物后，可方便地经过膜。（经过膜到膜内或由膜内（如细胞内）出来。）过膜到膜内或由膜内（如细胞内）出来。）18第18页v二.链状离子载体链状离子载体羧基离子载体羧基离子载体v如如P177，链状也属抗菌素。分子由一系列杂，链状也属抗菌素。分子由一系列杂环组成，分子链上有多个能与金属离子配位环组成，分子链上有多个能与金属离子配位含氧基团，链一端为醇羟基，另一端为羧基，含氧基团，链一端为醇羟基，另一端为羧基，所以也称羧基离子载体。羧基氧和羟基氧及所以也称羧基离子载体。羧基氧和羟基氧及羰基氧与金属离子配位，氢键使链成环，将羰基氧与金属离子配位，氢键使链成环，将金属离子包围起来。疏水基团在配合物外边，金属离子包围起来。疏水基团在配合物外边，整个分子是脂溶性。整个分子是脂溶性。v链状离子载体可载离子（形成配合物）经过链状离子载体可载离子（形成配合物）经过膜，向内或由内向外运输金属离子。膜，向内或由内向外运输金属离子。19第19页v三三.通道载体通道载体v能够在膜上形成离子通道天然载体有两类：能够在膜上形成离子通道天然载体有两类：大环多羟基多烯内酯类抗菌素和多肽类抗菌大环多羟基多烯内酯类抗菌素和多肽类抗菌素。素。v大环多羟基多烯内酯类抗菌素大环多羟基多烯内酯类抗菌素如制霉菌如制霉菌素，是一类亲水和亲油化合物（极与非极性素，是一类亲水和亲油化合物（极与非极性基团）。它可形成亲水性通道，使金属离子基团）。它可形成亲水性通道，使金属离子或葡萄糖、尿素等水溶性小分子经过。或葡萄糖、尿素等水溶性小分子经过。v多肽类抗菌素多肽类抗菌素如短杆菌肽如短杆菌肽A能使膜上形能使膜上形成通道，允许一价阳离子经过，多价阳离子成通道，允许一价阳离子经过，多价阳离子及阴离子不能经过。及阴离子不能经过。20第20页第五节第五节 合成离子载体合成离子载体v能够模拟天然离子载体结构和功效合成离子能够模拟天然离子载体结构和功效合成离子载体有两类：大环配体和链状多齿配体。载体有两类：大环配体和链状多齿配体。v大环配体：包含冠醚和穴醚等可和金属离子大环配体：包含冠醚和穴醚等可和金属离子配位环状化合物。配位环状化合物。v链状多齿配体：最简单合成物是寡聚甘醇二链状多齿配体：最简单合成物是寡聚甘醇二甲醚，它实际上是开链冠醚，如图甲醚，它实际上是开链冠醚，如图9-9-3131（a a）（）（b b）。它们能与一、二价金属离子）。它们能与一、二价金属离子形成稳定配合物以经过膜，作跨膜运输金属形成稳定配合物以经过膜，作跨膜运输金属离子。离子。21第21页第六节第六节 钙结合蛋白钙结合蛋白v许多生理过程都与许多生理过程都与CaCa2+2+离子相关。如激素分泌、离子相关。如激素分泌、DNADNA合成、细胞分裂、肌肉收缩等。合成、细胞分裂、肌肉收缩等。v对于对于CaCa2+2+作用，直到作用，直到7070年代发觉钙结合蛋白、年代发觉钙结合蛋白、尤其是尤其是钙调蛋白钙调蛋白(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)之后，这之后，这个问题（作用）才有了答案。现已知钙调蛋个问题（作用）才有了答案。现已知钙调蛋白作为细胞内白作为细胞内CaCa2+2+受体蛋白，其分子内有几个受体蛋白，其分子内有几个结合结合CaCa2+2+位点，这些结合点中任何一个与位点，这些结合点中任何一个与CaCa2+2+结合之后，均可能发生构象改变，从而参加结合之后，均可能发生构象改变，从而参加协调细胞各种依赖协调细胞各种依赖CaCa2+2+生理过程。生理过程。22第22页vCaCa2+2+离子在生理过程中发挥主要作用显然与其离子在生理过程中发挥主要作用显然与其特征相关。钙离子半径为特征相关。钙离子半径为98pm,98pm,配位数为配位数为7 7或或8 8，Ca-OCa-O键长改变幅度键长改变幅度54pm54pm；各配位键方向改；各配位键方向改变不一。