1、研究报告Research Report花生主要农艺性状配合力及遗传参数分析杨翔宇1刘禹夫2刘海龙1吕永超1宁洽1陈小姝1赵跃1高华援1李洋1张连喜1*1 吉林省农业科学院花生研究所,公主岭,136100;2 吉林省种子管理总站,长春,130033*通信作者,L摘要选用 6 个花生品种,采用不完全双列杂交方法,对 9 个农艺性状配合力进行分析。结果表明,主茎高、侧枝长、饱果数、秕果数、籽仁重、出仁率是以加性遗传效应为主,总分枝数、结果枝数、单株果重受加性和非加性效应共同作用;吉花 24 利于培育紧凑型新品种,是具有饱果数和出仁率高的优良亲本材料,具有较高的育种价值,扶余四粒红 作为地方品种,对于
2、改良株型、提高长势方面,具有一定的作用;可在早期世代进行选择的 5 个性状主要有主茎高、侧枝长、饱果数、籽仁重、出仁率。关键词花生;农艺性状;杂交;配合力Analysis of Combining Ability and Genetic Parameters of Major AgronomicCharacters in PeanutYang Xiangyu1Liu Yufu2Liu Hailong1L Yongchao1Ning Qia1Chen Xiaoshu1Zhao Yue1GaoHuayuan1Li Yang1Zhang Lianxi1*1 Peanut Research Insti
3、tute,Jilin Academy of Agricultural Sciences,Gongzhuling,136100;2 Jilin Provincial Seed Management General Station,Changchun,130033*Corresponding author,LDOI:10.13271/j.mpb.021.004755AbstractSix peanut varieties were selected and the combining ability of 9 agronomic characters was analyzedby incomple
4、te diallel hybridization.The results showed that the main stem height,lateral branch length,full fruitnumber,withered fruit number,seed kernel weight and kernel yield were mainly additive genetic effects,and thetotal branch number,fruiting branch number and fruit weight per plant were affected by bo
5、th additive and non ad-ditive effects;Jihua2 is conducive to the cultivation of compact new varieties.It is an excellent parent materialwith high full fruit number and kernel yield,and has high breeding value.Fuyusilihong,as a local variety,plays acertain role in improving plant type and growth;the
6、five traits that can be selected in the early generation are,mainstem height,lateral branch length,full fruit number,seed kernel weight and kernel yield rate.KeywordsPeanut;Agronomic characters;Hybrid;Combining ability基金项目:本研究由吉林省科技发展计划项目(20210404005NC)和吉林省农业科技创新工程项目(CXGC2021ZY121)共同资助引用格式:Yang X.Y.
7、,Liu Y.F.,Liu H.L.,L Y.C.,Ning Q.,Chen X.S.,Zhao Y.,Gao H.Y.,Li Y.,and Zhang L.X.,2023,Analysis ofcombining ability and genetic parameters of major agronomic characters in peanut,Fenzi Zhiwu Yuzhong(Molecular Plant Breeding),21(14):4755-4761.(杨翔宇,刘禹夫,刘海龙,吕永超,宁洽,陈小姝,赵跃,高华援,李洋,张连喜,2023,花生主要农艺性状配合力及遗传参
