基于红外相机数据估算浙江省开化县野猪种群数量.pdf

兽类学报，2023，43（5）：523-532DOI：10.16829/j.slxb.150785Acta Theriologica Sinica基于红外相机数据估算浙江省开化县野猪种群数量陈小南1#田佳2#刘鸣章2 申云逸3 余建平1刘锋4 申小莉5*李晟2*（1 钱江源国家公园管理局，开化 324300）（2 北京大学生命科学学院，北京 100871）（3 Department of Electrical Engineering and Computer Science,Laboratory for Information and Decision Systems,Massachusetts Institute of Technology,Cambridge,Massachusetts 02139,USA）（4 浙江省开化县林业局，开化 324300）（5 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093）摘要：野猪(Sus scrofa)具有较强的繁殖力和对多种环境的适应能力，近年来在我国多地出现种群明显增长，因野猪损毁农林作物、伤人而引发的人兽冲突事件频发。为针对野猪的计划性捕猎与种群管理提供科学支持，本研究以浙江省开化县为例，基于红外相机实地调查数据对野猪种群数量进行估算。选用开化县2020年910月429 个位点的红外相机监测数据，包括有效相机工作日 23 690 d，共记录到 964 次野猪的独立探测。利用RoyleNichols模型，结合地形、植被、人类影响的环境变量因子和野猪家域面积参数，估计了野猪种群密度及分布。结果显示，研究区内野猪数量为(5548 2343)头(mean 95%C.I.)；在与野猪家域面积大小相当的网格中，野猪的平均种群密度为每平方千米(2.38 0.61)头(mean SD)；野猪密度与海拔和居民点密度呈负相关关系，与森林覆盖率呈弱正相关关系。基于以上结果，结合实际管理需求，建议研究区域内的野猪捕猎活动选择在其种群密度较高的农田、种植园以及森林与农田交错区域开展。当地主管部门与钱江源国家公园未来应依托系统布设的红外相机监测网络，整合捕猎获取的个体信息记录和其他来源的数据，修正和完善种群动态模型，建立长期种群动态监测机制。关键词：野猪；种群管理；人兽冲突；计划性捕猎；种群密度估计；红外相机中图分类号：Q958.3 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）05-0523-10Estimating the population size of wild boar(Sus scrofa)in Kaihua County,Zhejiang Province using camera-trapping dataCHEN Xiaonan1#,TIAN Jia2#,LIU Mingzhang2,SHEN Yunyi3,YU Jianping1,LIU Feng4,SHEN Xiaoli5*,LI Sheng2*(1 Qianjiangyuan National Park Administration,Kaihua 324300,China)(2 School of Life Sciences,Peking University,Beijing 100871,China)(3 Department of Electrical Engineering and Computer Science,Laboratory for Information and Decision Systems,Massachusetts Institute of Technology,Cambridge,Massachusetts 02139,USA)(4 Kaihua Forestry Bureau,Kaihua 324300,China)(5 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093,China)Abstract:Wild boar(Sus scrofa)has high fecundity and strong adaptability to various environments.In recent years,the populations of wild boar in China have been increasing dramatically,causing numerous human-wildlife conflicts primarily due to crop damages and people injuries by the boars.To provide a scientific basis for future planned hunting and pop基金项目：美丽中国生态文明建设科技工程专项(XDA23080302)；生态环境部生物多样性调查、观测与评估项目(2019HJ2096001006)；钱江源国家公园综合科学考察项目作者简介：陈小南(1988-)，男，工程师，主要从事保护地管理与野生动物研究；田佳(2000-)，女，博士研究生，主要从事动物生态与保护生物学研究.