一类具有避难所和时滞的非自治阶段结构捕食系统的动力学分析.pdf

D O I:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 3-0 9 7 2.2 0 2 4.0 2.0 1 1 文章编号:1 0 0 3-0 9 7 2(2 0 2 4)0 2-0 2 0 3-0 7一类具有避难所和时滞的非自治阶段结构捕食系统的动力学分析宋 鸽a,b,甘静雯a,c*(河南农业大学 a.信息与管理科学学院;b.动物医学院;c.林学院,河南 郑州 4 5 0 0 0 2)摘 要:研究了一类具有阶段结构的捕食者与具有避难所的两类竞争性食饵的捕食系统。利用比较定理,得到了系统一致持久的充分条件。根据L e r a y-S c h a u d e r不动点定理以及构造合适的L y a p u n o v函数,得到了系统正周期解的存在性和全局渐近稳定性的充分条件。结果表明,增加避难所数量并提高其对食饵的庇护能力,可以增加食饵的种群密度,有效防止捕食者种群数量急剧下降,从而实现三者共存,进而达到保护物种多样性、维护生态系统平衡的目的。关键词:避难所;时滞;阶段结构;非自治捕食系统;持久性;全局渐近稳定中图分类号:O 1 7 5 文献标识码:A 开放科学(资源服务)标识码(O S I D):D y n a m i c a l A n a l y s e s o f a N o n a u t o n o m o u s P r e y-p r e d a t o r S t a g e S t r u c t u r e S y s t e m w i t h R e f u g e s a n d T i m e D e l a yS O N G G ea,b,G A N J i n g w e na,c*(a.C o l l e g e o f I n f o r m a t i o n a n d M a n a g e m e n t S c i e n c e;b.C o l l e g e o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e;c.C o l l e g e o f F o r e s t r y,H e n a n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,Z h e n g z h o u 4 5 0 0 0 2,C h i n a)A b s t r a c t:A p r e d a t o r-p r e y s y s t e m w i t h s t a g e s t r u c t u r e a n d t w o-c o m p e t i t i v e-p r e y w i t h r e f u g e s w a s s t u d i e d.B y c o m p a r a t i v e t h e o r e m s,s u f f i c i e n t c o n d i t i o n s f o r p e r m a n e n c e o f t h e s y s t e m w e r e o b t a i n e d.T h e s u f f i c i e n t c o n d i t i o n s f o r t h e e x i s t e n c e a n d g l o b a l a s y m p t o t i c s t a b i l i t y o f p o s i t i v e p e r i o d i c s o l u t i o n s w e r e d e r i v e d t h r o u g h L e r a y-S c h a u d e r t h e o r e m a n d c o n s t r u c t i n g a p p r o p r i a t e L y a p u n o v f u n c t i o n.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f r e f u g e s a n d e n h a n c i n g t h e i r s h e l t e r i n g c a p a c i t y c o u l d i n c r e a s e t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f p r e y,w h i c h w o u l d e f f e c t i v e l y p r e v e n t a s h a r p d e c l i n e i n p r e d a t o r p o p u l a t i o n,t h e r e b y a c h i e v e t h e c o e x