8、数分析,分子植物育种,21(14):4755-4761.)分子植物育种,2023 年,第 21 卷,第 14 期,第 4755-4761页Molecular Plant Breeding,2023,Vol.21,No.14,4755-4761花生是中国重要的油料和经济作物(刘芳等,2020;周小静等,2020),同时,中国也是世界上花生主产国之一。2012 年以来全国平均花生种植面积在4.61010m2以上,占世界花生种植总面积的 20%,平均年产量 1.71010kg,占世界年均花生总产量的 45%。中国也是世界上花生消费大国,国内消费量占中国总产量的 90%以上。花生具有很高的营养价值,花
9、生富含大量亚油酸等不饱和脂肪酸,可以使人体内胆固醇降解排出体外,避免胆固醇在体内沉积,同时花生中含有的卵磷脂也有助于降低胆固醇。随着东北地区气候分子植物育种Molecular Plant Breeding果表明(表 1),不同组合间的农艺性状差异均达到了极显著水平,说明不同杂交组合在所研究的各个农艺性状上真实存在遗传差异,下一步可进行配合力方面的分析。主茎高、侧枝长的 VGCA/VSCA比分别为 11.71、10.47,表明主茎高和侧枝长以遗传加性效应为主;对花生产量有影响的分枝数性状方面,总分枝数、结果枝数的 VGCA/VSCA比未达到显著水平,分别为1.42、1.37,表明总分枝数和结果枝
10、数,受遗传加性效应与非加性效应共同影响;饱果数、秕果数的 VGCA/VSCA比均达到了显著水平,分别为 4.38、3.25,表明饱果数与秕果数为加性效应遗传;单株果重的 VGCA/VSCA比未达到显著水平,为 1.91,表明单株果重,受遗传加性效应与非加性效应共同影响,籽仁重的 VGCA/VSCA比达到显著水平,为 3.68,表明籽仁重,受遗传加性效应影响为主;出仁率的 VGCA/VSCA比为 8.41,达到了极显著水平,表明出仁率为加性效应遗传。1.2一般配合力效应分析不同亲本的各农艺性状一般配合力分析表明,相同农艺性状不同亲本间的一般配合力差异较大。吉花 24(P1)主茎高和侧枝长的一般配
11、合力效应值均为负,且效应值最小(表 2),因此,育种时 吉花 24(P1)可作为培育矮秆紧凑型花生品种的理想亲本,而扶余四粒红(P6)主茎高和侧枝长的一般配合力效应值均为正,且效应值最大,对提高株高有一定的潜力,育种时可作为培育长势较强的高秆花生品种的理想亲本。吉花 25(P4)的总分枝数、结果枝数 2 个农艺性状的一般配合力均为正,并且效应值为最大、次最大,育种时 吉花 25(P4)可作为培育多分枝品种的理想亲本,吉花 24(P1)的总分枝数和结果枝数的一般配合力效应值为次最大和最大,是培育多分枝条件的变化和供给侧结构性改革的调整,吉林省种植花生的面积逐渐增加。根据国家统计局数据显示,吉林省
12、花生种植面积由 2002 年的 4.3104hm2增加到2020 年的 2.4105hm2(图 1),翻了 5.5 倍,已经成为第二大油料作物。近年来,吉林省种植业调整不断深入,正迅速向中国花生优势产区发展。吉林省是中国新兴花生主产区,是中国重要的绿色优质花生产业带。吉林省花生的育种水平也随着种植面积的增加不断提高,但较河南、山东等地科研单位的花生研究起步较晚,没有完全形成良种繁育推广体系,品种多而乱,同质化严重,专用优质品种较少,农民习惯长期使用自留种,导致品种退化严重。吉林省针对相关问题开展研究,花生育种工作也有显著成效,不断有高产、优质、适应当地的花生新品种出现,花育系列主要种植于松原和
13、白城等部分区域。近几年发展速度迅猛,年均种植面积大约 2.7105hm2,总产量近 9108kg,担负着保障吉林全省食用油安全的重任,还肩负着农业供给侧结构改革和提高农民收入的重大使命。吉林省花生产区跨越辽吉丘陵平原花生亚区和吉黑平原花生亚区,栽培制度为一年一熟。由于受地理纬度偏高、耕作制度单一、连作年限延长等原因引发的低温冷害频发、病虫为害趋重、单产水平较低等多重因素的叠加影响,导致花生产量耗损、品质下降、成本上涨,已成为制约花生产业绿色高质量发展的长期制约因素。生产上需要适应吉林省生态条件的花生品种(孙峥等,2013;杨翔宇等,2020)。高产是吉林省花生育种研究的基本要求,吉林省花生单产
14、仍然有巨大的提升空间,加大收集国内外种质资源,开展花生骨干育种材料种质改良创新研究,是目前育种的首要任务。以常规育种为基础,以诱变、分子辅助、杂交等多种育种技术,拓宽遗传基础,聚合优质性状,为高产育种奠定基础。科学合理的选配亲本,利用杂交育种方法,是选育花生新品种的重要路径之一,配合力是选择亲本的重要依据(胡晓辉等,2012;何中国等,2018;韩亚丽等,2020)。本研究选用吉林省生产上主要应用推广的品种,采用不完全双列杂交的方法,分析供试亲本的各主要农艺性状配合力,并对其在育种工作中的利用价值以及后代材料的选择方向进行探讨,以期为花生杂交育种工作中亲本及杂交后代材料的选择提供理论依据。1结