#共同第一作者收稿日期：2023-03-08；接受日期：2023-07-20*通讯作者,Corresponding authors,E-mail:;43 卷兽类学报ulation management,we took Kaihua County,Zhejiang Province as an example to estimate the population size of wild boar using camera-trapping data.The camera-trapping data,collected during September and October 2020,contained 964 independent records of wild boar from 429 camera stations with an extensive sampling effort of 23 690 camera days.We used the Royle-Nichols model,combining environmental factors including terrain,vegetation and human impacts and the species home range parameter,to estimate the population and distribution of wild boars in Kaihua.The results showed that the population size of wild boar within the study area was estimated as 5548 2343(mean 95%C.I.),with an average density of 2.38 0.61(mean SD)ind./km2,which was negatively associated with altitude and resident density,and slightly positively associated with forest coverage.Based on the results,we suggest that wild boar hunting,as a management measure to control its population,in the study area should be conducted in farmland,plantations,and ecotone areas of forest and farmland,where the boar densities are high.In the future,local administrations and the Qianjiangyuan National Park shall integrate data from the systematically designed camera-trapping network,as well as those from hunting records and other sources,into this management framework,so that the population dynamics model of target species can be continuously updated and improved,and a long-term population dynamics monitoring system can be established.Key words:Wild boar;Population management;Human-wildlife conflict;Planned hunting;Population density estimation;Camera-trapping野猪(Sus scrofa)是一种适应能力极强的杂食性有蹄类，生存在森林、灌丛、草地以及森林与农田交界地带等多种生境中，食谱包括植物根、茎、枝、叶、果实，无脊椎动物，小型脊椎动物，大型动物残骸(腐食)等几乎所有类型的食物，此外还具备很强的繁殖能力(刘少英等，2022)。在过去几十年中，全球许多地区的野猪种群数量出现了快速增长，在大型食肉动物缺失或功 能 性 缺 失 的 生 态 系 统 中 尤 甚(Massei et al.,2015；苗震等，2022)。过剩的野猪种群使人兽冲突愈发严重，其取食和践踏农林作物，使农业生产和社区居民生计蒙受巨大损失；与此同时，野猪 伤 人 事 件 也 变 得 越 来 越 频 繁(李 兰 兰 等，2010)。