直立密穗基因dep2-1388的遗传分析及在杂交稻中的育种利用论文正文终稿.doc

直立密穗基因DEP2-1388的遗传分析及在杂交稻中的育种利用胡运高1,2，郭连安2，杨国涛2，钦鹏1，范存留2，彭友林2，严维3，何航3，李仕贵11.四川农业大学水稻研究所，成都 611130；2.西南科技大学水稻研究所，绵阳 621010；3.北京大学生命科学院，北京 100871摘要：通过EMS诱变籼型重穗恢复系蜀恢498，获得一个直立穗突变体R1338。与野生型相比，突变体表现为植株变矮、穗直立、穗长变短、一次枝梗变短、着粒密度增加、穗部抗弯曲力极显著增强、籽粒增宽增厚、粒长变短。组织细胞学分析发现，穗颈节直径、纤维素含量和木质素含量在穗部抗弯曲上发挥了重要的作用。遗传分析表明该直立穗表型受一对半显性核基因DEP2控制，通过重测序以及MutMap方法定位发现，在R1338突变体中，DEP2第7外显子有一个A到G的碱基置换，导致第928个精氨酸（AGG）被置换成甘氨酸（GGG），推测R1338直立穗性状可能由DEP2中该SNP导致。用R1338、野生型与不同穗型不育系分别配组，R1338与弯曲穗不育系所配组合穗部表现半直立，且保持较高的结实率和杂种优势，与DEP1直立穗不育系配组表现为基因累加效应的直立穗。本研究还讨论了直立穗突变体R1338在杂交水稻育种中的利用价值。关键词：水稻; 直立穗; 基因定位; 群体密度; 育种应用Genetic analysis of dense and erect panicle 2 allele DEP2-1388 and its application in hybrid rice breedingYungao Hu1,2, Lianan Guo2, Guotao Yang2, Peng Qin1, Cunliu Fan2, Youlin Peng2，Yan Wei3, Hang He 3, Shigui Li11. Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;2. Rice Research Institute of Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China3. College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, ChinaAbstracts: Using ethyl methanesulfonate (EMS) mutagenesis, we isolated an erect panicle mutant, R1338, from indica heavy-panicle restorer Shuhui498. Compared with wild type control, the mutant displayed dwarfism, erect and short panicle, short primary panicle branch, increased grain density, short grain length and increased grain thickness. In addition, the erect panicle architecture of R1388 resulted in significant decreased bending moment and increased resistance to panicle bending. Histocytological analysis indicated that the diameter of uppermost internode, cellulose content and lignin content play important roles in resistance to panicle bending. Genetic analysis revealed that the mutant phenotype was controlled by a semi-dominant nuclear gene. With resequencing and MutMap analysis strategy, we found that one SNP from A to G at the seventh exon of DEP2 resulted in the 928th amino acid substitution from arginine (AGG) to glycine (GGG) in R1338 mutant. Considering the phenotype of other dep2 mutants, the phenotype of R1338 was likely to be caused by the SNP in DEP2. The