两个盆栽蜡梅品种光响应和叶绿素荧光特性_汤正辉.pdf

两个盆栽蜡梅品种光响应和叶绿素荧光特性DOI:10.19692/j.issn.1006-1126.20230309摘要：为探讨盆栽条件下不同蜡梅（Chimonanthus praecox）品种的光合特性，为蜡梅盆栽（景）栽培管理提供参考，以2个不同花色、叶形的蜡梅品种 鄢陵素心（C.praecox Yanlingsuxin）和 鸿运（C.praecox Hongyun）4年生盆栽苗为试验材料，在4 11月对其光响应及叶绿素荧光参数进行测定。结果表明，2个蜡梅品种的光响应曲线和叶绿素荧光参数均无明显差异；初始量子效率（）、最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（LCP）等数据表明，2个蜡梅品种均有一定的耐荫性，较适宜盆栽。关键词：蜡梅；光响应曲线；叶绿素荧光中图分类号：S685.99文献标识码：A收稿日期：2022-12-01基金项目：河南省重点研发专项（221111110700）；河南省科技兴林项目（豫财环资202228号）；河南省基本业务费项目（2021JB01001，2022JB02001）第一作者：汤正辉（1973），男，博士，工程师，主要从事特色花木栽培生理研究。通信作者：沈植国（1977），男，博士，正高级工程师，主要从事特色花木与经济林遗传育种及高效培育研究。汤正辉，丁鑫，孙萌，沈希辉，程建明，沈植国（河南省林业科学研究院，河南郑州450008）Light Responses and Chlorophyll Fluorescence of Two PottedChimonanthus praecox CultivarsTang Zhenghui,Ding Xin,Sun Meng,Shen Xihui,Cheng Jianming,Shen Zhiguo(Henan Academy of Forestry,Zhengzhou,Henan 450008,China)Abstract:In order to explore photosynthetic characteristics of different Chimonanthus praecox cultivars underpotted conditions,and provide reference for pot planting and management of C.praecox,4-year-old pottedseedlings of C.praecox Yanlingsuxin and C.praecox Hongyun with different flower colors and leaf shapeswere used as experimental materials.Light response and chlorophyll fluorescence parameters were measuredfrom April to November.Results showed that there were no significant differences among light response curvesand chlorophyll fluorescence parameters between two cultivars.Initial quantum efficiency(),the maximumphotosynthetic rates(Pnmax)and light compensation points(LCP)showed that both cultivars had certain shade tolerance and were suitable for pot planting.Key words:Chimonanthus praecox;light response curve;chlorophyll fluorescence第52卷第3期2023年 6 月广西林业科学Guangxi Forestry ScienceVol.52No.3Jun.2023蜡梅科（Calycanthaceae）为第三纪孑遗植物，该科种类多，是著名的观花树种1。蜡梅（Chimonanthus praecox）为蜡梅科蜡梅属落叶灌木或小乔木2，于寒冬早春开花，花香浓，为我国特有传统名贵花木，已有一千多年栽培历史3。作为独具特色的冬季观花植物，蜡梅多以地栽的方式种植在公园、小区、庭院、道路两旁和建筑物附近等；近年来，家庭园艺及展览、室内布景需求增加，蜡梅盆栽（景）利用快速发展4。光合作用是植物生长代谢活动的基础5；当光环境发生变化，植物的光合-光响应曲线6、叶绿素荧光动力学特性7等相关参数均会产生明显反应。