高密度的野猪种群会给生态系统带来显著的影响，通过高强度采食、践踏、翻动土壤等方式影响植被生长与森林更新；此外，野猪还可能会对同域分布的珍稀濒危动物产生负面影响。有研究表明，在秦岭，急剧增长的野猪种群会与大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)产生季节性食物竞争，危害大熊猫的生存状况(Nie et al.,2019)；过量的有蹄类动物在某些情况下还会对食肉动物造成威胁，例如中国东北豹(Panthera pardus orientalis)虽受益于丰富的有蹄类猎物种群，但超过环境承载能力的野猪反而会对东北豹产生负面影响(Qi et al.,2015)。为应对野猪种群数量过度增长带来的问题，国家林业和草原局于2021年6月发布关于进一步做好野猪危害防控工作的通知，要求对野猪进行种群管控，并提出了防控野猪危害技术要点，对野猪种群密度控制标准和主要猎捕区域做了规定。2023年 7月，国家林业和草原局将野猪从有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录中移除，为今后的管控提供了便利。对野猪种群数量和密度进行科学、可靠的评估，成为相应管理政策和措施落地实施的关键。野猪具有集群活动的特性，且难以在无DNA信息的情况下进行个体识别，因而较难进行种群数量估算。目前，国内对野猪种群密度的评估较常用到的方法有：(1)基于动物活动痕迹的直接计数(冯海潼，1981；高中信等，1991；周绍春等，2010；孟根同等，2013；刘艳华等，2022)，即利用野猪足迹或足迹链的数量来反映野猪密度。该方法需要较高强度的野外工作，且痕迹数量与种群数量之间的关系可能受到诸多因素的影响。(2)基于红外相机数据的随机相遇法(Rowcliffe et al.,2008;Nakashima et al.,2018；张丁来等，2020；余立华，2021)，即根据动物与红外相机的遇见概率来计算动物种群数量。该方法具有无需进行个体识别的优点，但对相机布设的随机性以及相机探测的灵敏度要求极高，且需要知晓动物的行走速度或动物在相机探测范围内的停留时间，有一定的应用难度(Rowcliffe et al.,2008;Nakashima et al.,2018；李月辉，2021)。Royle 和 Nichols(2003)提出了可以用于野生5245 期陈小南等：基于红外相机数据估算浙江省开化县野猪种群数量动物种群参数估算的 Royle-Nichols模型，该模型能够基于探测概率与物种多度的关系，估算出在特定位点上占域(occupy)的动物个体数量，常被用于物种丰度分析(Tobler et al.,2015;Linden et al.,2017;Ragan et al.,2022)。这一方法无需对动物进行个体识别，且只需用到探测与否(detection or non-detection)的数据，使用较为方便。随着近年来红外相机技术在野生动物调查与监测中的普及，在研究区全域系统布设相机位点的空间采样方案设计下，我们可以获得特定目标物种在各个相机位点上大样本量的探测与否的记录(李晟，2020；肖治术等，2022)，如果进一步结合动物家域(home range)参数，则有可能对调查区域内野猪的种群数量进行较为可靠的估算。本研究选择浙江省开化县作为评估区域，以县域内钱江源国家公园及其周边为调查区域，基于系统设计的红外相机调查数据，采用 Royle-Nichols模型框架对开化县野猪集中分布区和种群密度进行量化评估，并分析影响野猪分布的自然和人为因素，从而为野猪种群管理提供支持与建议。本研究结果将有助于识别潜在的野猪危害严重区域，为有针对性地研究和制定后续的种群监测方案和科学防控计划提供信息支撑。本研究所采用的方法和建立的分析框架，可以为我国国家公园以及其他地区野生动物种群的科学管理起到示范和参考作用。1研究方法1.1调查区域概况开化县位于浙江省西部，地处浙江、安徽、江西三省交界处，全县总面积为 2 236 km2(北纬2854 2930，东经11801 11838)(图1)。该区域属浙西中山丘陵，气候为温暖湿润的亚热带季风气候，属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带(开化县林业局和福建省林业勘察设计院，2017)。当地共分布有两栖类 2 目 7 科 26 种、爬行类 3 目9科51种、鸟类17目64科252种和兽类8目21科58种，拥有多种国家重点保护野生动物(开化县林业局和福建省林业勘察设计院，2017；钱海源等，2019)。钱江源国家公园位于开化县西北部，总面积为252 km2(北纬2910 2917，东经11803 11811)，是我国第一批国家公园体制试点之一(申小莉等，2021)(图1)。2021 年 9 月，浙江省开展防控野猪危害综合试点，根据野猪的分布和危害程度，结合防控工作基础，选定了首批 3个试点地，开化县是其中之一。