mutant R1338 and wild type were crossed with several sterile lines which respectively had different panicle types, the combinations generated from R1338 and curve panicle sterile lines showed semi-erect panicle, higher seed setting percentage and heterosis, and the combinations generated from R1388 and erect panicle sterile line with DEP1 showed erect panicle by gene additive effect. Moreover, the combinations with semi-erect panicle had superior light transmittance and stronger light intensity, which improved efficiency of light utilization to intermediate and subjacent leaves compared to the combinations with curved panicle. This study provides a good strategy to solve the problem of population density in three-line hybrid rice.Keywords: rice; erect panicle; gene mapping; population density; breeding application水稻直立穗群体通透性较好，有利于群体充分利用光能，促进CO2扩散，提高群体光合效率，增加作物产量，直立穗型水稻还有利于增强品种的抗倒性1,2。因此，直立穗型被认为是继矮化育种之后，水稻株型适应超高产育种的又一重要形态学变化3，且直立粳稻品种已得到大面积推广利用。目前，已克隆的直立穗基因包括DEP14、EP2/DEP2/SRS15-7、EP38、DEP39、FUWA10和SG111, 其中直立穗基因DEP1已经在北方粳稻生产上获得大面积应用，而其他直立穗基因在生产上是否具有应用潜力，目前还不清楚。长江上游稻区属于寡日照稻区，栽培稻以籼稻为主，但对于籼稻直立穗型水稻品种的应用却鲜有报道。对籼型直立穗水稻品种的研究和育种应用，将有助于进一步解析调控水稻直立穗型的分子机制，提高寡日照稻区水稻的光能利用效率。本研究通过对籼型直立穗突变体R1338的基因定位，比较野生型和突变体穗弯曲性、穗颈结构、生化成分等差异，旨在探讨直立穗突变体R1338穗部保持直立的原因，为进一步研究直立穗型水稻形成的分子机制奠定基础。通过突变体R1338与野生型分别同水稻“三系”不育系杂交配组，比较研究了后代群体的产量性状及群体生态差异，探讨了籼稻直立穗突变体在杂交育种上的应用价值。1材料和方法1.1供试材料与试验设计重穗型杂交稻骨干恢复系蜀恢498 (R498)及EMS诱变蜀恢498获得的遗传稳定的直立穗突变体R1338；生产应用的弯曲穗三系不育系川农1A（CN1A）、川农1B（CN1B）以及无花粉核不育材料川农1S（H1S）；以含DEP1基因的粳稻直立穗辽粳9号为供体亲本进行回交，转育至BC4代再结合系谱选择，育成的籼型直立穗不育系E69A。本研究所用材料均由四川农业大学水稻研究所提供。2013年R1338分别与R498和CN1B杂交构建遗传分析群体；同时利用R498和R1338分别与不育系CN1A、CN1S和E69A配制6个杂交组合：CN1A/R498、CN1A/R1338、H1S/R498、H1S/R1338、E69A/R498和E69A/R1338。2014年夏在西南科技大学试验基地种植R1338和R498，R1338与R498和CN1B的F1、F2群体，以及6个杂交F1群体。试验材料于4月10日播种，5月12日移栽，栽插规格：33.3 cm 16.7 cm；其中6个杂交F1群体，采用随机区组设计，3次重复，小区行长10 m，5行区。试验田为沙壤土，肥力中上。1.2方法1.2.1穗颈节组织切片及木质素测定在水稻开花后20 d分别取R498和R1338主穗的穗颈节，用 10 % 氢氟酸脱硅25 d，冲洗后用 FAA 固定液固定，用番红、固绿染色，按石蜡制片法制作永久制片，切片厚度10 m。经显微观察后，取有代表性的切片用OLMPUS-2显微摄像，用图象处理软件(Axio-vision Rel. 4.6)计算穗颈横截面积、髓腔面积、茎壁面积12。同时取稻穗摘除籽粒，保持枝梗完整，于105下杀青0.5 h，再于80烘箱中烘干，通过高速粉碎机粉碎，然后过80目筛，过筛后的粉末进行化学成分测定。