15、果与分析1.1不同性状配合力的方差分析供试的各杂交组合不同农艺性状的方差分析结图 1 2002-2020 年吉林省花生种植面积变化Figure 1 Change of peanut planting area in Jilin Province from2002 to 20204756花生主要农艺性状配合力及遗传参数分析Analysis of Combining Ability and Genetic Parameters of Major Agronomic Characters in Peanut品种较好的亲本。吉花 24(P1)饱果数的一般配合力效应明显高于其他亲本,是培育高产花生的理想
16、亲本,吉花 25(P4)饱果数的一般配合力效应值也为正,在育种时,对提高饱果数性状具有一定价值,秕果数少同样有利于产量的提高,吉花 24(P1)、吉花 25(P4)、扶余四粒红(P6)秕果数的一般配合力效应值均为负,育种时,对降低秕果数性状有一定的利用价值。吉花 24(P1)的单株果重、籽仁重和出仁率的一般配合力效应值均为最高,供试亲本中,在育种工作中 吉花 24(P1)对培育高产、出仁率高的花生品种,潜力最大。1.3特殊配合力效应分析对配合力方差结果进行分析,可以看出,主茎高、侧枝长、总分枝、结果枝、单株果重、籽仁重 6 个农艺性状的特殊配合力差异,均达到了极显著、显著水平,因此,只对达到显
17、著水平以上性状的特殊配合力效应进行分析(表 3)。组合 P1P6 主茎高和侧枝长的特殊配合力效应最大(3.866,4.490),分离后代中应着重对株高性状进行选择;P1P4 主茎高的特殊配合力效应最小(-1.841);P2P6 侧枝长的特殊配合力效应值为次最大(4.395),P2P3 侧枝长的特殊配合力效应值最小(-1.972),育种中,吉花 9 号 对于改良花生株高性状具有一定价值。组合 P1P4 总分枝数和结果枝数的特殊配合力效应为次最高和最高(1.287,1.885),分离后代中应着重对多分枝性状进行选择;组合 P1P3 单株果重和籽仁重的特殊配合力效应值为最大和次最大(3.125,1.
18、998),组合 P5P6 单株果重和籽仁重的特殊配合力效应值为次最大和最大(2.978,2.418),两个组合的分离后代中应着重对单株产量性状进行选择。1.4各性状遗传参数估计各性状遗传力的分析结果表明(表 4),各性状的广义遗传力由大到小分别为,侧枝长、主茎高、出仁率、籽仁重、总分枝、饱果数、结果枝、单株果重、秕果数,各性状的狭义遗传力由大到小分别为,主茎高、出仁率、侧枝长、籽仁重、饱果数、单株果重、总分枝、秕果数、结果枝,广义遗传力和狭义遗传力顺序表现不完全一致,说明各性状的基因型存在差异。从各性状的狭义遗传力来看,主茎高、出仁率、侧枝长宜进行早代选择,而单株果重、总分枝数、结果枝数,应放
19、宽早代选择的标准。2讨论根据 6 个供试亲本各性状的一般配合力效应的分析结果,综合来看,吉花 24 主茎高、侧枝长、秕果数的一般配合力效应值均为负,在育种工作中,是一个较好的降低株高与侧枝长度,减少秕果数的亲本材料,利于培育紧凑型新品种,同时总分枝数、结果枝数、饱果数、单株果重、籽仁重、出仁率的一般配合力效应值均最大或较大,作为亲本材料,具有较高的育种潜力;吉花 9 号、吉花 25 是近五年吉林省内主要推广品种,大部分性状一般配合力效应值为正,在育种工作中,组合后代难以出现突出性状,利用价值较小;双英 2 号各性状的一般配合力效应值均较小,秕果数的一般配合力效应值为正,对其改良难有突破性进展,
20、因此,不存在育种价值;白沙 1016、扶余四粒红 均为地方品种,虽然单株果重、籽仁重的一般配合力效应值较低,但遗传背景丰富,对于改良外引品种,具有较高的利用价值,其中 扶余四粒红 的主茎高、侧枝长的一般配合力效应值最高,对于改良株型、提高长势方面,具有一定的作用,在杂交育种工作中,地方品种是重要的种质资源。亲本的自身表现与 F1的表现是有关的,但是只根据亲本来预测 F1的表现不一定准确。因为只有在基因型处于杂合的情况时,决定 F1杂种优势的非加性效应才能表现出来。也因为有些亲本自身表现很好,但 F1不一定表现的很好。相反,有些 F1的杂种优势强,其两个亲本的表现并不是最好的。各种杂种优势的量化