i s t e n c e a m o n g t h r e e s p e c i e s a n d u l t i m a t e l y p r o m p t s p e c i e s d i v e r s i t y c o n s e r v a t i o n a n d m a i n t a i n e c o s y s t e m b a l a n c e.K e y w o r d s:r e f u g e s;t i m e d e l a y;s t a g e s t r u c t u r e;n o n a u t o n o m o u s p r e d a t o r-p r e y s y s t e m;p e r m a n e n c e;g l o b a l l y a s y m p t o t i c a l l y s t a b l e0 引言捕食-被捕食关系是生态系统中种群之间相互作用的基本关系之一,是生态学、生物数学的研究热点。早在1 9 2 6年,L O T K A1和V O L T E R R A2建立了L o t k a-V o l t e r r a数学模型描述捕食者和食饵之间的相互作用,揭示种群动力学的本质。从现实的生态背景考虑,生态学中的概念(如物种迁移、功能反应函数、种内竞争、A l l e e效应、食饵避难所、恐惧效应和时滞等)被添加到L o t k a-V o l t e r r a模型中,以获得对种群数量变化和动力学行为更准确的描述3-7。例如,李波等6研究了一类具B e d d i n g t o n-D e A n g e l i s反应函数捕食模型正平衡解的局部渐近稳定和全局渐近稳定性。林风光等8研究了一类具有饱和发生率和H o l l i n g 类功能性反应且收获的食饵染病模型,讨论了非负平衡点的全局稳定性 收稿日期:2 0 2 2-0 7-2 8;修回日期:2 0 2 3-0 5-2 9;*.通信联系人,E-m a i l:s o n g g e 0 7 1 6h e n a u.e d u.c n;g a n j i n g w e n 2 2 81 6 3.c o m 基金项目:国家自然科学基金项目(1 2 0 0 1 4 1 7);河南农业大学博士启动基金项目(3 0 5 0 1 1 6 6;3 0 5 0 1 1 7 0)作者简介:宋鸽(1 9 9 2),女,河南郑州人,讲师,博士,主要从事生物数学和癌症免疫学研究。引用格式:宋鸽,甘静雯.一类具有避难所和时滞的非自治阶段结构捕食系统的动力学分析J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 4,3 7(2):2 0 3-2 0 9.S ON G G e,GAN J i n g w e n.D y n a m i c a l A n a l y s e s o f a N o n a u t o n o m o u s P r e y-p r e d a t o r S t a g e S t r u c t u r e S y s t e m w i t h R e f u g e s a n d T i m e D e l a yJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 4,3 7(2):2 0 3-2 0 9.302信阳师范学院学报(自然科学版)J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y第3 7卷 第2期 2 0 2 4年4月N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n V o l.3 7 N o.2 A p r.2 0 2 4及最优收获策略。李永凤等9建立并分析了一类具有时滞和阶段结构的两个捕食者一个食饵的捕食模型动力学性质。L I等1 0建立了一类具有食饵记忆时滞、A l l e e效应和捕食者成熟时滞的空间模型,研究了模型的H o p f分支及分支周期解的稳定性。在自然界中,食饵寻找避难所是一种减少被捕食风险的方法策略,在一定程度上可以避免食饵种群的灭绝,有利于维持生态平衡。避难所的存在对捕食者种群和猎物种群的共存产生明显的影响,被视为影响种群动态的关键性因素。近年来,已经有越来越多的学者研究了具有避难所的生态种群模型1 1-1 6。研究表明,随着躲入避难所的食饵数量增加,捕食者种群的数量会先增加后减小,直到灭绝。目前所研究的具有避难所的生态种群模型大致分为两类:一类是线性食饵避难所,即避难所保护恒定比例的食饵;一类是避难所保护恒定数量的食饵。帅智圣等1 1建立了一类具有避难所的食饵和两类捕食者的三种群捕食模型,讨论了模型持久性和概周期正解的存在性和全局稳定性。在此基础上,张艳波等1 2研究了具有H o l l i n g 功能性反应且食饵具有避难所的非自治捕食模型,得到了正周期解以及概周期正解全局渐稳的条件。