医学y十植物的生殖生理专题课件.ppt

y y十植物的生殖生理十植物的生殖生理第十章第十章 植物的生殖生理植物的生殖生理 在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的明显的明显的明显的标志标志是是是是花芽分化（即花原基产生）花芽分化（即花原基产生）。花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。花芽分化（花芽分化（flower bud differentiation）：指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。成花或花序的过程。成花诱导（成花诱导（flower induction）：指适宜的：指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。也称为长转变。也称为成花转变（成花转变（flower transition）。）。成花过程包括三个阶段：成花过程包括三个阶段：成花诱导成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长营养生长转向生殖生长 决定决定花芽分化花芽分化的可的可能性。能性。成花启动成花启动：分生组织经过一系列变化分化成：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的形态上可辨认的花原基。花原基。花器官的形成花器官的形成 花器官的形成和生长过程，花器官的形成和生长过程，决定花器官的决定花器官的数量和质量。数量和质量。枝条顶端分生组织进行花形态建成枝条顶端分生组织进行花形态建成表达阶表达阶段：茎段：茎尖分生尖分生组织分组织分化成花化成花或花序或花序营营营营养养养养生生生生长长长长诱导诱导信号信号激素、激素、成花物质？成花物质？光周期，光周期，温度等温度等幼年期幼年期感受阶段：感受阶段：对一定的发对一定的发育信号具有育信号具有预期的响应预期的响应能力。能力。成花决定阶段：成花决定阶段：茎尖分生组织茎尖分生组织分化成形态上分化成形态上可辨认的花原可辨认的花原基。基。开开花花花芽分化、花器官形成和性别分化主要由花芽分化、花器官形成和性别分化主要由植物的基植物的基因型因型决定的，适宜的外界条件是决定的，适宜的外界条件是诱导成花的外因。诱导成花的外因。第一节第一节 幼年期幼年期幼年期幼年期(juvenile phase)：指植物对诱导花指植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期；芽分化的条件反应不敏感的一段时期；或或指在具有开花能力之前的发育阶段。指在具有开花能力之前的发育阶段。幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期长短因植物种类不同而异。uu桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱uu花熟状态（花熟状态（ripeness to flower state）：）：植植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为的生理状态称为。幼年期幼年期花熟状态花熟状态开花开花低温和光周期低温和光周期幼年期的特征：幼年期的特征：代谢活动旺盛，代谢活动旺盛，呼吸强，呼吸强，生长快，核酸代谢和蛋白质合成快。生长快，核酸代谢和蛋白质合成快。幼年幼年期的切段易发根，期的切段易发根，冬季，落叶树木基部冬季，落叶树木基部（即幼年期）的叶片不脱落。（即幼年期）的叶片不脱落。常春藤的幼年期和成年期的特征比较常春藤的幼年期和成年期的特征比较成年营养期与幼年期的区别成年营养期与幼年期的区别是具有是具有花芽分化能力花芽分化能力。植物不同部位植物不同部位的成熟度不一样的成熟度不一样，即，即:植株基部植株基部通常是通常是幼年期幼年期，顶端顶端则是则是成年期成年期，中部中部是是中间型中间型。提早成熟措施提早成熟措施加速生长加速生长，迅速通过幼年期，如桦树，迅速通过幼年期，如桦树连续连续长日照长日照花期缩短花期缩短4-9年。年。减慢生长减慢生长以提早开花（进入成年期），如幼以提早开花（进入成年期），如幼年期苹果芽年期苹果芽嫁接到成熟的矮化砧木嫁接到成熟的矮化砧木提前提前开花。开花。生长物质处理生长物质处理，如，如IAA处理促进菠萝开花。处理促进菠萝开花。植物的植物的顶端分生组织顶端分生组织既可形成既可形成叶芽叶芽又可形又可形成成花芽花芽。它的分化方向取决于。它的分化方向取决于植物内部因素和植物内部因素和外界条件外界条件。外界条件主要是。外界条件主要是低温和光周期。低温和光周期。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官花诱导（花诱导（floral induction）：指在合适的：指在合适的环境条件诱导下，植物体内发生成花所必需环境条件诱导下，植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程。的一系列生理生化变化过程。花诱导的主要环境条件：花诱导的主要环境条件：低温和光周期。低温和光周期。第二节第二节 春化作用春化作用春化作用春化作用(vernalization)：低温诱导促进：低温诱导促进植物开花的作用植物开花的作用。