开化县自2020年实施钱江源国家公园野生动物肇事公众责任险保险办法 以来，截至2021年 9月接群众举报野猪等野生动物肇事案件683 起，理赔额 34 万余元(国家林业和草原局，2021)，这在一定程度上反映出该地区野猪危害的严重性。为科学实施开化县的野猪危害防控工作，需对开化县野猪种群进行前期摸底调查，以明确各区域的捕猎配额，这对野猪种群数量的估算提出了需求。1.2红外相机调查基于钱江源国家公园红外相机监测平台，对研究区域内的野猪进行调查。钱江源国家公园红图1开化县2020年910月各红外相机位点上的野猪探测数Fig.1Number of wild boar detections at each camera-trapping station in Kaihua County during SeptemberOctober 202052543 卷兽类学报外相机监测平台始建于2014年，采用公里网格的布设方法，对钱江源国家公园及其周边部分区域开展红外相机调查。调查前，根据保护区植被分布图和地形图，选取每个网格内计划调查的植被类型以及相机的大致布设位点。工作人员根据地形图和小地名提供的信息，到达预设区域后，在目标调查植被中，选择动物痕迹(粪便、足迹和遗落物等)较多的地点(兽径、水源点等)作为调查位点，将相机固定在离地面50 80 cm的树干上，镜头与地面大致平行。设置为全天 24 h 持续工作，每次触发连拍3张照片与一段10 15 s的视频；连续触发间隔1 s(申小莉等，2020)。每个公里网格内同期设置1个红外相机调查位点，相邻网格同期调查位点之间的间隔距离不小于500 m，所有调查位点之间的间隔距离不小于300 m，以增加相机调查覆盖的区域，并减少不同相机之间对相同个体的重复拍摄(申小莉等，2020)。本研究采用钱江源国家公园及周边地区在2020年9月1日至10月30日的红外相机监测结果，相机覆盖范围包括钱江源国家公园全域及开化县西部各乡，共布设429个有效红外相机位点，其中钱江源国家公园内 242 个，公园外 187 个(图 1)，总相机工作日为23 690 d，单个位点上的有效相机工作日为(55 14)d(mean SD)。调查所使用相机型号均为易安卫士L710。将单个位点上 30 min内拍摄到的同一物种的多张照片与视频合并记为该物种的一次有效探测(赵联军等，2020)，从中提取野猪的探测数据。计 算 野 猪 的 朴 素 占 域 率(nave occupancy rate)，即至少探测到一次野猪的位点在所有位点中所占的比例。用相对多度指数(relative abundance index,RAI)表征野猪的相对多度大小，计算公式如下：RAI=有效探测数总有效相机工作日 1000 (1)除此之外，利用 2019 年 11 月至 2020 年 10 月钱江源国家公园红外相机监测平台的记录，观察野猪的育幼时间(幼仔出现的时间)，以确定育幼及其导致的集群行为对数量估计的影响。1.3种群数量估算模型1.3.1模型原理和数量估算方法采用 Royle-Nichols 模型对野猪的种群数量进行估计。Royle-Nichols模型假设：(1)在调查期间，被调查物种的种群处于封闭状态；(2)每个调查位点上的探测独立于其他位点；(3)同一位点上不同个体之间的探测相互独立，且具有相同探测概率；(4)在所有位点上探测到单个个体的概率恒定，或者虽然探测概率不恒定但可以被变量(如环境的异质 性 等)充 分 地 解 释(Royle and Nichols,2003;Haines,2016)。Royle-Nichols模型的核心思想是一个位点上物种多度的变化会导致一个时段内在该位点上探测到该物种概率的变化，因此可利用动物探测历史来估计其多度i(Royle and Nichols,2003)。具体来说，设位点 i 上某个物种的多度为 Ni，则该模型假设Ni 服从期望值为 i 的泊松分布：Ni Poisson(i)(2)在 Ni 0 的前提下，设该物种单个个体在调查时段内能够被位点 i 上的相机探测到的概率为r。那么，位点 i 上的相机能够在此时段内探测到该物种的概率为：pi=1-(1-r)Ni (3)将调查时段分为 j 个探测周期，位点 i 在第 j个探测周期的探测结果记为：wij=1 探测到目标物种 0 未探测到目标物种(4)其服从关于物种探测概率的伯努利分布：wij Bernoulli(pij)(5)所有 wij 组成整个调查时段中目标物种在各位点上的探测历史。(2)式和(4)式将物种多度 Ni 与探测历史联系起来，因此物种的多度可通过其探测历史来进行推 算(Royle and Nichols,2003;Chandler et al.,2021)。该方法仅需使用探测与否的数据，无需对个体进行识别或标记，因而适用于野猪这种个体之间十分相似的野生动物。在模型估计的单个调查点上物种数量的基础上，参考目标物种的家域范围，估计特定范围内的物种数量。家域是指动物在一定时期内进行生命活动和繁殖行为的区域。按照野猪的平均家域面积，将开化县分为多个网格(以下简称：家域网格)，将每个网格视为一个调查取样单元。