焦淑云等1 3提出了一类具有恐惧效应和食饵避难所的时滞扩散捕食模型,分析了模型的动力学行为并研究了时滞对模型图灵斑图的影响。文献7 讨论了两类具有竞争关系的食饵和捕食者具阶段结构的捕食者系统,结果表明,当捕食者达到一定的数量时,食饵和捕食者终将灭绝。因此为了探究维护生态系统平衡的因素,研究具有避难所的捕食系统是有必要的。本文在文献7 的基础上,引入了避难所,研究了一类具有连续时滞和M a c h a e l i s-M e n t e n型功能性反应的三种群捕食系统,并且假设成熟期的捕食者才有捕食能力,避难所可以保护一定比例的食饵,避免其数量急剧下降。1 系统的建立令x1(t)和x2(t)分别表示两类具有竞争关系的食饵在t时刻的种群密度,y1(t)和y2(t)代表捕食者种群在幼年期和成熟期的种群密度,并假设幼年期的捕食者无捕食能力;ai(t)和bi(t)(i=1,2)分别 表示食饵种 群的内禀增 长率和密度 制约;c1(t)和c2(t)表示两类食饵种群之间的竞争率;食饵不能全部进入避难所,q1(t)x1(t)和q2(t)x2(t)表示t时刻避难所保护的食饵数量;1-qi(t)xi(t)(i=1,2;0qi(t)1)表示可被捕食者发现的食饵数量;a3(t)和b3(t)表示幼年捕食者的出生率和死亡率;a4(t)和b4(t)分别表示成年捕食者的死亡率和密度制约;di(t)1-qi(t)xi(t)y2(t)i(t)y2(t)+1-qi(t)x1(t)(i=1,2)是M a c h a e l i s-M e n t e n型功能反应函数,描述成熟期捕食者对两类食饵捕食能力;e1(t)和e2(t)表示转化系数;1表示捕食者的成熟时滞,2和3表示捕食者对两类食饵的消化时滞。基于以上假设,建立如下的捕食者-食饵系统:dx1(t)dt=x1(t)a1(t)-b1(t)x1(t)-c1(t)(1-q1(t)(1-q2(t)x2(t)-d1(t)1-q1(t)x1(t)y2(t)1(t)y2(t)+1-q1(t)x1(t),dx2(t)dt=x2(t)a2(t)-b2(t)x2(t)-c2(t)(1-q1(t)(1-q2(t)x1(t)-d2(t)1-q2(t)x2(t)y2(t)2(t)y2(t)+1-q2(t)x2(t),dy1(t)dt=a3(t)y2(t)-b3(t)y1(t)-a3(t-1)y2(t-1)e x p(-tt-1b3(s)ds),dy2(t)dt=a3(t-1)y2(t-1)e x p(-tt-1b3(s)ds)-a4(t)y2(t)-b4(t)y22(t)+e1(t)1-q1(t-2)x1(t-2)y2(t)1(t)y2(t-2)+1-q1(t-2)x1(t-2)+e2(t)1-q2(t-3)x2(t-3)y2(t)2(t)y2(t-3)+1-q2(t-3)x2(t-3)。(1)非自治系统(1)中的时滞i(i=1,2,3)为固定的正常数,记=m a xi,i=1,2,3。系统(1)的系数ai(t)、ci(t)、di(t)、ei(t)、qi(t)、i(t)(i=1,2)和bj(t)(j=1,2,3,4)都是连续、有界、严格正的周期函数,即当t-,+)时,则有0gli n ft-,+)g(t)g(t)s u pt-,+)g(t)gu0,当tT时,满足mil i mt+i n f xi(t)l i mt+s u p xi(t)Mi(i=1,2),m3l i mt+i n f y1(t)l i mt+s u p y1(t)M3,m4l i mt+i n f y2(t)l i mt+s u p y2(t)M4,此时称系统(1)是持久的。定义2 若非自治系统(1)的任意两个正解x(t)和x*(t)满足l i mt+|x(t)-x*(t)|=0,则称系统(1)是全局稳定的。定理11 7 若a0,b0,dx(t)dt(b-a x(t)x(t),且x(0)0,则l i mt+s u p x(t)b/a。定理21 7 若a0,b0,c0,dx(t)dt=a x(t-)-b x(t)-c x2(t),并且x(t)0(-t0),则(1)当ab时,l i mt+x(t)=(a-b)/c;(2)当ab时,l i mt+x(t)=0。定理3(L e r a y-S c h a u d e r不动点定理)1 8 设D是Rn中的非空有界闭凸集,若算子A:DD全连续,则A在D上必有一个不动点。定理41 7 若f(x)在0,+)上非负且一致连续,+0f(x)dx0,b0,dx(t)dt(b-a x(t)x(t),且x(0)0,则l i mt+i n f x(t)b/a。3 系统的持久性本节主要研究系统(1)食饵和捕食者种群持续生存的充分条件。定理6 R4+是系统(1)满足初始条件(2)的正向不变集。证明 设(x1(t),x2(t),y2(t)是周期系统(5)满足条件(2)的任一解。