春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在在1918年，德国的加斯纳年，德国的加斯纳(Garssner)研究了研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类：小麦的发育特性后，把小麦分为两大类：一类为一类为秋季播种的冬性品种秋季播种的冬性品种 另一类为另一类为春季播种的春性品种春季播种的春性品种 将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用时，用12的低温处理，再春播，就可以开的低温处理，再春播，就可以开花结实。这花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。说明冬性小麦开花需要一定的低温。1928年，苏联的李森科把年，苏联的李森科把Gassner的的研究成果应用于农业生产，他将研究成果应用于农业生产，他将冬性小冬性小麦种子用低温处理，然后春播麦种子用低温处理，然后春播，以解决，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这把这种低温处理措施称为春化，目的就是把种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。冬小麦转化为春性小麦。低温的作用是诱导花原基的形成。低温的作用是诱导花原基的形成。根据植物对低温的要求分为：根据植物对低温的要求分为：相对低温型相对低温型，植物开花对低温的要求是，植物开花对低温的要求是相相对的对的，低温处理促进开花；如冬性一年，低温处理促进开花；如冬性一年生植物。生植物。绝对低温型绝对低温型，植物开花对低温的要求是，植物开花对低温的要求是绝绝对的对的，不经低温处理，绝对不能开花。，不经低温处理，绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。一般二年生植物和多年生植物属此类。一、春化作用的时期、部位和刺激传导一、春化作用的时期、部位和刺激传导1、时期、时期种子萌发和苗期种子萌发和苗期 大多数植物在种子吸胀后即可接受低大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在温诱导，在种子萌发和苗期种子萌发和苗期均可进行。而均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗只有绿苗达到一定大小才能通过春化。达到一定大小才能通过春化。1）种子春化）种子春化 在种子萌发期间感受低在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜。菜。2）绿体春化）绿体春化 在幼苗形成一定的绿体在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。甘蓝、洋葱。2、感受春化的部位、感受春化的部位茎尖生长点茎尖生长点或或细胞旺盛分裂的部位。细胞旺盛分裂的部位。实验：实验：温室芹菜茎尖低温，整株高温，开温室芹菜茎尖低温，整株高温，开花；反之则不开花。花；反之则不开花。3、春化效应的传递、春化效应的传递 低温刺激作用能否在植物体内传导，经试低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然验有两种截然相反的结果。相反的结果。春化效应的传递春化效应的传递 不能传递不能传递菊花，已春化菊花，已春化未春化未春化(不能开花不能开花)嫁接嫁接 能够传递能够传递天仙子天仙子,已春化已春化未春化未春化(开花开花)嫁接嫁接天仙子天仙子烟草或矮牵牛烟草或矮牵牛(开花开花)(开花开花)物质传递物质传递春化素春化素（但未分离出来）（但未分离出来），二、春化作用的条件二、春化作用的条件1、低温和时间低温和时间2、水分、水分3、氧气、氧气4、糖分、糖分5、光照、光照1、低温和时间、低温和时间 低温低温是春化作用的是春化作用的主导因子主导因子。春化的温度。春化的温度范围为范围为0 10，最有效的春化温度是，最有效的春化温度是17。并需要一定时间。不同作物的春化温并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。度不同。根据原产地不同，将小麦分为根据原产地不同，将小麦分为三种三种类型：冬性、半冬性和春性类型：冬性、半冬性和春性一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长 在一定时间内，在一定时间内，春化的效应随低春化的效应随低温处理时间的延长而增加。温处理时间的延长而增加。去（脱）春化作用去（脱）春化作用去（脱）春化作用去（脱）春化作用(devernalization)(devernalization)：在：在：在：在春化过程结束之前，如春化过程结束之前，如春化过程结束之前，如春化过程结束之前，如置入高温等条件下，春置入高温等条件下，春置入高温等条件下，春置入高温等条件下，春化效果消失的现象。去化效果消失的现象。去化效果消失的现象。去化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为春化的有效温度一般为春化的有效温度一般为春化的有效温度一般为25402540。