钙配合物能够采取各种不规则几何变不一。钙配合物能够采取各种不规则几何构型，蛋白质等生物大分子轻易与它配位形构型，蛋白质等生物大分子轻易与它配位形成配合物。成配合物。23第23页v一一.钙调蛋白结构钙调蛋白结构 CaM CaM 钙调蛋白钙调蛋白（Calmodulin,CaMCalmodulin,CaM）v1.1.钙调蛋白一级结构钙调蛋白一级结构v钙调蛋白由一条多肽链组成。牛脑钙调蛋白由一条多肽链组成。牛脑CaMCaM相对相对分子量为分子量为1670016700，多肽链由，多肽链由148148个氨基酸残基个氨基酸残基组成，整个分子含组成，整个分子含4 4个个CaCa2+2+离子，其氨基酸离子，其氨基酸次序见表次序见表9-49-4。（。（185185页）页）vCaMCaM一级结构在进化上表现出罕见保守性，一级结构在进化上表现出罕见保守性，所以也就缺乏物种特异性和组织特异性。原所以也就缺乏物种特异性和组织特异性。原生动物（如梨形四叶虫）生动物（如梨形四叶虫）CaMCaM与脊椎动物与脊椎动物CaMCaM相比，只有相比，只有1111个氨基酸残基不一样，个氨基酸残基不一样，1 1个缺个缺失。失。24第24页v钙调蛋白是酸性蛋白（与氢酶相同），有近钙调蛋白是酸性蛋白（与氢酶相同），有近1/41/4氨基酸残基是酸性天冬氨酸（氨基酸残基是酸性天冬氨酸（AspAsp）和谷）和谷氨酸（氨酸（GluGlu），等电点），等电点4.04.0。分子中不含易氧。分子中不含易氧化色氨酸（化色氨酸（TryTry）和半胱氨酸（）和半胱氨酸（CysCys），所以），所以稳定性强，耐热，在稳定性强，耐热，在9090以下保持活性。以下保持活性。v钙调蛋白钙调蛋白CaMCaM多肽链（多肽链（148148氨基酸残基）能够氨基酸残基）能够分为四个区，每个区结合一个分为四个区，每个区结合一个CaCa2+2+离子。各区离子。各区之间，尤其是之间，尤其是I I（840840）与）与 III III（8111381113）区，区，IIII（44764476）与）与IVIV（117148117148）区之间）区之间氨基酸次序有很高同源性，见表氨基酸次序有很高同源性，见表9595。（。（185185页）页）25第25页v2.2.钙调蛋白空间结构钙调蛋白空间结构vx x射线结构分析提出了钙与蛋白质结合普通射线结构分析提出了钙与蛋白质结合普通规则：钙结合蛋白由多个重复区段组成。规则：钙结合蛋白由多个重复区段组成。每个区多肽链形成每个区多肽链形成螺旋螺旋环体环体螺旋螺旋结构。每段螺旋有结构。每段螺旋有1010个氨基酸残基，环体个氨基酸残基，环体是是1212个氨基酸残基形成非螺旋结构。每个个氨基酸残基形成非螺旋结构。每个环体结合一个环体结合一个 CaCa2+2+，CaCa2+2+与肽键羰基氧和残与肽键羰基氧和残基侧链羧基氧配位。基侧链羧基氧配位。26第26页v图图9-329-32（186186页）是这种结构模型，它形如页）是这种结构模型，它形如右手伸开拇指和食指及握紧中指，右手伸开拇指和食指及握紧中指，KretsingerKretsinger称为称为E-FE-F手结构。依据这种结构手结构。依据这种结构模型，钙调蛋白模型，钙调蛋白CaMCaM有有4 4个区，每个区都是个区，每个区都是一个一个E-FE-F手结构。手结构。EF-hand蛋白蛋白27第27页v19851985年年Y.S.BabuY.S.Babu等对等对CaM CaM 晶体晶体x x射线结构分析射线结构分析证实，整个分子形状像一个哑铃，长证实，整个分子形状像一个哑铃，长6.5nm6.5nm，柄是一段长柄是一段长螺旋，每个铃含两个螺旋，每个铃含两个CaCa2+2+离子，离子，两个两个CaCa2+2+间距为间距为1.13 nm1.13 nm。CaCa2+2+与主链羰基氧及与主链羰基氧及酸性残基侧链氧配位。