由系统(5)的前两个方程可得x1(t)=x1(0)e x p t0(a1(s)-b1(s)x1(s)-c1(s)(1-q1(s)(1-q2(s)x2(s)-d1(s)(1-q1(s)y2(s)1(s)y2(s)+(1-q1(s)x1(s)ds 0,x2(t)=x2(0)e x p t0(a2(s)-b2(s)x2(s)-c2(s)(1-q1(s)(1-q2(s)x1(s)-d2(s)(1-q2(s)y2(s)2(s)y2(s)+(1-q2(s)x2(s)ds 0,结合条件(2)可知,x1(t)0,x2(t)0(t-)。当t0,时,t-,0,由条件(2)可知y2(t-)0。由系统(5)的第三个方程可得y2(t)y2(0)e x p t0(-a4(s)-b4(s)y2(s)ds 0,故y2(t)0(t0,)。当t,2 时,t-0,同理可证,y2(t)0。类推可得y2(t)0(t0,+)。类似可得y2(t)0(t-)。由式(4)可知,y1(t)0(t-)。故满足条件(2)的系统(1)的任一解都为正数,因此集合R4+是系统(1)的正向不变集。证毕。记502宋鸽,甘静雯.一类具有避难所和时滞的非自治阶段结构捕食系统的动力学分析M1=au1bl1,M2=au2bl2,M4=au3e x p(-bl31)-al4bl4+eu1+eu2bl4,m1=al1-cu1(1-ql1)(1-ql2)M2bu1-du1(1-ql1)bu1l1,m2=al2-cu2(1-ql1)(1-ql2)M1bu2-du2(1-ql2)bu2l2,m4=al3e x p(-bu31)-au4bu4+el1(1-qu1)m1bu4(u1M4+(1-ql1)m1)+el2(1-qu2)m2bu4(u2M4+(1-ql2)m2)。定理7 若系统(1)满足初始条件(2)和下列条件:au3e x p(-bl31)al4-eu1-eu20,(6)al1u1-cu1u1M2du1,(7)al2u2-cu2u2M1du2,(8)al3e x p(-bu31)au4-el1(1-qu1)m1u1M4+(1-ql1)m1-el2(1-qu2)m2u2M4+(1-ql2)m20,(9)则系统(1)是持久的。证明 设(x1(t),x2(t),y1(t),y2(t)是系统(1)满足初始条件(2)的任一正解,由系统(5)的前两个方程,可得dx1(t)dtx1(t)(au1-bl1x1(t),dx2(t)dtx2(t)(au2-bl2x2(t)。由定理1可知,l i mt+s u p x1(t)M1,l i mt+s u p x2(t)M2。由系统(5)的第三个方程,可得dy2(t)dtau3y2(t-1)e x p(-bl31)-(al4-eu1-eu2)y2(t)-bl4y22(t)。由定理1、定理2、条件(6)和第二比较定理1 7,可得l i mt+s u p y2(t)M4。由系统(5)的前两个方程,可得dx1(t)dtx1(t)al1-bu1x1(t)-cu1(1-ql1)(1-ql2)M2-du1(1-ql1)l1,dx2(t)dtx2(t)al2-bu2x2(t)-cu2(1-ql1)(1-ql2)M1-du2(1-ql2)l2。由条件(7)、(8)和0qi(t)0,al2-cu2(1-ql1)(1-ql2)M1-du2(1-ql2)l2al2-cu2M1-du2l20。由定理5可知,l i mt+i n f x1(t)m1,l i mt+i n f x2(t)m2。由系统(5)的第三个方程,可得dy2(t)dtal3y2(t-1)e x p(-bu31)-(au4-el1(1-qu1)m1u1M4+(1-ql1)m1)y2(t)+el2(1-qu2)m2u2M4+(1-ql2)m2y2(t)-bu4y22(t)。由定理2、定理6、式(9)和第二比较定理1 7,可得l i mt+i n f y2(t)m4。因此,0mil i mt+i n f xi(t)l i mt+s u p xi(t)Mi(i=1,2),00,M30,使得00(i=1,2,3),则周期系统(1)是全局渐近稳定的,其中:A1=bl1-cu2(1-ql1)(1-ql2)-(1-ql1)M4du1(1-ql1)+eu1u1l1m4+(1-qu1)m12,A2=bl2-cu1(1-ql1)(1-ql2)-(1-ql2)M4du2(1-ql2)+eu2u2l2m4+(1-qu2)m22,A3=bl4-au3-au3(1+1m4)e x p(-bl31)-(1-ql1)M1du1(1-ql1)+eu1u1(l1m4+(1-qu1)m1)2-(1-ql2)M2du2(1-ql2)+eu2u2(l2m4+(1-qu2)m2)2。证明 为简化证明过程,记B1=eu1(1-ql1)u1M4(l1m4+(1-qu1)m1)2,B2=eu2(1-ql2)u2M4(l2m4+(1-qu2)m2)2,B3=eu1u1M1(1-ql1)(l1m4+(1-qu1)m1)2,B4=eu2u2M2(1-ql2)(l2m4+(1-qu2)m2)2。设(x1,x2,y1,y2)、(x*1,x*2,y*1,y*2)分别是系统(1)满足初始条件(2)的任一正解和正周期解,且(x1,x2,y1,y2)、(x*1,x*2,y*1,y*2)D(t0)。