关于蜡梅不同季节、不同天气光合特性的研究已有报道8-10，但研究品种多为地栽蜡梅，盆栽蜡梅的光合特性鲜见报道。本研究以2个不同花色和叶形的蜡梅品种4年生盆栽苗为试验材料，在4 11月对其光响应及叶绿素荧光参数进行测定，旨在探讨盆栽条件下不同蜡梅品种的光合特性，以期为蜡梅盆广西林业科学第 52 卷栽（景）栽培管理提供参考。1材料与方法1.1试验地概况试验地位于河南省郑州市金水区（11340 11347E，3450 3457N），处于北温带和亚热带气候的过渡带，属半干旱、半湿润大陆性季风气候，四季分明；年均气温14.8，年均降水量586.1 mm，年均日照时长2 052.6 h。1.2试验材料试验材料为 鄢陵素心 蜡梅（C.praecox Yanlingsuxin，简 写 为 SX）及 鸿 运 蜡 梅（C.praecoxHongyun，简写为HY）11-12。鄢陵素心 蜡梅花被片为黄色，叶呈椭圆形或卵形，为河南省鄢陵县蜡梅产区主栽品种；鸿运 蜡梅花被片大多为紫红色，叶呈披针形，为本课题组选育的红花蜡梅新品种（品种权号：20210125）（图1）。2020年12月，选择4年生地径4 5 cm的2个蜡梅品种嫁接苗，栽植于塑料盆（上口径50 cm、下口径 35 cm、高 40 cm）中，每盆栽植 1 株，各 20 盆。栽培基质为大田土与营养土按1 1（V V）比例混合。试验期间定期浇水和除草。1.3指标测定1.3.1光响应曲线参数测定2021 年 4 11 月每月下旬，在阳光充足无风的晴天，采用 Li-6400XT 型便携式光合测定系统，利用 LED 红蓝光源测定梯度光照强度下 2个蜡梅品种的光合速率，同时记录外界空气 CO2浓度、大气温度（Ta）和空气相对湿度（RH）等环境因子，测定时间为10：00。测定前，在自然光强下诱导测定对象，光强为800 1 200 molm-2s-1，充分活化光合系统，使用开放气路；设定的光强梯度为 1 800、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 molm-2s-1。随机选取受光、叶位一致的叶片，在植株上测定；每个品种选3株，每株选取3片中上部功能叶，每片叶测 3次，取平均值。试验期间，大气温度为 18.4 36.2，空气相对湿度为18.4%52.6%，空气 CO2浓度为 405.74 521.69mol，适宜试验的开展（表1）。使用在线拟合工具“光合计算模型”（http:/ Month4567891011大气温度 Air temperature/26.41.633.51.235.51.336.21.530.72.230.62.423.81.318.41.5空气相对湿度 Air relative humidity/%37.51.334.31.639.61.451.62.149.53.552.65.618.82.118.40.7空气CO2浓度 Air CO2concentration/mol430.152.45501.364.61422.412.10433.184.17464.565.33521.698.67414.224.47405.743.54表1试验当天的环境因子Tab.1Environmentalfactorsontestdays332第 3 期1.3.2叶绿素荧光参数测定测定光响应曲线参数的同时，采用IMAGING-PAM调制叶绿素荧光成像系统，测定叶绿素荧光参数，并对相关图片进行整理。测定指标包括初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、非光化学猝灭（NPQ/4）、实际光合效率（Y()）、调节性能力耗散量子产量（Y(NPQ)）、光化学猝灭系数（qP）和电子传递速率（ETR）。每个品种测定同一植株相同部位的3片叶片，取平均值；测定前，对叶片进行60 min暗适应。1.4数据处理采用Excel软件对光响应曲线和叶绿素荧光参数数据进行统计整理；采用SPSS软件对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用LSD检验法对差异显著性进行比较；采用Sigma Plot软件绘图。2结果与分析2.1光响应曲线参数2个蜡梅品种的初始量子效率仅在9月差异显著（P0.05）；4 11 月，HY 的初始量子效率为0.030 0.053 molm-2s-1，SX 的初始量子效率为0.027 0.054 molm-2s-1；4 6月，2个蜡梅品种的初始量子效率均小于0.04，处于较低水平，可能是因为试验样本刚从大田转移至盆栽，前期根系发育不完全，未达到对光能的正常利用效率14（表 2）。