1、word完整版)分子钟假说
分子钟假说
一种关于分子进化的假说,认为两个物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先的存在时间(即两者的分歧时间）有一定的数量关系。
分子钟 （Molecular clock） 1962年，祖卡坎德尔(Zuckerkandl)和鲍林(Pauling)在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋白分子的氨基酸排列顺序之后，发现其 中的氨基酸随着时间的推移而以几乎一定的比例相互量换着，即氨基酸在单位时间以同样的速度进行置换。后来，许多学者对若干代表性蛋白质的分析,以及近年来 又通过直接对比基因的碱基排列顺序，证实了分子进化速度的恒定性大致成立，并由中立说在理论
2、上奠定了基础.这便是“分子钟”名称的由来。
详细介绍
分子钟的发现迈出了分子进化学发展中最早的一步，特别是提供了在分子水平分析生物系统进化的手段，从这个意义上讲具有更重大的意义。费奇(Fitch） 和马戈利来希（Margoriash)通过现存各种动植物和菌类这一广泛范围的生物种采集和提取来的细胞色素C的氨基酸排列顺序，首次再现了这些生物所表 达的进化历程。利用这种分子对比而绘制的生物系统树，与以往依据化石绘制的系统树拓扑性质非常一致。沙里奇（Sarih)和威尔逊（Wilson）用分子 钟研究灵长类进化问题，得出结论，否定了拉玛古猿是人类直接祖先,表明了人类的出现比原先人们一直相信的年
3、代晚得多。这与古生物学的解释大相径庭。因此， 长期以来古生物学家与分子进化学家一直争论激烈，直到最近才终于以大致符合分子钟研究结果的形式而告一段落。 具体来说，由于用MtDNA的基因中的同义置换的频率来计算进化速度要比用核基因快7倍，于是MtDNA便成为测定分子进化速度的更方便更合理的“钟".核DNA比作分子钟的短针(时钟），MtDNA则为长针（分钟）,病毒的进化速度很快,被比喻为分子钟的秒针。
意义
但是,另一方面，必须注意到分子进化速度的恒定性并不是在严密的意义上成立的，而是在观察整个漫长的进化过程后平均得出的结论。就一种蛋白质来讲,在整个进化过程中,进化速度大体恒定；但是一旦
4、改变了蛋白质的种类，速度就会由于作用于各种蛋白质的机能性制约,差异程度大不相同。例如,在属于进化最快一类的纤维蛋白肽与进化非常缓慢的组蛋白之间，速度上就有两位数的差异.另一方面，在基因方面的置换和编码领域发生同义密码变化的部位（同义部位)进化速度很快，往往超过蛋白质的速度，而且与蛋白质的变化情况成为对照，不同基因之间进化速度相似。一般情况下，蛋白质进化缓慢,因而适于研究远缘种间的系统关系，而DNA的分子钟速度快,适宜 分析近缘种间的进化。DNA分子钟研究速度均一，不因基因而异，所以只要知道平均值就可以适用于任何基因；另外还可以叠合由不同基因获得的结果。因此,为 了绘出正确的生物进化系统树，还需
5、要在大量数据的基础上进行考察.由于种种原因，进化速度会有波动,仅由一种数据得出的结果有可能导致局部错误的结论。
DNA分子进化的理论基础——分子钟假说
分子进化是生物分子层次上的进化,从生物大分子（蛋白质、核酸)的信息推断生物进化历史，或者说重建系统发育关系，并以系统树的形式表示出来。例如，通过 对古代生物遗骸中DNA的分析，直接揭示了占代生物极其重要的遗传信息,可使人们在分子水平上自接发现漫长年代中生物种群的系统发生和演变规律。尤其重要 的是，应用分子钟假说，人们可以根据现代基因库的材料以及占DNA的证据在分子水平上讨论和推导不同生物门类的起源和进化.
分子钟(molecular
6、 clock）
分子钟假说最早由Zuckerkandl和Paining于1965年提出.他们认为生物的分子进化过程中普遍存在有规律的钟,即分子进化速率近似恒定。 因此，分子钟假设成立的先决条件是对于任意给定的大分子（蛋白质或DNA序列)在所有进化谱系中的进化速率近似恒定的.严格地说，对长期进化而言，基因或 者基因产物蛋白质都不可能以恒定速率变化，因为一个基因的功能可能发生改变，特别是在从简单 有机体向复杂有机体的进化过程中,或者环境条件发生变化使基因组的基因数口增加更是如此.此外,DNA损伤及其修复机制也因有机体类型而异。正因为如此使 得任何试图发现具有通用分子钟的基因都是徒劳的，因此分子
7、钟不必具有通用性。
分子钟假说提出后，一些传统分类学家对其提出了质疑，认为分子钟的相关理论是在对“虚拟”的自然过程进行的分析和检验,但这个假说仍然激起了科学家利用大 分子研究进化问题的极大兴趣。原因在于：首先，如果大分子进化速率恒定，就可.用来测定物种分歧时间和其他类型的进化条件，这类似于利用放射性同位素测定 地质年代。而且，速率恒定条件下重建系统发育关系也比速率不恒定条件要简单得多。另外，谱系间变异速率的程度对分子进化机制的研究提供更多的观点。根据分 子钟假设，可以通过基因序列间的分歧度及序列的平均置换速率来 估计速率恒定分支间的分歧时间，这一间接时间数据,可与化石记录所反映的自接数据进行比较。因此，分子钟研究为探究化石生物类群的分歧时间也提供了一个新 的途径,它不仅可用来对基于化石记录的传统结论加以验证，同时对于化石记录不完整的生物类群的起源历史的推测具有特殊意义。分子钟研究为人类学家、生物学 家和古生物学家的工作提供了一套丰富而独立的结果。
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