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生物化学简明教程第六章酶.pptx

1、生物化学简明教程第六章酶6 6、1 1 酶得概念与特点酶得概念与特点 一百余年前一百余年前一百余年前一百余年前,PasteurPasteur认为发酵就是酵母细胞生命活动得认为发酵就是酵母细胞生命活动得认为发酵就是酵母细胞生命活动得认为发酵就是酵母细胞生命活动得结果结果结果结果 18771877年年年年,KuhneKuhne首次提出首次提出首次提出首次提出EnzymeEnzyme一词一词一词一词 18971897年年年年,BuchnerBuchner兄弟用不含细胞得酵母提取液兄弟用不含细胞得酵母提取液兄弟用不含细胞得酵母提取液兄弟用不含细胞得酵母提取液,实现了实现了实现了实现了发酵发酵发酵发酵

2、19261926年年年年,SumnerSumner首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。19821982年年年年,CechCech首次发现首次发现首次发现首次发现RNARNA也具有酶得催化活性也具有酶得催化活性也具有酶得催化活性也具有酶得催化活性,提出核提出核提出核提出核酶酶酶酶(ribozymeribozyme)得概念。得概念。得概念。得概念。19951995年年年年,Jack WJack W、SzostakSzostak研究室首先报道了具有研究室首先报道了具有研究室首先报道了具有研究室首先报道了具有DNADNA连连连

3、连接酶活性接酶活性接酶活性接酶活性DNADNA片段片段片段片段,称为脱氧核酶称为脱氧核酶称为脱氧核酶称为脱氧核酶(deoxyribozymedeoxyribozyme)6 6、1 1、1 1 酶得概念酶得概念酶就是活细胞产生得具有催化活性得生物大分子酶就是活细胞产生得具有催化活性得生物大分子酶就是活细胞产生得具有催化活性得生物大分子酶就是活细胞产生得具有催化活性得生物大分子(又又又又称为生物催化剂称为生物催化剂称为生物催化剂称为生物催化剂BiocatalystsBiocatalysts)酶就是催化剂酶就是催化剂酶就是催化剂酶就是催化剂,亦就是生物催化剂亦就是生物催化剂亦就是生物催化剂亦就是生物

4、催化剂,具有高效性、专一性得特点具有高效性、专一性得特点具有高效性、专一性得特点具有高效性、专一性得特点绝大多数得酶就是蛋白质绝大多数得酶就是蛋白质绝大多数得酶就是蛋白质绝大多数得酶就是蛋白质酶催化得生物化学反应酶催化得生物化学反应酶催化得生物化学反应酶催化得生物化学反应,称为酶促反应称为酶促反应称为酶促反应称为酶促反应Enzymatic Enzymatic reactionreaction。在酶得催化下发生化学变化得物质在酶得催化下发生化学变化得物质在酶得催化下发生化学变化得物质在酶得催化下发生化学变化得物质,称为底物称为底物称为底物称为底物substratesubstrate。6 6、1

5、1、2 2 酶得特点酶得特点具有极高得催化效率具有极高得催化效率具有极高得催化效率具有极高得催化效率 酶得催化效率可比一般催化剂高酶得催化效率可比一般催化剂高酶得催化效率可比一般催化剂高酶得催化效率可比一般催化剂高10105 510101717倍倍倍倍高度得专一性高度得专一性高度得专一性高度得专一性 指酶对其催化得反应类型和反应物有严格得选择性指酶对其催化得反应类型和反应物有严格得选择性指酶对其催化得反应类型和反应物有严格得选择性指酶对其催化得反应类型和反应物有严格得选择性酶得可调节性酶得可调节性酶得可调节性酶得可调节性 许多因素可以影响或调节酶得催化活性许多因素可以影响或调节酶得催化活性许多

6、因素可以影响或调节酶得催化活性许多因素可以影响或调节酶得催化活性,如对酶生成与降解量得调节、如对酶生成与降解量得调节、如对酶生成与降解量得调节、如对酶生成与降解量得调节、酶催化效力得调节、通过改变底物浓度对酶进行调节等酶催化效力得调节、通过改变底物浓度对酶进行调节等酶催化效力得调节、通过改变底物浓度对酶进行调节等酶催化效力得调节、通过改变底物浓度对酶进行调节等易失活易失活易失活易失活(温和性温和性温和性温和性)酶和一般催化剂得共性酶和一般催化剂得共性酶和一般催化剂得共性酶和一般催化剂得共性 用量少而催化效率高用量少而催化效率高用量少而催化效率高用量少而催化效率高;能够改变化学反应得速度能够改变