每个铃中两个钙结合酸性残基侧链氧配位。每个铃中两个钙结合环之间有氢键相互作用。环之间有氢键相互作用。?钙结合到钙结合到EF-EF-手蛋白，而不是其它离子，如手蛋白，而不是其它离子，如Mg(II),Na(I),K(I)Mg(II),Na(I),K(I)等等软硬酸碱效应：钙离子是硬酸，而软硬酸碱效应：钙离子是硬酸，而EF-EF-手蛋白配位手蛋白配位原子全是含氧配体原子全是含氧配体EF-EF-手蛋白配体配位数是手蛋白配体配位数是7 7，高配位数倾向于较大，高配位数倾向于较大钙离子钙离子28第28页v二.钙调蛋白在细胞代谢中调控作用钙调蛋白在细胞代谢中调控作用v1.1.钙调蛋白作用分子机理钙调蛋白作用分子机理v脱辅基钙调蛋白（脱辅基钙调蛋白（apoCaMapoCaM）本身无生物活性，）本身无生物活性，只有与只有与CaCa2+2+结合后才能参加各种生理活动，蛋结合后才能参加各种生理活动，蛋白与钙能够有不一样结合方式，因而也有不白与钙能够有不一样结合方式，因而也有不一样生理功效。一样生理功效。29第29页v钙调蛋白代谢一个方式是钙调蛋白代谢一个方式是直接直接与靶酶与靶酶E E作用，作用，该过程可分该过程可分二二步：步：vapoCaM+i Ca2+CaM (i=1,2,3,4)vE+mCaM（CaM）mE(有活性全酶)激活（CaMCaM）m mEE表示由表示由CaMCaM与靶酶结合形成有活性全与靶酶结合形成有活性全酶。这种作用方式首先在磷酸二酯酶系统得到应用。酶。这种作用方式首先在磷酸二酯酶系统得到应用。间接间接与靶酶作用是与靶酶作用是CaMCaM调整代谢另一个方式。调整代谢另一个方式。CaMCaM首先激活蛋白激酶，活化了蛋白激酶催化靶酶磷酸化，首先激活蛋白激酶，活化了蛋白激酶催化靶酶磷酸化，从而影响靶酶活性从而影响靶酶活性。30第30页v2.2.钙调蛋白生理功效钙调蛋白生理功效vCaMCaM参加调整细胞代谢各种生理活动，表参加调整细胞代谢各种生理活动，表9-69-6列举了当前已确认列举了当前已确认CaMCaM调控生理过程和对应调控生理过程和对应酶。酶。v钙调蛋白钙调蛋白CaMCaM能活化细胞膜上腺苷酸环化酶能活化细胞膜上腺苷酸环化酶（AcaseAcase），催化），催化cAMPcAMP合成。合成。31第31页v表表9-6 CAM9-6 CAM调整生理过程及相关酶（调整生理过程及相关酶（187187页页）生理生理过过程程 蛋白蛋白质质与与酶酶 环环苷酸代苷酸代谢谢腺苷酸腺苷酸环环化化酶酶、鸟鸟苷酸苷酸环环化化酶酶、环环苷酸磷酸二苷酸磷酸二酯酯酶酶细细胞胞CaCa2+2+代代谢谢质质膜膜CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶、受磷酸蛋白激、受磷酸蛋白激酶酶、其它肌、其它肌浆浆网系网系膜蛋白激膜蛋白激酶酶细细胞收胞收缩缩、运运动动、骨、骨架系架系统统 肌球蛋白肌球蛋白轻链轻链激激酶酶、管蛋白、管蛋白、-蛋白、蛋白、Fodrin,FodrinFodrin,Fodrin激激酶酶、CaldesmonCaldesmonv神经功效蛋白激蛋白激酶酶、酪氨酸、酪氨酸单单加氧加氧酶酶激激酶酶、色氨酸、色氨酸单单加氧加氧酶酶激激酶酶、脑脑蛋白激蛋白激酶酶、突触蛋白、突触蛋白I I激激酶酶、神、神经钙经钙蛋白激蛋白激酶酶糖原代糖原代谢谢其它其它磷酸化磷酸化酶酶激激酶酶、糖原合成、糖原合成酶酶激激酶酶 NADNAD激激酶酶、葡萄糖、葡萄糖1 1，6-6-二磷酸化二磷酸化酶酶32第32页vCaMCaM活化质膜上活化质膜上CaCa2+2+-ATP-ATP酶，从而调整细胞内酶，从而调整细胞内CaCa2+2+浓度。浓度。vCaMCaM活化磷酸化酶激酶和糖原合成酶激酶，使活化磷酸化酶激酶和糖原合成酶激酶，使糖原分解为葡萄糖。糖原分解为葡萄糖。33第33页34第34页