整体上看，除4和9月外，2个蜡梅品种的最大净光合速率均差异不显著；均在9月最高，分别为12.168和 17.082 molm-2s-1，其他月份为 4.418 10.325molm-2s-1。光补偿点是植物耐荫性诊断指标之一15；除 5 月外，2 个蜡梅品种的光补偿点均差异不显著，均大于 10 molm-2s-1（20.937 42.665molm-2s-1），为阳生植物5。暗呼吸速率是指植物在黑暗中进行气体交换的速率；2个蜡梅品种的暗呼吸速率为0.941 1.413 molm-2s-1，各月份均差异不显著，说明呼吸作用对蜡梅光合产物消耗较少，2个蜡梅品种有机物积累能量较强5。月份Month4567891011HY0.0300.0050.0360.0200.0370.0130.0530.0190.0470.0060.0420.014*0.0320.0110.0480.001SX0.0280.0040.0290.0060.0340.0120.0460.0140.0470.0010.0270.0070.0430.0130.0540.005PnmaxHY8.6071.046*7.4710.3348.9801.31210.3252.0395.1961.03712.1683.524*9.5060.4638.5701.198SX5.6460.947.3300.7517.8321.4658.5970.9054.4180.19317.0822.4526.6950.8529.2261.118LCPHY32.8923.29142.6655.635*29.4365.61625.3463.57328.1174.30333.2899.34826.2600.75422.9660.745SX38.4474.31731.0875.32630.1937.34229.0487.48723.2445.18033.6904.03826.5128.49420.9371.933RdHY0.9910.0171.3260.0281.0470.0691.0140.0691.1210.0050.9610.0510.9410.0281.0220.025SX0.9510.0941.4130.2211.0970.1251.0440.0471.0160.1170.9520.0041.0430.0471.0530.026表22个蜡梅品种的光响应参数Tab.2LightresponseparametersoftwoC.praecoxcultivars(molm-2s-1)2.2叶绿素荧光特性图2为IMAGING-PAM调制叶绿素荧光成像系统记录的2个蜡梅品种的F0、Fv/Fm和NPQ/4荧光参数 图 片。HY 和 SX 的 F0（0.135 0.163、0.141 0.167）没有明显差异。Fv/Fm是光系统原初光化学活性的度量指标16，该参数具有普适性，大多数植物在非胁迫状况下的正常值约为0.755 0.846，在受胁迫状态下参数显著降低17。HY的Fv/Fm最高值出现在9月（0.749），最低值出现在11月（0.608）；SX的Fv/Fm最高值出现在 9 月（0.756），较低值出现在 4（0.622）和11月（0.625）。经单因素方差分析，2个蜡梅品种各月份的Fv/Fm在品种和月份间均差异不显著，数据较正常值稍低，可能与蜡梅盆栽环境光照条件较差有关。NPQ的值往往大于1小于4，NPQ/4可将数值控制在0 1之间，可使用默认的色码尺表示；7 10月，2个蜡梅品种叶片的紫红色面积较大，对应的数值为0.835 0.913；NPQ反映天线色素系统对激发能的热耗散，是过剩光能的指示计，说明7 10月，2个蜡梅品种对过剩光能的耗散较多，这几个月外界光强数值较高。叶绿素荧光参数对干旱、遮荫等逆境较敏感18-19。样品经暗适应后，测得的Y()实际上就是Fv/Fm，图3a所示即为图2所示Fv/Fm的另一种形式；两图结合，同时根据植株生长的外观形态，在整个生长周期内，2个蜡梅品种均未受到明显环境胁迫，生长正常。Y(NPQ)较大，说明光能过剩，同时表明植物有较强的自身调节能力，耗散过剩的光能，保护植物*表示2个蜡梅品种间差异显著（P 0.05）。*indicates significant difference between two C.praecox cultivars(P 0.05).汤正辉，丁鑫，孙萌，等：两个盆栽蜡梅品种光响应和叶绿素荧光特性333广西林业科学第 52 卷00.1Y()0.20.30.70.84月份 Month0.40.50.656789101100.1Y(NPQ)0.20.30.70.84月份 Month0.40.50.6567891011ab不被强光灼伤。7 10月，2个蜡梅品种对强光的自我调节能力提高，11月稍有下降，说明7 10月光照充足（图3b）。