纤维素和木质素含量的测定参照FOSS公司FibertecTMM61020/1021型纤维素测定仪的操作手册进行。1.2.2穗抗弯曲指标的测量在水稻开花后20d分别测量R498、R1338和6个杂交F1群体的5个单株主穗的穗颈弯曲度（剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹角），同时取稻穗保鲜，称量鲜重后摘除籽粒，保持枝梗完整。用HP-5型推拉力计（乐清市艾德堡仪器有限公司）推去粒稻穗的1/2处，至稻穗弯曲90时推力即为稻穗的抗弯曲力；游标卡尺测定穗颈节的直径、壁厚等性状。1.2.3遗传分析与候选基因克隆1.2.3.1遗传分析直立穗突变体R1338与R498和CN1B杂交的F1和F2群体成熟时，按穗型分类统计群体中弯曲穗、半直立穗和直立穗的植株数量，进行遗传分析。穗型分类按照徐正进13粳稻穗型分类方法结合籼稻特性将F2群体及杂交F1分为直立穗型（穗弯曲度45）、半直立穗型（45穗弯曲度90）、弯曲穗型（穗弯曲度90）。1.2.3.2基因定位 利用MutMap方法 10在R1338/R498的F2群体中取25株表型明显的直立穗单株的叶片，剪取每一叶片上面等面积的部位混合在一起，用DNAsecure新型植物基因组DNA提取试剂盒（天根生化科技有限公司）提取基因组DNA，构建隐性池，与R498一并送诺禾致源生物信息科技有限公司进行重测序。以R498序列为参考序列，采用SOAPsnp软件（ index0.8, read depth5）为参考，结合生物信息学手段确定突变位点。1.2.3.3候选基因验证进一步选取R1338/R498的F2群体中100株直立穗的叶片，按每10株的叶片等量混合提取DNA，共构建10个DNA池。针对突变位点，设计测序引物，正向引物AL40: 5 -ACTCGGTGTCATCAACTTCGTC-3，反向引物AL37: 5-TTGCTCCACCTCCTTACCAACT-3，扩增上述10个DNA样本，其PCR扩增产物由成都擎科梓熙生物技术有限公司测序，利用DNAMAN软件进行序列比对，验证突变位点。1.2.4不同杂交组合产量及穗部性状比较在水稻开花后20 d测定6个杂交F1群体的穗抗弯曲特性。水稻成熟后，每小区收100株计产，并按照实收小区面积计算各组合亩产（kg/667m2）并按平均分蘖数取有代表性的植株进行考种，分别调查株高、分蘖数、穗长、穗着粒密度、实粒数、一二次枝梗数、一二次枝梗着粒数、籽粒长宽等性状。1.2.6数据处理采用Excel 2003进行试验数据的整理和分析，用DPS 7.05数据处理系统对数据进行方差分析。2结果与分析2.1突变体R1338的农艺性状突变体R1338与野生型R498比较，株高略低，穗长变短，穗部着粒密度增大，粒宽和粒厚增加，粒长缩短，千粒重降低了2.11 g，穗型直立，分蘖数和穗平着粒数无显著差异（图1，表1）图1 野生型R498与R1338的表型。A：R498与R1338的成熟植株。标尺为10cm。B：R498与R1338的主穗。标尺为2cm。C和D：来自R498与R1388主穗上的籽粒。C中标尺为5mm，D中标尺为10mm。AD中左边为R498，右边为突变体R1338。表1野生型R498和突变体R1338的形态特征比较性状R498R1338 株高（cm）117.151.3398.901.23*分蘖数5.001.334.000.90穗长（cm）26.701.0720.551.00*每穗着粒数222.1836.13221.4826.25着粒密度8.310.4210.870.23*结实率（%）0.920.030.850.02*粒长（mm）10.010.638.090.55*粒宽（mm）2.860.233.380.04*粒厚（mm）5.130.136.140.08*千粒重（g）34.671.0632.560.61*注：* P0.05， * P0.01。2.2突变体R1338穗部抗弯曲性及组织学观察、成分分析R1338与野生型R498穗部弯曲相关性状比较分析结果表明（表2），穗长和一次枝梗长度变短，一次枝梗着生密度增加，穗抗弯曲力是野生型的3倍。R1338穗主轴和枝梗的纤维素和木质素含量显著高于野生型R498，其中木质素含量提高17.89%，纤维素含量提高2.76%（表3）；因此R1338相对较短的穗长和枝梗长度，枝梗着生密度的增加以及纤维素和木质素含量的提高是保持穗直立的可能原因。表2 野生型R498与突变体R1338穗抗弯曲相关指标比较材料一次枝梗数一次枝梗着生密度一次枝梗长度（mm）抗弯曲力（N）弯曲力矩（cmg）R49815.730.710.550.0315.900.680.110.01353.5414.55R133816.550.48*0.770.02*11.400.61*0.340.04*271.6530.16*注：* P0.05， * P0.01。R1338较野生型株高降低了18 cm左右，且茎节相应缩短，茎秆变粗。