设V1(t)=|l n x1-l n x*1|+|l n x2-l n x*2|+|y1-y*1|+|l n y2-l n y*2|,结合系统(1),对V1(t)求导,利用不等式性质整理可得D+V1(t)-bl1-cu2(1-ql1)(1-ql2)-du1M4(1-ql1)2(l1m4+(1-qu1)m1)2|x1-x*1|-bl2-cu1(1-ql1)(1-ql2)-du2M4(1-ql2)2(l2m4+(1-qu2)m2)2|x2-x*2|-bl3|y1-y*1|-bl4-au3-du1(1-ql1)M1(1-ql1)(l1m4+(1-qu1)m1)2-du2(1-ql2)M2(1-ql2)(l2m4+(1-qu2)m2)2|y2-y*2|+B1|x1(t-2)-x*1(t-2)|+B2|x2(t-3)-x*2(t-3)|+au3e x p(-bl31)|y2(t-1)-y*2(t-1)|+B3|y2(t-2)-y*2(t-2)|+B4|y2(t-3)-y*2(t-3)|+D1,式中:D1=au3e x p(-bl31)y2(t-1)y2-y*2(t-1)y*2s i g n(y2-y*2)。当y2y*2时,有D1au3e x p(-bl31)y2(t-1)-y*2(t-1)y*2;当y2y*2时,有D1au3e x p(-bl31)y*2(t-1)-y2(t-1)y2,故D1au3e x p(-bl31)m4|y*2(t-1)-y2(t-1)|。设V2(t)=B1tt-2|x1(s)-x*1(s)|ds+B2tt-3|x2(s)-x*2(s)|ds+B3tt-2|y2(s)-y*2(s)|ds+B4tt-3|y2(s)-y*2(s)|ds+au3(1+1m4)e x p(-bl31)tt-1|y2(s)-y*2(s)|ds,结合系统(1),对V2(t)求导并利用不等式性质,整理可得702宋鸽,甘静雯.一类具有避难所和时滞的非自治阶段结构捕食系统的动力学分析D+V2(t)=B1|x1-x*1|+B2|x2-x*2|+B3+B4+au3(1+1m4)e x p(-bl31)|y2-y*2|-B1|x1(t-2)-x*1(t-2)|-B2|x2(t-3)-x*2(t-3)|-B3|y2(t-2)-y*2(t-2)|-B4|y2(t-3)-y*2(t-3)|-au3(1+1m4)e x p(-bl31)|y2(t-1)-y*2(t-1)|。构造V(t)=V1(t)+V2(t),显然,V(t)是正定函数且V(0)0(i=1,2,3),故存在=m i nA1,A2,A3,bl30,使得D+V(t)-(|x1-x*1|+|x2-x*2|+|y1-y*1|+|y2-y*2|)。对上式两边进行积分,整理可得V(t)-V(0)-t0(|x1(s)-x*1(s)|+|x2(s)-x*2(s)|+|y1(s)-y*1(s)|+|y2(s)-y*2(s)|)ds,即+0(|x1(s)-x*1(s)|+|x2(s)-x*2(s)|+|y1(s)-y*1(s)|+|y2(s)-y*2(s)|)ds V(0)/+。由解及解的导数的有界性可知,|x1-x*1|+|x2-x*2|+|y1-y*1|+|y2-y*2|是一致连续的。由定理4知,l i mt+(|x1-x*1|+|x2-x*2|+|y1-y*1|+|y2-y*2|)=0。因此,周期系统(1)的正周期解是全局渐近稳定的。证毕。5 结束语在文献7 的基础上,研究了一类带有避难所、时滞和M a c h a e l i s-M e n t e n型功能性反应的三种群非自治捕食系统,其中捕食者具有阶段结构且成熟的捕食者具有捕食能力,避难所保护一定比例的具有竞争关系的两类食饵种群。通过探讨捕食系统的动力学行为,研究了食饵避难所对捕食者-食饵系统稳定性的影响。利用微分方程理论,即根据比较定理、L e r a y-S c h a u d e r不动点定理以及构造合适的L y a p u n o v函数,得到了系统持续生存及正周期解存在和全局渐近稳定的充分条件。通过对系统动力学行为的理论研究发现,只要建立足够大的避难所,可以避免食饵种群数量的急剧下降,从而保证食饵和捕食者种群共存,即可以通过改变食饵避难所的数量来控制捕食者或食饵种群密度。这些结论为濒危动物的保护、生物种群的可持续发展和生态平衡的维持提供了理论依据。现实生活中的生态环境错综复杂,本文只考虑了系统的持久生存和周期解的稳定性,还有很多因素并没有过多考虑,因此对捕食系统的动力学行为的分析需要进一步完善。参考文献:1 L O T KA A J.E l e m e n t s o f p h y s i c a l b i o l o g yM.B a l t i m o r e:W i l l i a m s&W i l k i n s,1 9 2 5.2 VO L T E R R A V.L e o n s s u r l a t h o r i e m a t h m a t i q u e d e l a l u t t e p o u r l a v i eM.P a r i s:G a u t h i e r-V i l l a r s,1 9 3 1.3 田源,李幻梦.