21、方法,均不能很准确地判断出亲本的配合力。因此,进行配合力分析,是自交系选育时所必要的。当一般配合力高而特殊配合力低时,适宜采用常规杂交育种方法;当一般配合力和特殊配合力均高时,适宜采用优势育种方法;当一般配合力低而特殊配合力高时,适宜采用优势育种方法;当一般配合力和特殊配合力均低时,需淘汰这样的组合和株系。配合力是杂交育种工作中,对亲本选择的重要依据,同一亲本不同性状的配合力效应有显著差异(漆燕等,2005;夏友霖等,2005;黄金堂等,2007,江西农业学报,19(1):29-30,33;齐飞艳等,2021;李洋等,2022)。本研究中除饱果数、秕果数、出仁率 3 个农艺性状未达到显著水平外
22、,其余均达到了显著、极显著水平,主茎高、侧枝长、饱果数、秕果数、籽仁重、出仁率是以加性遗传效应为主,总分枝数、结果枝数、单株果重受加性和非加性效应共同作用。从各性状的广义遗传力来看,各性状的广义遗传力均较高,说明这些4757分子植物育种Molecular Plant Breeding表 1 各农艺性状配合力方差分析Table 1 Analysis of variance and combining ability for agronomic characters变异来源Variationsources基因型Genotype一般配合力GCA特殊配合力SCAVGCA/VSCA主茎高Height o
23、fmain axis18.74*26.59*2.27*11.71*侧枝长Length of primarybranch32.72*24.18*2.31*10.47*总分枝数No.of totalbranches1.62*4.89*3.44*1.42结果枝数No.of effectivebranches1.81*3.38*2.46*1.37饱果数No.of fullpods4.64*4.86*1.114.38*秕果数No.of blightedpods7.99*3.12*0.963.25*单株果重Pods weightper plant4 159.22*3.81*1.99*1.91籽仁重Seed
24、s weightper plant1 962.56*7.39*2.01*3.68*出仁率Ratio ofseeds to pods12.75*16.14*1.928.41*注:*和*分别表示差异达到显著和极显著水平Note:*and*represent significant at 0.05 and 0.01 levels respectively表 2 不同亲本的一般配合力Table 2 General combining ability of different parents品种VarietiesP1P2P3P4P5P6主茎高Height ofmain axis-4.4501.723-1
25、.6131.967-1.1423.514侧枝长Length of primarybranch-4.5421.687-1.6371.587-1.4794.383总分枝数No.of totalbranches0.562-0.103-0.5561.368-1.4760.206结果枝数No.of effectivebranches0.5700.1150.0420.564-0.803-0.487饱果数No.of fullpods2.062-0.329-0.3250.194-1.518-0.085秕果数No.of blightedpods-0.1920.6550.275-0.2100.270-0.798单
26、株果重Pods weightper plant1.8131.057-0.3270.426-2.441-0.527籽仁重Seeds weightper plant1.9860.719-0.3270.397-1.474-1.301出仁率Ratio ofseeds to pods3.8180.403-0.6900.7340.627-4.8644758表 3 不同组合的特殊配合力Table 3 Special combining ability of different combinations品种组合VarietalcombinationP1P2P1P3P1P4P1P5P1P6P2P3P2P4P2P
27、5P2P6P3P4P3P5P3P6P4P5P4P6P5P6主茎高Height ofmain axis0.737-0.434-1.8410.0683.866-1.1670.2660.4821.3860.7480.5770.3481.9300.235-1.696侧枝长Length of primarybranch-0.561-0.370-0.4210.2734.490-1.9720.3370.6044.3950.4080.9681.7061.784-1.132-1.132总分枝数No.of totalbranches-0.682-0.6281.2870.3450.170-0.7370.992-0.