取网格 i 中各环境变量的平均值，根据 Royle-Nich5265 期陈小南等：基于红外相机数据估算浙江省开化县野猪种群数量ols模型给出的拟合关系，计算该网格中的目标物种多度期望值 i。由于野猪是群居性动物，故前述模型假设中的“个体”等效于野猪的一个群体，且应将野猪的多度期望值 i 视为网格 i 中野猪群体数量的估计值。设野猪的平均集群大小为 n 头/群，平均家域面积为 H，开化县面积为 A，在开化县划分的野猪家域网格数目 G A/H，则开化县全境内野猪的个体数量为：N=i=1Gni(6)其中，根据野猪习性(刘少英等，2022)和当地居民的反映，将野猪平均集群大小取为 n=5 头/群。依据已有的家域研究，将野猪的平均家域面积取为 H=4 km2(Bisi et al.,2018;Koh et al.,2018)。因此，设定与野猪家域大小相当的栅格作为本研究数据分析的精度，即空间分辨率为2 km。1.3.2环境因子与模型拟合选择3个环境协变量作为可能影响野猪分布的环境因子，分别为：(1)海拔：从开化县的110 000矢量化地形图中提取，将其中的等高线地形图转为栅格数据；(2)居民点密度：从110 000矢量化地形图提取，以考察点为圆心，1 000 m为搜索半径计算居民点核密度(kernel density)；(3)森林覆盖率：从浙江省2014年森林资源二类调查中的开化县林地分类数据提取，参照国家林业局国家森林资源连续清查技术规定(办资字2014 42 号)标准划分。其中110 000矢量化地形图由开化县政府部门提供。使用Pearson相关系数检查变量之间的相关性，任意两变量之间相关系数的绝对值均小于 0.7(即 r2 0.5)，因此将 3个变量同时加入了模型分析。在 R 4.1.0(R core team,2022)中，采用 unmarked包(Chandler et al.,2021)进行Royle-Nichols模型的拟合。以20 d为一个周期，共3个周期，建立调查期间各个相机位点上的野猪探测历史。以前述3个环境变量作为模型的预测因子，进行多次模型拟合，包括无预测因子的模型、单个或多个预测因子的模型以及非线性模型。模型输出结果包括每个位点上的物种多度期望值、该数值与环境协变量的拟合关系以及该模型的赤池信息准则(Akaike information criterion,AIC)值。其中AIC是衡量统计模型拟合优良性的一种标准，其值越小，说明模型表现越优。在拟合的一系列模型中，取最小的 AIC值，计算每个模 型 的 AIC 与 最 小 AIC 的 差 值 ACI。取 所 有ACI 2的模型，以平均结果构建最终模型。将家域网格中的环境数据代入最终模型，预测每个网格中的野猪数量，将全部网格中的数量之和作为开化县野猪的总数量。在保持其余 2个环境变量恒定的条件下，观察野猪数量与某个环境变量的关系。2结果2.1红外相机探测结果红外相机监测记录显示，野猪广泛分布于钱江源国家公园内外。共在239个相机位点上记录到964次野猪的独立探测(图1)，野猪的朴素占域率为55.7%，RAI为40.7。在钱江源国家公园及其周边，野猪的单独活动和集群活动均有记录。繁殖行为也会影响动物的集群行为，根据 2019年 11月至 2020年 10月红外相机记录到野猪幼体的时间推测，野猪育幼的时间大约在 6 月至次年 1 月，其幼仔出现的高峰在 78 月，一窝幼仔的数量为 1 7 头不等；由于野猪幼仔出生改变群体大小而非群体数量，故可认为幼仔出生不影响种群封闭的前提假设。2.2模型分析结果模型 AIC 值显示，在对野猪构建的 Royle-Nichols模型中，以海拔和居民点密度为预测因子的模型拟合优良性最好，AIC 2 的模型共有2个，取其平均得到最终模型(表1)。野猪个体数量与海拔和居民点密度呈负相关关系(图2 a，b)，与森林覆盖率呈弱正相关关系(图2 c)。模型结果显示，研究区域内单个4 km2栅格内的野猪密度为每平方千米0.03 3.26头(图3)，平均为每平方千米2.38头。其中，开化县西部、东北部区域野猪密度相对较高，而中南部的密度则较低；在钱江源国家公园范围中，公园南部一般控制区内的野猪密度最高(图3)。将模型估算的开化县所有栅格内的野猪数量相加，得到开化县全境野猪数量估算值 5 548 头，95%置信区间为 3 205,7 890 头。52743 卷兽类学报3讨论3.1对开化县野猪种群控制的建议本次分析使用了开化县 2020 年 910 月的红外相机监测数据，该时间段正是当地主要农作物收获季和计划的野猪狩猎季，所以模型评估得到的该季节野猪种群状况可以为该物种的种群控制提供直接的参考。根据本研究的分析结果，除开化县中部和南部居民集中的地区野猪密度较低以外，其余地区大多达到了关于进一步做好野猪危害防控工作的通知中所建议的南方丘陵地带采用的每平方千米2头控制标准。在不同的地区与生境中，野猪种群密度存在较大的变异范围。对比国内华中、华东其他地区的研究，安徽省黄山市各县(区)的野猪种群密度为每平方千米 0.908 8 4.420 1 头(余立华，2021)，湖南省部分林地、林缘和农田样区在秋收季节的野猪种群密度为每平方千米 0.633 5 2.397 9头(李佩贞，2021)，这两处的野猪种群密度与开化县较为接近。