植物经过低温春化的植物经过低温春化的植物经过低温春化的植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈时间愈长，解除春化愈时间愈长，解除春化愈时间愈长，解除春化愈困难。困难。困难。困难。春化作用一旦完春化作用一旦完春化作用一旦完春化作用一旦完成便不能被解除。成便不能被解除。成便不能被解除。成便不能被解除。再春化作用再春化作用(revernalization)：指脱春指脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做叫做。2、水分、水分 植物进行春化作用需要植物进行春化作用需要适量的适量的水分水分。如将已萌动的小麦种子。如将已萌动的小麦种子失水干燥，当种子含水量低于失水干燥，当种子含水量低于 40%，低温处理就不能使其通，低温处理就不能使其通过春化作用。过春化作用。3、氧气、氧气氧气氧气是植物通过春化的是植物通过春化的必需外界条件必需外界条件。充足的氧气增强呼吸作用，为春化期充足的氧气增强呼吸作用，为春化期间具有分生能力的细胞提供间具有分生能力的细胞提供必要的物必要的物质与能量。缺氧条件下植物不能完成质与能量。缺氧条件下植物不能完成春化。春化。4、糖分、糖分春化过程中，必需给植物春化过程中，必需给植物提供足够提供足够的营养物质的营养物质（如蔗糖），否则低温（如蔗糖），否则低温处理无效。这可能处理无效。这可能与糖是呼吸底物与糖是呼吸底物有关。有关。uu5 5、此此外外，许许多多植植物物在在感感受受低低温温后后，还还需需经经长长日日照照诱诱导导才才能能开开花花。如如甜甜菜菜、天天仙仙子子，但但菊菊花是需春化的短日植物花是需春化的短日植物。天仙子成花诱天仙子成花诱导对低温和长导对低温和长日照的要求日照的要求短日春化现象：短日春化现象：指某些冬性禾谷类品种中，短日处指某些冬性禾谷类品种中，短日处理也可以部分或全部代替春化处理，这现象理也可以部分或全部代替春化处理，这现象三、植物在春化过程中的生理生化变化三、植物在春化过程中的生理生化变化三、植物在春化过程中的生理生化变化三、植物在春化过程中的生理生化变化 植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但明显变化，但明显变化，但明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。生理生化上发生了显著的变化。生理生化上发生了显著的变化。生理生化上发生了显著的变化。1 1）呼吸速率增加）呼吸速率增加）呼吸速率增加）呼吸速率增加2 2）核酸）核酸）核酸）核酸（特别是（特别是（特别是（特别是RNARNA）含量增加，含量增加，含量增加，含量增加，且且且且RNARNA性质发生性质发生性质发生性质发生改变（主要合成沉降系数大于改变（主要合成沉降系数大于改变（主要合成沉降系数大于改变（主要合成沉降系数大于20S20S的的的的mRNAmRNA，而常温，而常温，而常温，而常温下，主要合成下，主要合成下，主要合成下，主要合成9 920S20S的的的的mRNAmRNA）；）；）；）；3 3）可溶性蛋白质和游离的）可溶性蛋白质和游离的）可溶性蛋白质和游离的）可溶性蛋白质和游离的氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸含量增加，特异蛋含量增加，特异蛋含量增加，特异蛋含量增加，特异蛋白质出现白质出现白质出现白质出现 4 4）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。如。如。如。如一些需春化一些需春化一些需春化一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用若施用若施用若施用GAGA也能开花。也能开花。也能开花。也能开花。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。GA与春化作用与春化作用 的关系的关系GA:可代替低温；低温处理后，可代替低温；低温处理后，GA增加。增加。冬小麦的冬小麦的GA春小麦，但经春小麦，但经低温低温能增高到春小麦的水平。能增高到春小麦的水平。用用GA生物合成抑制剂处理生物合成抑制剂处理,抑制春化。抑制春化。GA与春化作用有关与春化作用有关GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周但但GA不是春化素不是春化素 有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。含量并不增加。低温诱导低温诱导抽薹时就出现花芽，抽薹时就出现花芽，GA茎伸长或抽薹，但不一定开花，或茎伸长或抽薹，但不一定开花，或茎先伸长形成营养枝后，花芽才形成茎先伸长形成营养枝后，花芽才形成。SDP，一般短日植物对赤霉素却不起反应一般短日植物对赤霉素却不起反应，即即GA不能代替短日植物需要低温的春化作用。不能代替短日植物需要低温的春化作用。玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮 GA以某种方式代替低温的作用，促进抽以某种方式代替低温的作用，促进抽薹开花薹开花GA处理：处理：茎先伸长，后花芽形成。