28、0302.0741.6580.6900.421-2.1150.3901.367结果枝数No.of effectivebranches-0.453-0.1931.885-0.495-0.3440.3160.4870.808-0.142-0.2390.1141.105-1.5950.1960.350单株果重Pods weightper plant-0.6863.1250.492-0.8680.4980.3072.6610.0870.0140.592-1.182-1.548-0.9880.8982.978籽仁重Seeds weightper plant-0.5951.9980.554-0.588-0
29、.2820.1851.5810.105-0.0550.041-0.808-0.795-0.7730.4272.418性状受加性遗传和非加性遗传共同作用,但非加性遗传占主导作用,狭义遗传力更接近实际,在早期世代对主茎高、侧枝长、饱果数、籽仁重、出仁率 5 个农艺性状,加强选择是必要的。亲本各性状的优劣需要大量的测交进行配合力分析,一般配合力高的亲本,其育种潜力较大,更利于在后代中选育优良新品种,在测定一般配合力的同时,也要重视特殊配合力的测定(周汉群等,2003;殷冬梅等,2005;王传堂等,2012;蔺儒侠等,2021)。优质的花生种质资源是高产优质花生选育的基础,也是花生育种遗传规律研究、相
30、关分子标记开发的宝贵材料。遗传规律的研究是花生育种的理论基础和优良株系选择的依据。传统育种方法,受环境条件的影响,由于不同的育种材料和新组合,研究的结果也会有所差异。采用传统的杂交育种方法选育花生新品种,育种手段仍比较单一,多采用诱变育种、基因工程等多种途径,创制新种质。随着生物信息学、基因组学、代谢组学、蛋白组学的发展,将现代育种技术不断应用到传统育种中,引入优良基因,加快花生种质改良进程,实现定向变异和优质基因聚合,用于育种实践,改善花生新品种的综合性状。目前已开发出多个高油、抗病等方面的分子标记,用于选育高抗、性状优良、品质好的高产花生新品种,未来还需要开发突破性的实用型新标记,最大限度
31、地聚合优良基因,这也是花生育种工作今后需要努力的方向。进一步探索分子标记辅助育种和遗传机制研究,不断推进种质资源创新,提高花生产量,同时兼顾优良品质和广泛适应性,对加快花生现代育种,花生主要农艺性状配合力及遗传参数分析Analysis of Combining Ability and Genetic Parameters of Major Agronomic Characters in Peanut表 4 各性状的遗传参数估计Table 4 Heritability estimation of agronomic characters遗传力Heritability广义遗传力(%)Broad-s
32、enseheritability(%)狭义遗传力(%)Narrow-senseheritability(%)主茎高Height ofmain axis87.685 580.398 5侧枝长Length of pri-mary branch88.714 567.882 5总分枝数No.of totalbranches44.16324.864结果枝数No.of effec-tive branches36.51921.399饱果数No.of fullpods42.325 530.429秕果数No.ofbligh-ted pods22.381 922.816 5单株果重Podsweightper pl
33、ant29.746 430.324籽仁重Seedswei-ghtper plant51.582 452.584出仁率Ratio ofseeds to pods71.214 272.5974759分子植物育种Molecular Plant Breeding龙,刘红欣,李伟堂,牟书靓,2018,吉林省花生育种现状及发展方向,作物杂志,(4):8-12.)Hu X.H.,Hu D.Q.,Miao H.R.,Chen J.,Li J.S.,and Yu S.L.,2012,Progress in studies on inheritance and improvementof peanut nutri