7、化学反应得速度能够改变化学反应得速度能够改变化学反应得速度,但就是不能改变但就是不能改变但就是不能改变但就是不能改变化学反应平衡化学反应平衡化学反应平衡化学反应平衡;能够稳定底物形成得过渡状态能够稳定底物形成得过渡状态能够稳定底物形成得过渡状态能够稳定底物形成得过渡状态,降低反应得活化能降低反应得活化能降低反应得活化能降低反应得活化能,从从从从而加速反应得进行而加速反应得进行而加速反应得进行而加速反应得进行酶得催化效率酶得催化效率酶得催化效率酶得催化效率:转换数转换数转换数转换数(turnover numberturnover number,TNTN)在一定条件下在一定条件下在一定条件下在一定

8、条件下,每个酶分子单位时间内每个酶分子单位时间内每个酶分子单位时间内每个酶分子单位时间内(通常为通常为通常为通常为1s1s)转换底物得分子转换底物得分子转换底物得分子转换底物得分子数。数。数。数。6 6、2 2 酶得化学本质与组成酶得化学本质与组成ProteinRNADNAEnzymes6 6、2 2、1 1 酶得化学本质酶得化学本质19261926年年年年James SumnerJames Sumner首次由刀豆分离纯化出首次由刀豆分离纯化出首次由刀豆分离纯化出首次由刀豆分离纯化出第一个结晶酶第一个结晶酶第一个结晶酶第一个结晶酶-脲酶脲酶脲酶脲酶,并证明她就是蛋白质并证明她就是蛋白质并证明她

9、就是蛋白质并证明她就是蛋白质除核酶外除核酶外除核酶外除核酶外,酶都就是蛋白质酶都就是蛋白质酶都就是蛋白质酶都就是蛋白质 (1 1)经酸碱水解终产物就是氨基酸经酸碱水解终产物就是氨基酸经酸碱水解终产物就是氨基酸经酸碱水解终产物就是氨基酸 (2 2)能被蛋白酶水解而失活能被蛋白酶水解而失活能被蛋白酶水解而失活能被蛋白酶水解而失活 (3 3)酶可变性失活酶可变性失活酶可变性失活酶可变性失活 (4 4)酶就是两性电解质酶就是两性电解质酶就是两性电解质酶就是两性电解质 (5 5)具有不能通过半透膜等胶体性质具有不能通过半透膜等胶体性质具有不能通过半透膜等胶体性质具有不能通过半透膜等胶体性质 (6 6)具

10、有蛋白质得化学呈色反应具有蛋白质得化学呈色反应具有蛋白质得化学呈色反应具有蛋白质得化学呈色反应6 6、2 2、2 2 酶得化学组成酶得化学组成酶得化学组成分类酶得化学组成分类酶得化学组成分类酶得化学组成分类(1 1)单纯蛋白质单纯蛋白质单纯蛋白质单纯蛋白质 结构组成仅含氨基酸组分得酶结构组成仅含氨基酸组分得酶结构组成仅含氨基酸组分得酶结构组成仅含氨基酸组分得酶 如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶等。等。等。等。(2 2)缀合蛋白质缀合蛋白质缀合蛋白质缀合

11、蛋白质 除了在其组成中含有由氨基酸组成得蛋白质部分外除了在其组成中含有由氨基酸组成得蛋白质部分外除了在其组成中含有由氨基酸组成得蛋白质部分外除了在其组成中含有由氨基酸组成得蛋白质部分外,还含有非蛋白质部分还含有非蛋白质部分还含有非蛋白质部分还含有非蛋白质部分大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流可以互相讨论下,但要小声点可以互相讨论下,但要小声点 辅辅酶酶酶酶(coenzymecoenzyme):):与与与与酶酶酶酶蛋白蛋白蛋白蛋白结结合疏松合疏松合疏松合疏松,可用透析或超可用透析或超可用透析或超可用透析或超滤滤得方法除得方法除得方法除得方法除去。去。去。去。辅辅基基基基(p