在欧洲，英国、德国森林生境中的野猪种群密度略高于中国浙江省开化县(Ebert et al.,2012;Massei et al.,2018)，而欧洲南部的地中海森林地区，野猪种群密度可以达到每平方千米10头甚至20头以上(Focardi et al.,2002;Franzetti et al.,2012)。本研究对环境因子的拟合结果表明，野猪对于森林覆盖率的变化并不敏感，这说明野猪能够较好地适应森林以及森林以外的草地、农田等各表1野猪模型拟合结果及各因子的回归系数Table 1The model fitting result of wild boar and the regression coefficients of each variable模型编号Model number12最终模型Final model截距Intercept0.644 20.645 90.644 7海拔Elevation0.145 50.144 30.145 2居民点密度Settlement density0.186 80.179 40.184 8森林覆盖率Forest coverage0.023 50.006 5AIC1 476.21 478.1AIC01.9图3开化县野猪密度预测值分布.图中每个栅格面积为4 km2Fig.3The estimated population densities of wild boar.Each cell has an area of 4 km2图2野猪个体数量与环境变量的关系.蓝线为个体数量预测值，灰色区域为95%置信区间Fig.2Relationship between the number of wild boar individuals and environmental variables.The blue line is the predicted number of individuals,and the gray area is the 95%confidence interva5285 期陈小南等：基于红外相机数据估算浙江省开化县野猪种群数量种不同环境。野猪对于居民点密度较为敏感，说明野猪倾向于回避人类活动较强的区域。拟合结果还显示，野猪喜好海拔较低的生境，这使得野猪在钱江源国家公园外的种群密度高于国家公园内。需要注意的是，野猪密度较高区域与野猪危害高发区域在空间分布上并不一定重叠。野猪危害的发生，还可能受作物类型、小生境地形、农户对田地看护措施、野猪群体的既往经验等多种因素的影响。从野猪密度分布以及野猪主要危害农业生产的特点来看，开化县野猪的危害目前可能集中在海拔较低的林地向农耕地延伸的交界地带，而在山地森林中并不明显。野猪种群的管理与危害控制，一方面应考虑其种群的空间分布与种群密度，另一方面应结合实际管理需求，从直接降低野猪对居民人身和财产威胁的角度出发，有针对性地在农田、种植园以及森林、农田交错区域等人兽冲突风险较高的地区，尤其是已知发生过野猪肇事的地区，开展野猪捕猎工作。在捕猎数量方面，要依据各个区域的野猪密度和危害程度，动态调整捕猎指标，以将野猪密度控制在每平方千米2头以下。此外，对野猪的捕猎可以改变野猪在未来一段时间内的栖息地利用偏好(Thurfjell et al.,2013)，因此选择特定地区进行较高强度捕猎，可以使野猪对人类及人类活动范围产生恐惧，远离居民和农作物。3.2未来展望近年来，在我国基于红外相机数据的有蹄类动物种群密度估算中，基于遇见率法是使用较多的方法(李佩贞，2021；余立华，2021)。然而，该方法存在一定的局限，例如要求相机布设绝对随机、相机探测足够灵敏(李月辉，2021)。但在实际的红外相机监测中，为了拍到尽可能多的动物，工作人员通常会将相机置于兽径、饮水点等野生动物活动较多的位置(李晟等，2020；申小莉等，2020)；为了减少空拍，相机灵敏度有时会被设为中低等(蔡琼等，2016；唐卓等，2017；刘怀君等，2021)。此外，基于遇见率法还要求获得动物行走速度、进入和离开相机探测范围的准确时间等 数 据(Rowcliffe et al.,2008;Nakashima et al.,2018)，需工作人员付出额外的工作量。本研究采用的 Royle-Nichols模型可以避免上述问题，具有应用范围广、使用简便的优点。但需要指出的是，在动物数量较多、密度较大(位点上可探测的个体数大于 5)时，Royle-Nichols模型估算的精确度会下降(Nakashima,2020)，从而影响对种群密度估计的准确度。使用 Royle-Nichols模型仅是在现有数据条件下相对较优的方法；在标志重捕法、基于遇见率法等模型可行的情况下，应优先选择这些模型进行动物绝对密度的估算(Nakashima,2020)。需要指出的是，由于数据可获取性的限制，本研究中仅用了海拔、居民点密度和森林覆盖率这 3个环境因子进行拟合，并未考虑林下植被结构、气候因素等其他因子，这可能会在一定程度上对结果的准确性产生影响。