34、tional quality,Huasheng Xuebao(Journalof Peanut Science),41(1):36-43,47.(胡晓辉,胡东青,苗华荣,陈静,李君实,禹山林,2012,花生营养品质遗传改良研究进展,花生学报,41(1):36-43,47.)Li Y.,Ren X.C.,Li X.W.,Li W.T.,Huang W.,He Z.G.,andWang B.Z.,2022,Combining ability and genetic analysis ofyield and main grain characteristics of edible sunflower
35、,Zuowu Zazhi(Crops),(2):75-80.(李洋,任孝慈,李晓伟,李伟堂,黄威,何中国,王佰众,2022,食用向日葵产量与籽粒主要性状配合力及遗传分析,作物杂志,(2):75-80.)Lin R.X.,Guo F.D.,Wang X.J.,Xia H.,and Hou L.,2021,Ad-vances in peanut molecular breeding,Zuowu Zazhi(Crops),(5):1-5.(蔺儒侠,郭凤丹,王兴军,夏晗,侯蕾,2021,花生分子育种研究进展,作物杂志,(5):1-5.)Liu F.,Zhang Z.,and Wang J.J.,202
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39、f its de-velopment,Jilin Nongye Kexue(Journal of Jilin Agricultur-al Sciences),38(5):15-17,28.(孙峥,周紫阳,陈永年,李光华,2013,吉林省花生生产存在的问题与发展对策,吉林农业科学,38(5):15-17,28.)Wang C.T.,Feng T.,Wang X.Z.,Tang Y.Y.,Gao H.Y.,Yang W.Q.,Chen D.X.,Cui F.G.,Wu Q.,and Song G.S.,2012,Breedingof Huayu41,a peanut intersectional
40、hybrid derivative,Hua-sheng Xuebao(Journal of Peanut Science),41(2):37-38.(王传堂,凤桐,王秀贞,唐月异,高华援,杨伟强,陈殿绪,崔促进花生产业可持续发展具有重要意义。3材料与方法3.1供试亲本选用吉林省生产推广的 6 个主要品种作为亲本,分别为 吉花 24(P1),吉花 9 号(P2),双英 2号(P3),吉花 25(P4),白沙 1016(P5)和 扶余四粒红(P6),基于不完全双列杂交试验方法,于 2019、2020两年组配了 15 个杂交组合。3.2田间调查分析本试验于 2021 年吉林省农业科学院花生试验田进行
41、,行距 40 cm,株距 16.7 cm,5 行区,完全随机区组排列,3 次重复。收获时,每小区取 10 株有代表性的植株进行考种,考种项目分别为主茎高(cm)、侧枝长(cm)、总分枝数(个)、结果枝数(个),单株果重(g)、籽仁重(g)、出仁率(%)、单株饱果数(个)和单株秕果数(个)。数据利用Excel 2007、DPS 7.5 进行统计分析。作者贡献杨翔宇和刘禹夫是本研究的实验设计者和实验研究的执行人,负责论文的撰写;刘海龙、吕永超和宁洽参与实验设计和数据分析;陈小姝、赵跃、高华援和李洋是本实验研究的参与人;张连喜是试验的负责人,指导实验设计、数据分析、论文写作及修改。全体作者都阅读并同
42、意最终的文本。致谢本研究由吉林省科技发展计划项目(2021040-4005NC)和吉林省农业科技创新工程项目(CXGC-2021ZY121)共同资助。参考文献Han Y.L.,Lin C.J.,Zhao L.M.,and Zhang C.B.,2020,Researchprogress in prediction of crop heterosis,Dongbei NongyeKexue(Journal of Northeast Agricultural Sciences),45(3):30-34.(韩亚丽,林春晶,赵丽梅,张春宝,2020,作物杂种优势预测研究进展,东北农业科学,45(3):
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