12、rosthetic groupprosthetic group):):与与与与酶酶酶酶蛋白共价蛋白共价蛋白共价蛋白共价结结合合合合紧紧密密密密,不能用透析或不能用透析或不能用透析或不能用透析或超超超超滤滤得方法除去。得方法除去。得方法除去。得方法除去。参与得参与得参与得参与得酶酶酶酶促反促反促反促反应应主要主要主要主要为为氧化氧化氧化氧化-还还原反原反原反原反应应或基或基或基或基团转团转移反移反移反移反应应。大多数大多数大多数大多数辅辅酶酶酶酶得前体主要就是水溶性得前体主要就是水溶性得前体主要就是水溶性得前体主要就是水溶性B B族族族族维维生素生素生素生素 同一种同一种同一种同一种辅辅酶酶酶酶

13、可以和多种不同得可以和多种不同得可以和多种不同得可以和多种不同得酶酶酶酶蛋白蛋白蛋白蛋白结结合形成不同得全合形成不同得全合形成不同得全合形成不同得全酶酶酶酶。全全全全酶酶酶酶(holoenzymeholoenzyme)蛋白蛋白蛋白蛋白质质部分:脱部分:脱部分:脱部分:脱辅辅酶酶酶酶 (apoenzymeapoenzyme)非蛋白非蛋白非蛋白非蛋白质质部分:部分:部分:部分:辅辅助因子(助因子(助因子(助因子(cofactorcofactor)小分子有机化合物小分子有机化合物小分子有机化合物小分子有机化合物 金属离子金属离子金属离子金属离子 辅辅酶酶酶酶 辅辅基基基基结合酶结合酶结合酶结合酶酶蛋

14、白:酶蛋白:酶蛋白:酶蛋白:决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子金金金金 属属属属 离离离离 子:子:子:子:活性中心的组成成分;连活性中心的组成成分;连活性中心的组成成分;连活性中心的组成成分;连 接酶与底物的桥梁;维持酶的构象;中和接酶与底物的桥梁;维持酶的构象;中和接酶与底物的桥梁;维持酶的构象;中和接酶与底物的桥梁;维持酶的构象;中和阴离子,降低反应中的静电斥力阴离子,降低反应中的静电斥力阴离子,降低反应中的静电斥力阴离子,降低反应中的静电斥力辅辅 酶酶酶酶/辅辅 基基基基:起传递电子、原子和某些起传递电子、原

15、子和某些起传递电子、原子和某些起传递电子、原子和某些基团的作用,即决定反应的类型基团的作用,即决定反应的类型基团的作用,即决定反应的类型基团的作用,即决定反应的类型金属金属金属金属酶酶酶酶(metalloenzymemetalloenzyme)金属离子与金属离子与金属离子与金属离子与酶酶酶酶结结合合合合紧紧密密密密,提取提取提取提取过过程中不易程中不易程中不易程中不易丢丢失。失。失。失。金属激活金属激活金属激活金属激活酶酶酶酶(metal-activated enzymemetal-activated enzyme)金属离子金属离子金属离子金属离子为为酶酶酶酶得活性所必需得活性所必需得活性所必

16、需得活性所必需,但与但与但与但与酶酶酶酶得得得得结结合不甚合不甚合不甚合不甚紧紧密密密密 金属酶金属酶金属酶金属酶金属离子金属离子金属离子金属离子金属激活酶金属激活酶金属激活酶金属激活酶金属离子金属离子金属离子金属离子过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶FeFe2+2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶KK+,MgMg2+2+过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶FeFe2+2+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶MnMn2+2+,ZnZn2+2+谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶SeSe蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶MgMg2+

17、2+,Mn,Mn2+2+己糖激酶己糖激酶己糖激酶己糖激酶MgMg2+2+精氨酸酶精氨酸酶精氨酸酶精氨酸酶MnMn2+2+固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶MoMo2+2+磷脂酶磷脂酶磷脂酶磷脂酶C CCaCa2+2+核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶MnMn2+2+细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶CuCu2+2+羧基肽酶羧基肽酶羧基肽酶羧基肽酶ZnZn2+2+脲酶脲酶脲酶脲酶NiNi2+2+碳酸酐酶碳酸酐酶碳酸酐酶碳酸酐酶ZnZn2+2+柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶KK+金属酶和金属激活酶金属酶和金属激活酶金属酶和金属激活酶金属酶和金属激