进一步比较分析穗颈节的组织和形态结构，结果表明R1338穗颈节间横切面中的薄壁细胞明显比野生型大（图2A和B），茎壁增厚，穗颈节直径、壁面积、横截面积、髓腔面积均显著高于野生型（表3）。这些茎杆结构和形态性状的变化导致R1338的抗倒力显著增强。表3 野生型R498与突变体R1338穗颈节组织特性及成分比较材料纤维素（%）木质素（%）穗颈节直径（mm）颈壁厚度（mm）穗颈横截面积 （mm2）髓腔面积（mm2）茎壁面积（mm2）R133843.250.52a9.160.64a4.180.36a0.330.02a13.802.41a9.781.93a4.020.53aR49842.090.35b7.770.31b3.300.17b0.340.03a8.590.86b5.420.55b3.170.36b注：同列数据后不同小写字母表示LSD检验在P半直立穗弯曲穗；穗抗弯曲能力表现相同的趋势，直立穗半弯曲穗弯曲穗；遗传背景相同的直立穗和半直立穗组合的穗颈节的茎壁厚度和茎直径无显著差异，但半直立穗显著高于弯曲穗。因此水稻穗部直立特性的增加是一次枝梗着生密度、穗抗弯曲能力、颈壁厚度、穗颈直径共同作用的结果。表5 杂交组合穗弯曲相关性状比较组合穗型一次枝梗数一次枝梗着生密度弯曲力矩(cmg)穗抗弯曲力(N)颈壁厚度(mm)穗颈直径(mm)H1A /R498弯曲16.43bc0.59e337.3323.64a0.070.00d0.300.03c3.120.12dH1A /R1338半直立16.44bc0.61de303.8638.36ab0.100.01cd0.330.05c3.230.31cCN1A/R498弯曲16.10c0.58e306.918.31ab0.110.02cd0.340.03bc3.170.13dCN1A/R1338半直立15.70c0.61de264.3048.15bc0.130.01c0.470.08a3.480.36bE69A/R498半直立18.13a0.76b288.8936.08b0.170.03b0.390.05bc3.650.31aE69A/R1338直立17.62a0.83a202.639.90c0.280.03a0.380.03bc3.680.27a注：同列数据后不同小写字母表示LSD检验在P0.05水平上差异显著。6个杂交组合F1的农艺性状和产量表现（表6）结果表明，遗传背景相同的半直立穗组合的产量与弯曲穗相当或者更高，极显著高于直立穗组合的产量，其中半直立穗H1A/R1338产量最高，达到711.58 kg/667m2；不同组合在农艺性状方面除株高无显著差异外，其他性状存在显著差异，相同遗传背景半直立穗的每穗着粒数和千粒重均高于弯曲穗和直立穗组合，而有效穗低于弯曲穗和直立穗组合；在结实率方面，不育系影响更大，无花粉隐性核不育系材料H1A所配组合的产量、结实率均显著高于C1A和E69A所配组合，直立穗组合E69A/1338结实率显著低于弯曲穗及半直立穗组合。穗长主要受亲本是否含有直立穗基因影响；双亲或单一亲本含有直立穗基因的组合，穗长均显著低于不含直立穗基因的组合。双亲都含有直立穗基因的组合，穗长显著低于单亲含直立穗基因的组合，可见直立穗基因对于穗长具有累加抑制效应。表6 不同杂交组合株高、产量、单株光合效率和产量性状比较组合产量(kg/667m2)株高(cm)每株有效穗穗长(cm)每穗着粒数结实率(%)千粒重(g)H1A /R498661.9412.96b122.362.90a8.001.00b28.080.65a228.8317.41a90.282.55a28.700.51bH1A /R1338711.859.75a122.523.02a6.400.55bc26.790.59bc238.0232.61bc91.381.75a29.490.52bCN1A/R498577.9429.29d124.042.46a6.801.10bc27.610.98ab207.0319.84c81.713.30b33.280.52aCN1A/R1338571.543.78d120.863.05a5.600.55c25.770.97c212.5327.90c73.004.31c34.270.42aE69A/R498618.868.12c123.722.99a7.200.84bc23.760.79d348.1275.38a80.733.96b28.050.31cdE69A/R1338457.3923.01e122.321.73a10.001.87a21.260.72d241.1653.81bc60.158.34d27.440.94d注：同列数据后不同小写字母表示LSD检验在P0.05水平上差异显著。3讨论3.1 DEP2/EP2等位突变基因的遗传效应比较分析随着基因定位和克隆技术的发展，许多水稻穗型相关基因被克隆。DEP1此处描述一个基因的相关特性，一般用大写。基因是一个控制水稻产量性状的主效QTL，编码一个类似于磷脂酰乙醇胺结合蛋白的蛋白，突变后能引起稻穗变短、直立和着粒数增加，以及营养生长阶段对氮不敏感型，从而增加水稻产量，属于功能获得型突变4,14,15。