茎先伸长，后花芽形成。春化处理：春化处理：花芽的形成与茎的伸花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现。长几乎同时出现。一般短日植物对赤霉素却不起反应。一般短日植物对赤霉素却不起反应。GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周 1、Melchers和和Lang（1965）的假说。他们根据二）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成春化作用由两个阶段组成：第一阶段第一阶段是春化作用的前是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段第二阶段是在是在20以以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。化植物的开花。四、春化作用的生理机制四、春化作用的生理机制春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。终进入花芽分化、开花结实。终进入花芽分化、开花结实。终进入花芽分化、开花结实。现代分子机制研现代分子机制研现代分子机制研现代分子机制研究表明：究表明：究表明：究表明：1 1、低温、低温、低温、低温可改变基因表达，可改变基因表达，可改变基因表达，可改变基因表达，导致导致导致导致DNADNA去甲基化去甲基化去甲基化去甲基化而开花。而开花。而开花。而开花。春化基因去甲基化学说春化基因去甲基化学说春化基因去甲基化学说春化基因去甲基化学说2 2、低温抑制开花抑制物基因、低温抑制开花抑制物基因、低温抑制开花抑制物基因、低温抑制开花抑制物基因FLOWERING FLOWERING LOCUS CLOCUS C（FLCFLC）表达，）表达，）表达，）表达，最终使植物转向生最终使植物转向生最终使植物转向生最终使植物转向生殖生长。殖生长。殖生长。殖生长。3、目前得到冬小麦中、目前得到冬小麦中Ver17、Ver54、Ver69和和Ver203与春化相关基因。与春化相关基因。4 4、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温春化作用。春化作用。春化作用。春化作用。五、春化作用的应用五、春化作用的应用1 1、调种引种、调种引种、调种引种、调种引种2 2、控制开花、控制开花、控制开花、控制开花3 3、调节播期、调节播期、调节播期、调节播期春化处理：人为的使萌动种子通过低温处春化处理：人为的使萌动种子通过低温处春化处理：人为的使萌动种子通过低温处春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化理，使之完成春化作用的措施称为春化理，使之完成春化作用的措施称为春化理，使之完成春化作用的措施称为春化处理处理处理处理人工春化，加速成花人工春化，加速成花人工春化，加速成花人工春化，加速成花 （1 1）“闷麦法闷麦法闷麦法闷麦法”春天补种冬小麦春天补种冬小麦春天补种冬小麦春天补种冬小麦 （2 2）春小麦低温处理）春小麦低温处理）春小麦低温处理）春小麦低温处理 早熟，躲开干早熟，躲开干早熟，躲开干早熟，躲开干热风热风热风热风 第三节第三节 光周期现象光周期现象光周期光周期(photoperiod)：自然界自然界一天中白一天中白昼和黑夜的相对长度。昼和黑夜的相对长度。光周期现象（光周期现象（photoperiodism）：植物：植物对白天和黑夜相对长度的反应对白天和黑夜相对长度的反应现象现象。u在植物的光周期现象中最为重要且研在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是究最多的是植物成花的光周期诱导。植物成花的光周期诱导。一、发现一、发现 1920，加纳和阿拉德加纳和阿拉德(Garner and Allard)，烟草变种烟草变种 夏季，株高达夏季，株高达35m时仍不开花，时仍不开花，冬季温室，冬季温室，lm就开花。就开花。夏季缩短日照长度夏季缩短日照长度开花；开花；冬季在温室内延长日照长度冬季在温室内延长日照长度不开花。不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件。短日照是这种烟草开花的关键条件。烟草烟草的马里兰猛的马里兰猛犸（犸（Maryland Mammoth）突突变体（右）与野变体（右）与野生型烟草（左）生型烟草（左）的对比。这两个的对比。这两个植株在夏天都是植株在夏天都是在温室中生长的。在温室中生长的。后来的大量实验也证明，许多后来的大量实验也证明，许多植物的开花植物的开花与与昼夜的相对长度昼夜的相对长度即即光周期光周期有关，即这些植物有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。否则就一直处于营养生长状态。