基于合作狩猎的捕食者-食饵系统定性分析与反馈控制J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 3,3 6(1):2 2-2 7.T I AN Y u a n,L I H u a n m e n g.Q u a l i t a t i v e a n a l y s i s a n d f e e d b a c k c o n t r o l o f p r e d a t o r-p r e y m o d e l b a s e d o n c o o p e r a t i v e h u n t i n g e f f e c tJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 3,3 6(1):2 2-2 7.4 L I U Y i n g z i,L I Z h o n g,HE M e n g x i n.B i f u r c a t i o n a n a l y s i s i n a H o l l i n g-T a n n e r p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h s t r o n g A l l e e e f f e c tJ.M a t h e m a t i c a l B i o s c i e n c e s a n d E n g i n e e r i n g,2 0 2 3,2 0(5):8 6 3 2-8 6 6 5.5 G AO Y o n g x i n,YAO S h u y u a n.D y n a m i c a l a n a l y s i s o f a m o d i f i e d L e s l i e-G o w e r H o l l i n g-t y p e I I p r e d a t o r-p r e y s t o c h a s t i c m o d e l i n p o l l u t e d e n v i r o n m e n t s w i t h i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n a n d i m p u l s i v e t o x i c a n t i n p u tJ.J o u r n a l o f B i o l o g i c a l D y n a m i c s,2 0 2 2,1 6(1):8 4 0-8 5 8.6 李波,梁子维.一类具有B e d d i n g t o n-D e A n g e l i s响应函数的阶段结构捕食模型的稳定性J.数学物理学报,2 0 2 2,802第3 7卷 第2期信阳师范学院学报(自然科学版)h t t p:/j o u r n a l.x y n u.e d u.c n2 0 2 4年4月4 2(6):1 8 2 6-1 8 3 5.L I B o,L I ANG Z i w e i.S t a b i l i t y o f s t a g e-s t r u c t u r e d p r e d a t o r-p r e y m o d e l s w i t h B e d d i n g t o n-D e A n g e l i s f u n c t i o n a l r e s p o n s eJ.A c t a M a t h e m a t i c a S c i e n t i a,2 0 2 2,4 2(6):1 8 2 6-1 8 3 5.7 梁桂珍,宋鸽.一类具有M a c h a e l i s-M e n t e n型功能性反应的非自治阶段结构捕食系统J.河南师范大学学报(自然科学版),2 0 1 7,4 5(5):8 1-8 6.L I AN G G u i z h e n,S ONG G e.N o n a u t o n o m o u s s t a g e-s t r u c t u r e d p r e d a t o r-p r e y s y s t e m w i t h M a c h a e l i s-M e n t e n f u n c t i o n a l r e s p o n s eJ.J o u r n a l o f H e n a n N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 1 7,4 5(5):8 1-8 6.8 林风光,雒志学.一类食饵染病的捕食者-食饵模型的定性分析及最优收获问题J.