DEP2基因突变后穗变短、直立、粒长减少、千粒重降低，DEP2/EP2/SRS1基因有8个等位突变体5-7。DEP3编码一类patatin磷脂酶A蛋白，突变后茎秆变粗、谷粒变小和粒数增加9。ep3突变体中一个核苷酸缺失导致转录时提前终止，使分蘖数量、穗长和每穗粒数减少8。 本研究中的突变体R1338由重穗型籼稻骨干恢复系R498经EMS诱变而来，是DEP2/EP2/SRS1基因的新等位突变体，突变方式与已报道的DEP2/EP2/SRS1突变方式不同，其第7外显子上A突变为G，导致精氨酸（AGG）被置换成甘氨酸（GGG），且遗传效应也存在差异，DEP2/EP2/SRS1其它等位突变体的dep2基因表现为隐性，而DEP2-1388基因表现为半显性。在农艺性状方面，突变体R1338和DEP2/EP2其他等位突变体与相应野生型比较均表现出穗短直立、株高变矮、茎秆变粗、粒型变短，着粒密度增加，不同之处DEP2/EP2其他等位突变体每穗粒数减少和千粒重降低，而R1338中每穗粒数和千粒重无明显变化，且与弯曲穗材料的杂种F1表现出半直立表型，有利于杂交水稻中对该基因的利用。因此，DEP2-1338基因及突变体R1338的优良农艺性状为籼型杂交稻株型和穗型的遗传改良提供了优良基因和材料基础。3.2穗部生理生化特性与穗直立特性水稻穗部表现直立受到穗长、穗颈抗弯曲能力、以及穗着粒密度等的影响。其中穗颈的抗弯曲能力是稻穗保持直立的关键因素。水稻穗颈的抗弯曲能力与基部各节的抗倒伏能力相似，均是在基因控制下的茎部解剖结构和成分的差异所引起的抗弯曲能力变化。Ookawa 16等研究发现SCM2基因近等位基因系表现出茎秆强度增强，抗弯曲能力增加现象。Hirano等17发现LRC1基因提高抗弯曲能力主要是通过增加茎秆直径和厚度。抗弯曲能力的大小主要与节厚壁组织的发达程度、维管束数目、髓腔大小等影响18。机械组织发达，木质化程度高，大维管束长且宽，数目多，秆壁厚，髓腔大小适中的解剖结构有利于增加抗弯曲能力19。纤维素和木质素是构成细胞壁的主要成分，能显著地增强茎秆的机械强度和抗倒伏能力。研究发现茎基节的抗折力与纤维素含量间的相关系数达到显著正相关水平20。同时木质素含量与茎秆强度的关系也比较密切21-23。Ookawa 和Ishihara 24研究明确发现茎秆的木质素含量与抗折力有相关性，但在不同品种间有差异。Wang等25等研究发现纤维素对茎秆抗弯曲能力的贡献大于木质素。因此细胞中的纤维素和木质素积累也是茎秆抗弯曲能力增强的内在标志26。在本研究中，突变体R1338的穗长和一次枝梗变短，着粒密度增加，穗颈抗弯曲能力极显著高于野生型弯曲穗品种。R1388株高变矮、节间变短、穗颈节直径和茎壁增加，其他节表型相似，且纤维素和木质素含量显著高于野生型。突变体R1338穗枝梗和着粒密度的变化以及茎杆结构变异和茎中含有更多的纤维素和木质素增加是导致突变体穗部直立和抗倒力增加的主要原因。 3.3直立穗突变体R1338在杂交水稻中的应用通过水稻品种的合理密植，控制无效分蘖，是优化群体的重要措施之一。李建广和祁玉良等19,27研究发现，合理密植可以控制水稻的无效分蘖，促进分蘖成穗率的提高，每穗着粒数也有较大程度增加。同时，增加种植密度可以使植株整个生育期的生长速度更为均一。但又有研究表明28,29过度密植会导致每穗着粒数和产量的下降。因此，提高成穗率必须建立在合理密植、稳定穗数的基础上，这样才有利于改善冠层结构和群体通透质量，改善中后期群体内光照条件，延长功能叶片寿命，提髙抽穗后群体光合效率，获取高产30。在本研究中，野生型R498是重穗型杂交稻骨干恢复系，已组配系列杂交稻新品种大面积生产应用；其直立穗突变体R1338所配半直立杂交稻组合在株高方面均无显著差异，株型更紧凑，具有较高的光合效率和群体透光性，其群体中部透光率较弯曲穗群体最高可提高44.72%31，且着粒密度、每穗着粒数和千粒重增加，在本研究栽插密度不足的条件下，产量与相应弯曲穗组合相当或更高。因此在保持与现有弯曲穗籼稻组合相同的群体透性条件下，R1338所配半直立穗组合可以通过增加种植密度，进一步提高单位面积的有效穗，获得更高产量。另一方面，利用具有半显性特点的直立穗基因DEP2-1388进行杂交水稻亲本改良，并配套增加半直立穗杂交水稻品种的种植密度，可能是解决目前杂交水稻产量徘徊不前问题的关键技术措施之一。参考文献1袁隆平. 杂交水稻超高产育种. 杂交水稻, 1997, (6):4-9.2徐正进, 陈温福, 周洪飞, 张龙步, 杨守仁. 直立穗型水稻群体生理生态特性及其利用前景. 科学通报, 1996, (12):1122-1126.3陈温福, 徐正进, 张龙步. 水稻超高产育种生理基础. 沈阳：辽宁科学技术出版社, 1995.4Huang Xz , Qian Q, Liu ZB, Sun HY, He SY, Luo D, Xia GM, Chu CC, Li JY, Fu XD. 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