此外，由于野猪家域面积和平均集群大小无法通过红外相机数据获取，本研究根据文献和当地居民的反映来确定这两个参数，可能与研究区域内野猪的实际情况之间存在差异。家域面积和平均集群大小的高估或低估，会分别导致野猪密度估算值成正比和反比地高估或低估。由于研究条件所限，目前还无法获得研究区域内野猪种群数量的真实数值，因而难以对本研究估算结果的准确性进行实地验证。未来在有条件的情况下，应当对相关环境数据和物种生态学数据进行补充，以提高结果的可靠性，并结合实地调查和其他密度估算模型对结果进行检验。如果能够获得目标物种更全面、细致的种群参数，例如年龄结构、性别比例、不同年龄段和不同性别动物死亡率等，那么就有可能对其种群进行更加细致的种群估算(Milner et al.,2007;Mysterud,2011)。因此，建议在对野猪进行捕猎时，详细记录捕猎地点、捕猎时间、所处生境、猎捕数量、耗费工作量等信息，并测量和记录捕获到的野猪个体的年龄、性别、形态参数(体重、肩高、头体长等)、健康状况、繁殖状况等，拍摄凭证照片；与此同时，采集猎获个体的组织样本(牙齿、毛发等)，以便科研人员开展进一步分析。此外，开化县总面积2 236 km2，本次调查仅覆盖了开化县西部地区，取样尚不充分。后续的研究中，有必要对区域内的红外相机监测网络进行进一步的扩展，在开化县东部和南部地区的林地、农田、城郊等环境中选取具有代表性的网格开展监测，以获得更全面的开化县有蹄类动物分52943 卷兽类学报布和生境偏好信息。需要说明的是，部分有蹄类动物的“过剩(overabundance)”，从根源上反映的是生态系统结构与功能的失衡，通常是生态系统内大型食肉动物缺失或功能性缺失的后果(Ct et al.,2004;Carpio et al.,2021)。保护生态系统原真性，恢复或重建完整的食物链和群落结构，维持健康的种间关系与生态系统功能，是预防和控制单一或少数有蹄类动物种群“过剩”更为长效的方法。致谢：感谢钱江源国家公园与开化县林业局对本项目的支持，以及一线工作人员在野外调查、数据收集中的辛苦工作。参考文献：Bisi F,Chirichella R,Chianucci F,von Hardenberg J,Cutini A,Martinoli A,Apollonio M.2018.Climate,tree masting and spatial behaviour in wild boar(Sus scrofa L.):insight from a longterm study.Annals of Forest Science,75(2):19.Cai Q,Zhang H F,Che L F,Feng T,Su L N,Zhu Y,Yang Z.2016.Analysis and solutions to blank photos of automatically triggering phenomenon by infrared camera for monitoring purpose.Shaanxi Forest Science and Technology,(6):4548.(in Chinese)Carpio A J,Apollonio M,Acevedo P.2021.Wild ungulate overabundance in Europe:contexts,causes,monitoring and management recommendations.Mammal Review,51(1):95108.Chandler R,Kellner K,Fiske I,Miller D,Royle A,Hostetler J,Hutchinson R,Smith A,Kery M,Meredith M,Fournier A,Muldoon A,Baker C.2021.Unmarked:Models for Data from Unmarked Animals.Available at:https:/CRAN.R-project.org/package=unmarked.Cited 5 May 2022.Ct S D,Rooney T P,Tremblay J P,Dussault C,Waller D M.2004.Ecological impacts of deer overabundance.Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,35(1):113147.Ebert C,Knauer F,Spielberger B,Thiele B,Hohmann U.2012.Estimating wild boar Sus scrofa population size using faecal DNA and capturerecapture modelling.Wildlife Biology,18(2):142-152.Feng H T.1981.Investigation method of red deer using fo