qP与Y()呈正相关，即PS光能捕获的效率越高，能量转化为热能的效率越低，用于光化学反应的能量越多，图 3a 和图 3c 基本能对应此规律。ETR 为通过 PS的电子传递速率；经方差分析，2个蜡梅品种各月份的ETR值在品种及月份间均差异不显著，2个蜡梅品种在整个试验周期均生长正常（图3d）。图22个蜡梅品种叶绿素荧光参数图Fig.2Imagesofchlorophyllfluorescenceparametersoftwo C.praecoxcultivars月份 Month456789101101F0NPQ/4Fv/FmHYSXHYSXHYSX334第 3 期HYSX00.1qP0.20.30.71.04月份 Month0.40.50.656789101105ETR1025304月份 Month15205678910110.90.83讨论与结论最大净光合速率可衡量植物潜在的光合能力，其季节变异性是近年来植物生理生态研究领域的热点之一20。本研究结果显示，2个蜡梅品种的最大净光合速率仅在4和9月差异显著，其他月份均差异不显著，均在8月最低，9月最高。经过几个月的盆栽缓苗，以及7 8月高温的适应，9月的气温和光强较适宜蜡梅进行光合作用。夏季 鸿运 和鄢陵素心 的最大净光合速率数据均高于卢毅军等8记录的数值（2.99 molm-2s-1），略高于刘海涛等9记录数值，这可能是不同区域环境条件及品种差异所致。光补偿点通常反映不同植物对弱光的适应能力。本研究中，除5月外，2个蜡梅品种其他月份的光补偿点均差异不显著，虽为阳生植物，但其光饱和点数值总体不高，说明2个蜡梅品种均有一定的耐荫性，较适宜盆栽；2个蜡梅品种4、5、10和11月的光补偿点均低于卢毅军等8冬季测出的数值（44.24 molm-2s-1），夏季则远高于卢毅军等8夏季测出的数值（2.08 molm-2s-1），这可能与蜡梅所处环境有关。植物捕获的光能除用于电子传递外，还以热和荧光的形式耗散掉7。本研究中，2个蜡梅品种夏季的NPQ数值较高，表明其在夏季对过剩光能的耗散较多，说明植株自身对光能有一定的调节防护能力。2个蜡梅品种的Fv/Fm值都较正常值稍低17，可能与缓苗和盆栽有一定关系。鸿运 蜡梅和 鄢陵素心 蜡梅的花色不同，叶形也有差异，但本研究中2个蜡梅品种的光响应、荧光参数总体上差异不显著，说明其光合性能与花色及叶形无明显相关。鸿运 蜡梅和 鄢陵素心 2个蜡梅品种均较适宜盆栽，其在盆栽环境下均能正常生长。蜡梅是我国特有观赏花木，深受群众喜爱，作为盆栽（景）具有广阔的应用前景。经过多年选育，目前不同花色、花期、花型、花香、叶片颜色和枝条颜色等蜡梅品种均有培育。本研究仅测定了2个不同花色、叶形品种盆栽苗的光响应曲线及叶绿素荧光参数，对于不同品种蜡梅光合特性的系统评价及其耐弱光、耐热等特性有待进一步研究。利益冲突：所有作者声明无利益冲突。作者贡献声明：汤正辉主要负责试验设计与实施、数据收集与分析、文献检索及论文撰写；丁鑫主要参与试验设计与实施、数据收集；孙萌主要参与数据收集与分析；沈希辉主要参与数据收集；程建明主要参与试验设计与实施、数据收集与分析；沈植国主要负责试验方案制定、设计与实施及论文修改。参考文献：1李红芳，薛成，张小玲.蜡梅科植物次生木质部导管分子形态特征 J.广西林业科学，2022，51（3）：404-410.2蒋英，李秉滔，李延辉.中国植物志：第三十卷 第二分册 M.北京：科学出版社，1979.3魏玮，李庆卫，李萌.蜡梅研究进展 J.北京林业大学学报，2010，32（S2）：203-208.4 李占红，王西波.蜡梅盆栽技术及园林用途 J.农业与技术，2012，32（10）：118.5 邢歆，丁彦芬，余义亮.不同品种欧洲卫矛光合特性J.东北林业大学学报，2018，46（1）：12-16.6童龙，张磊，刘小明，等.遮阴对多花黄精光合特性的影响 J.东北林业大学学报，2020，48（9）：76-79.7刘壮壮，骆敏，彭方仁，等.不同品种薄壳山核桃光合及快速叶绿素荧光诱导动力学特性 J.东北林业大学学报，2017，45（4）：36-42.8卢毅军，胡中.三种蜡梅属植物夏冬季光合特性比较J.亚热带植物科学，2007，36（4）：20-23.9刘海涛，李亚亮，王曦，等.淮南市9种园林灌木树种夏季光合特性研究 J.生态科学，2019，38（1）：168-175.10 李菁，刘应迪，陈功锡，等.蜡梅光合与蒸腾速率日变图32个蜡梅品种的叶绿素荧光参数Fig.3Chlorophyllfluorescenceparametersoftwo C.praecoxcultivars汤正辉，丁鑫，孙萌，等：两个盆栽蜡梅品种光响应和叶绿素荧光特性cd335广西林业科学第 52 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