人们通过用人们通过用人工延长或缩短光照人工延长或缩短光照的方法，广的方法，广泛地探测了泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：类型：二、光周期反应类型二、光周期反应类型 根据植物开花对光周期反应的不同，一般将根据植物开花对光周期反应的不同，一般将根据植物开花对光周期反应的不同，一般将根据植物开花对光周期反应的不同，一般将植物分为：植物分为：植物分为：植物分为：（前三种为主要类型）（前三种为主要类型）（前三种为主要类型）（前三种为主要类型）短日植物短日植物短日植物短日植物(short-day plant(short-day plant，SDP)SDP)长日植物长日植物长日植物长日植物(long-day plant(long-day plant，LDP)LDP)日中性植物日中性植物日中性植物日中性植物(day-neutral plant(day-neutral plant，DNP)DNP)中日性植物（中日性植物（中日性植物（中日性植物（intermediate day plantintermediate day plant，IDPIDP）双重日长类型植物双重日长类型植物双重日长类型植物双重日长类型植物（dual daylight plantdual daylight plant）1、短日植物（、短日植物（short-day plant，SDP）SDP：指在昼夜周期中日照长度：指在昼夜周期中日照长度短于临短于临界值日长界值日长才能开花的植物。才能开花的植物。适当地缩短适当地缩短光照或延长黑暗可提早光照或延长黑暗可提早开花。如：开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻麻、大麻等。等。uu（菊花是需春化的（菊花是需春化的SDP）2、长日植物（、长日植物（long-day plant，LDP）LDP：指在昼夜周期中日照长度：指在昼夜周期中日照长度大于临大于临界日长界日长才能开花的植物。才能开花的植物。适当延长适当延长日照长度可促进开花；缩短光日照长度可促进开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如：照，则延迟开花或不能开花。如：小麦、小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱萝卜、芹菜、洋葱等等3、日中性植物（、日中性植物（day-neutral plant，DNP）DNP：指：指只要其他条件满足，只要其他条件满足，在任何日照条在任何日照条件下都能开花的植物。件下都能开花的植物。如：如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉四季花卉等。等。4、中日性植物（、中日性植物（intermediate day plant IDP）：只有在一定长度的日照条件下只有在一定长度的日照条件下才能开花的植物，延长或缩短日照均抑才能开花的植物，延长或缩短日照均抑制其开花。如制其开花。如甘蔗甘蔗开花要求开花要求11.512.5 h的日照长度。的日照长度。5、双重日长类型植物、双重日长类型植物（dual daylight plant）（1 1）、长）、长）、长）、长-短日植物（短日植物（短日植物（短日植物（long-short-day plantlong-short-day plant，LSDPLSDP）：）：）：）：一类花诱导需要一类花诱导需要一类花诱导需要一类花诱导需要LDLD，花器官形成则，花器官形成则，花器官形成则，花器官形成则需要需要需要需要SDSD的植物，如的植物，如的植物，如的植物，如大叶落地生根、芦荟等大叶落地生根、芦荟等大叶落地生根、芦荟等大叶落地生根、芦荟等。（2 2）、短）、短）、短）、短-长日植物（长日植物（长日植物（长日植物（short-long-day plantshort-long-day plant，SLDPSLDP）：，）：，）：，）：，一类花诱导需要一类花诱导需要一类花诱导需要一类花诱导需要SDSD，花器官形成，花器官形成，花器官形成，花器官形成则需要则需要则需要则需要LDLD的植物，如的植物，如的植物，如的植物，如风铃草、白三叶草风铃草、白三叶草风铃草、白三叶草风铃草、白三叶草 等。等。等。等。不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称 临界日长/h 植物名称 临界日长/h SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 苍耳 15.5 小麦 12 大豆 燕麦 9 Mandarin 17 拟南芥 13 (早熟种)Peking 15 (中熟种)Biloxi 1314 (晚熟种)临界日长（临界日长（critical daylength）：指昼：指昼夜周期中诱导短日植物夜周期中诱导短日植物（SDP）开花所开花所需的需的最长日照最长日照时数，或诱导长日植物时数，或诱导长日植物（LDP）开花所需的开花所需的最短日照最短日照时数。时数。SDP苍耳的临界日长是苍耳的临界日长是15.5h，LDP天仙天仙子的临界日长是子的临界日长是11.5h。将将SDP苍耳和苍耳和LDP天仙子放置在天仙子放置在14h日日照长度下，是否都能开花？照长度下，是否都能开花？6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长临界日长相相对对开开花花反反应应相相对对开开花花反反应应相相对对开开花花反反应应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）临界日长临界日长LDP的临界日长不一定长于的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于的临界日长不一定短于LDP。