应用数学,2 0 2 3,3 6(1):4 1-4 8.L I N F e n g g u a n g,L UO Z h i x u e.Q u a l i t a t i v e a n a l y s i s a n d o p t i m a l h a r v e s t i n g p r o b l e m o f a p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h d i s e a s e i n p r e yJ.M a t h e m a t i c a A p p l i c a t a,2 0 2 3,3 6(1):4 1-4 8.9 李永凤,朱城志.一类具有阶段结构和时滞的捕食者-食饵模型的稳定性分析J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 1,3 4(4):5 3 1-5 3 5.L I Y o n g f e n g,Z HU C h e n g z h i.S t a b i l i t y a n a l y s e s o f a p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h s t a g e-s t r u c t u r e d a n d d e l a yJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 1,3 4(4):5 3 1-5 3 5.1 0 L I S h u a i,YUAN S a n l i n g,J I N Z h e n,e t a l.B i f u r c a t i o n a n a l y s i s i n a d i f f u s i v e p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h s p a t i a l m e m o r y o f p r e y,A l l e e e f f e c t a n d m a t u r a t i o n d e l a y o f p r e d a t o rJ.J o u r n a l o f D i f f e r e n t i a l E q u a t i o n s,2 0 2 3,3 5 7:3 2-6 3.1 1 帅智圣,苗春梅,张伟鹏,等.具有庇护所的三种群捕食者-食饵模型J.生物数学学报,2 0 0 4,1 9(1):6 5-7 1.S HUA I Z h i s h e n g,M I AO C h u n m e i,Z HAN G W e i p e n g,e t a l.M o d e l o f a t h r e e i n t e r a c t i n g p r e y-p r e d a t o r w i t h r e f u g e sJ.J o u r n a l o f B i o m a t h e m a t i c s,2 0 0 4,1 9(1):6 5-7 1.1 2 张艳波,王万雄,段永红.一类具第三类功能反应且食饵具有避难所的捕食系统的分析J.数学的实践与认识,2 0 1 0,4 0(2 4):1 4 9-1 5 4.Z HAN G Y a n b o,WAN G W a n x i o n g,D UAN Y o n g h o n g.A n a l y s i s o f p r e y-p r e d a t o r w i t h H o l l i n g-f u n c t i o n a l r e s p o n s e a n d p r e y r e f u g eJ.M a t h e m a t i c s i n P r a c t i c e a n d T h e o r y,2 0 1 0,4 0(2 4):1 4 9-1 5 4.1 3 焦淑云,郑亚丽.一类具有恐惧和避难效应的时滞捕食模型的图灵不稳定性J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 2,3 5(4):5 1 7-5 2 2.J I AO S h u y u n,Z HE NG Y a l i.T u r i n g i n s t a b i l i t y i n a d e l a y e d p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h f e a r e f f e c t a n d p r e y r e f u g eJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 2,3 5(4):5 1 7-5 2 2.1 4 S HAO Y u a n f u.B i f u r c a t i o