关键：超过还是短于其临界日长。关键：超过还是短于其临界日长。临界暗期（临界暗期（critical dark period）：）：指在昼指在昼夜周期中，短日植物能够开花所必需的最夜周期中，短日植物能够开花所必需的最短暗期长度或长日植物能够开花所必需的短暗期长度或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要临界暗期比临界日长对开花更为重要短日植物短日植物实际是实际是长夜植物长夜植物（long-night plant)long-night plant)长日植物长日植物实际是实际是短夜植物短夜植物（short-night short-night plantplant）植物对光周期反应的特点：植物对光周期反应的特点：1）光周期敏感植物的成花诱导光周期敏感植物的成花诱导有一有一定的临界日长。定的临界日长。2）光周期敏感植物必须经过）光周期敏感植物必须经过连续的、连续的、一定数目的长日照或短日照一定数目的长日照或短日照才能开花。才能开花。3）植物仅在一定的生长发育阶段需要植物仅在一定的生长发育阶段需要一定数量的光周期数。一定数量的光周期数。4）长日植物的临界日长不一定都长于）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日植物的临界日长也短日植物，而短日植物的临界日长也不一定都短于长日植物。不一定都短于长日植物。5）同种植物的不同品种对日照的要求）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。可能不同。三、光周期刺激的感受和传导三、光周期刺激的感受和传导 1、光周期刺激的感受部位、光周期刺激的感受部位 uu接受光周期刺激的部位接受光周期刺激的部位叶片叶片 uu开花开花(反应反应)部位部位茎尖端的生长点。茎尖端的生长点。2、光周期刺激的传导、光周期刺激的传导 嫁接试验嫁接试验证明证明：植物叶片感受适：植物叶片感受适宜的光周期诱导之后，产生的成花物宜的光周期诱导之后，产生的成花物质可通过质可通过嫁接嫁接在植株间进行在植株间进行传导。传导。苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 通过长日植物和短日植物的相互通过长日植物和短日植物的相互嫁接实验嫁接实验表明：长日植物和短日植物表明：长日植物和短日植物所产生的成花物质在功能上是相同的。所产生的成花物质在功能上是相同的。长日植物长日植物短日植物短日植物 通过通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶处理植物叶柄或茎，可柄或茎，可抑制抑制叶片在光周期下产生的开花叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用，说明叶片刺激物对茎尖端成花的诱导作用，说明叶片形成的形成的开花刺激物开花刺激物是通过是通过韧皮部韧皮部传导的。传导的。四、光周期诱导四、光周期诱导光周期诱导（光周期诱导（photoperiodic induction）达到一定生理年龄的植株，经达到一定生理年龄的植株，经一定时间适一定时间适宜的光周期处理宜的光周期处理后，即使再处于不适宜的光后，即使再处于不适宜的光周期条件下，仍可长期保持处理的效果而周期条件下，仍可长期保持处理的效果而诱诱导植物开花，导植物开花，这种现象叫做这种现象叫做光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction)光周期诱导中光周期诱导中三个最主要的因素三个最主要的因素是：是：临界日长、诱导周期数、光的性质。临界日长、诱导周期数、光的性质。1、诱导周期数、诱导周期数光周期诱导所需要的天数光周期诱导所需要的天数如：苍耳如：苍耳 1个光周期；个光周期；大豆大豆 3个；菊花个；菊花12个；个；甜菜甜菜15-20个。个。2、光强、光强光周期诱导的光强很微弱，光周期诱导的光强很微弱，50100lx。3、光质、光质红光对花诱导最有效红光对花诱导最有效不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同 苍苍 耳耳五、光对暗期的中断五、光对暗期的中断 利用光期和暗期的间断试验利用光期和暗期的间断试验表明：表明：暗期长短对植物开花起暗期长短对植物开花起决定作用。决定作用。虽然对植物的成花诱导虽然对植物的成花诱导来说，来说，暗期起决定性的作用，但光期暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。也是必不可少的。SDP的习性的习性LDP的习性的习性光的状况光的状况营养生长开花光 暗闪光闪光临界暗期临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼间断白昼24h利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是最有效的光是红光红光，如果红光照射后，立即，如果红光照射后，立即照射照射远红光远红光，则红光的间断效应被抵消。，则红光的间断效应被抵消。暗期间断的效果取决于暗期间断的效果取决于最后一次照最后一次照射的是红光还是远红光。射的是红光还是远红光。对对SDP而言，而言，红光阻止红光阻止开花，开花，远红远红光促进光促进开花；开花；对对LDP而言，而言，红光促进红光促进开花，开花，远红远红光阻止光阻止开花。开花。红光红光-远红光可逆反应的存在，表远红光可逆反应的存在，表明明光敏色素系统光敏色素系统参与了成花诱导过程参与了成花诱导过程。光敏色素控制植物开花取决于光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相的相对比值，而不取决于其绝对量。对比值，而不取决于其绝对量。LDP开花需要开花需要高于高于一定的一定的 Pfr/Pr：短夜短夜，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；维持较高水平，诱导开花；长夜，但暗期红光间断长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开维持较高水平，诱导开 花；花；长夜，长夜，或暗期或暗期远红光远红光间断，降低间断，降低Pfr/Pr 水平，水平，抑制开花；抑制开花；SDP开花需要开花需要低于低于一定的一定的 Pfr/Pr：短夜短夜，Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；维持高水平，抑制开花；长夜，但暗期红光间断长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr 维持高水平，维持高水平，抑制开花；抑制开花；长夜，或暗期远红光间断长夜，或暗期远红光间断，Pfr/Pr 降低，促进降低，促进 开花；开花；六、光敏色素与成花诱导六、光敏色素与成花诱导 光敏素与成花诱导的关系光敏素与成花诱导的关系SDPPfr/PrPfr/Pr高高低低不开花不开花开开 花花LDPPfr/PrPfr/Pr高高低低开开 花花不开花不开花七、七、光周期诱导开花的机理 （一）、成花素假说（一）、成花素假说 柴拉轩柴拉轩 适宜的光周期诱导下，叶片产生开适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物花刺激物 成花素（成花素（florigen)。（1）成花素成花素由形成茎所必需的由形成茎所必需的GA和和形成花所必需形成花所必需 的的开花素开花素两种活性物质组两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有物体内有GA和开花素才能成花。和开花素才能成花。短日照短日照 长日照长日照 （2）LDP本身具有开花素，开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素开花素的形成。（3）DNP具有GA和开花素和开花素，任何条件都可开花。SDP GA+开花素开花素 GA+O LDP O +开花素开花素 GA+开花素开花素DNP GA+开花素开花素 GA+开花素开花素 成成 花花 素素 假假 说说 GAGA成花素成花素成花素成花素DNP有有有有开开 花花LDPLS有有合成合成开开 花花SDPSL无无有有无无 有有开开 花花不开花不开花不开花不开花有有合成合成（二）、开花抑制物假说（二）、开花抑制物假说 诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 植物开花 如LDP天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。开花抑制物的性质未明确。（三）、（三）、C/N 比理论比理论(C/N theory)碳氮比假说碳氮比假说Krebs（克勒布斯）克勒布斯）C/N 比：比：植物体含糖量与含氮化合物之比。植物体含糖量与含氮化合物之比。C/N高高开开 花花C/N低低不开花不开花适用范围：适用范围：C/N高时，仅促进高时，仅促进LDP或日中性植物开花，或日中性植物开花，不适合不适合SDP 在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）八、光周期理论在生产实际中八、光周期理论在生产实际中 的的 应应 用用（一）、春化作用（一）、春化作用（二）、光周期作用（二）、光周期作用1、人工春化处理加速成花或解除春化抑制开、人工春化处理加速成花或解除春化抑制开花，提高产量花，提高产量低温处理促进花芽分化（石竹等），春播低温处理促进花芽分化（石竹等），春播闷麦法，闷麦法，05，4050d，春天补种。，春天补种。春春小麦低温处理小麦低温处理 早熟，躲开干热风早熟，躲开干热风.利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。高温处理以解除春化，防止开花，增产。春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。使之完成春化作用的措施称为春化处理。2、调种引种、调种引种 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地及原产地及 南京南京32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 约略纬度约略纬度 品种名称品种名称 金大金大53