18、活酶 辅助成分辅助成分辅助成分辅助成分作用作用作用作用维生素维生素维生素维生素组分组分组分组分核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸组分组分组分组分NADNAD+(辅酶辅酶辅酶辅酶)递氢递氢递氢递氢(脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶)尼克酰胺尼克酰胺尼克酰胺尼克酰胺(Vpp,BVpp,B5 5)AMPAMPNADPNADP+(辅酶辅酶辅酶辅酶)CoA-SHCoA-SH(辅酶辅酶辅酶辅酶A A)转移酰基转移酰基转移酰基转移酰基泛酸泛酸泛酸泛酸(B B3 3)FHFH4 4(四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸)转移一碳单位转移一碳单位转移一碳单位转移一碳单位叶酸叶酸叶酸叶酸(B B1111)磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛

19、磷酸吡哆醛/胺胺胺胺转移氨基转移氨基转移氨基转移氨基(转氨转氨转氨转氨酶酶酶酶)、羧基、羧基、羧基、羧基(脱脱脱脱羧酶羧酶羧酶羧酶)吡哆醛吡哆醛吡哆醛吡哆醛/胺胺胺胺(B B6 6)焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPPTPP转移醛基转移醛基转移醛基转移醛基硫胺素硫胺素硫胺素硫胺素(B B1 1)黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸FADFAD递氢递氢递氢递氢(脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶)核黄素核黄素核黄素核黄素(B B2 2)AMPAMPFMNFMN(黄素单核苷酸黄素单核苷酸黄素单核苷酸黄素单核苷酸)辅酶辅基与维生素及核苷酸得关系辅酶辅基与维

20、生素及核苷酸得关系辅酶辅基与维生素及核苷酸得关系辅酶辅基与维生素及核苷酸得关系6 6、2 2、3 3 酶得类型酶得类型酶得不同形式酶得不同形式酶得不同形式酶得不同形式 单体酶单体酶单体酶单体酶(monomeric enzymemonomeric enzyme):):仅具有三级结构得酶。仅具有三级结构得酶。仅具有三级结构得酶。仅具有三级结构得酶。寡聚酶寡聚酶寡聚酶寡聚酶(oligomeric enzymeoligomeric enzyme):):由多个相同或不同亚基以非由多个相同或不同亚基以非由多个相同或不同亚基以非由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成得酶。共价键连接组成得酶。共价键连接组成得

21、酶。共价键连接组成得酶。多酶体系多酶体系多酶体系多酶体系(multienzyme systemmultienzyme system):):由几种不同功能得酶彼由几种不同功能得酶彼由几种不同功能得酶彼由几种不同功能得酶彼此聚合形成得多酶复合物。此聚合形成得多酶复合物。此聚合形成得多酶复合物。此聚合形成得多酶复合物。多功能酶多功能酶多功能酶多功能酶(multifunctional enzymemultifunctional enzyme)或串联酶或串联酶或串联酶或串联酶(tandem tandem enzymeenzyme):):一些多酶体系在进化过程中由于基因得融合一些多酶体系在进化过程中由于基

22、因得融合一些多酶体系在进化过程中由于基因得融合一些多酶体系在进化过程中由于基因得融合,多种多种多种多种不同催化功能存在于一条多肽链中不同催化功能存在于一条多肽链中不同催化功能存在于一条多肽链中不同催化功能存在于一条多肽链中,这类酶称为多功能酶这类酶称为多功能酶这类酶称为多功能酶这类酶称为多功能酶(1 1)单体酶单体酶单体酶单体酶 一般就是由一条肽链组成。例如一般就是由一条肽链组成。例如一般就是由一条肽链组成。例如一般就是由一条肽链组成。例如,牛胰核糖核酸酶就是由牛胰核糖核酸酶就是由牛胰核糖核酸酶就是由牛胰核糖核酸酶就是由124124个氨个氨个氨个氨基酸残基组成得一条肽链。又例如基酸残基组成得一

23、条肽链。又例如基酸残基组成得一条肽链。又例如基酸残基组成得一条肽链。又例如,鸡卵清溶菌酶就是由鸡卵清溶菌酶就是由鸡卵清溶菌酶就是由鸡卵清溶菌酶就是由129129个氨基个氨基个氨基个氨基酸残基组成得一条肽链酸残基组成得一条肽链酸残基组成得一条肽链酸残基组成得一条肽链,分子量分子量分子量分子量1460014600道尔顿。道尔顿。道尔顿。道尔顿。单单体体体体酶酶酶酶种种种种类类很很很很少少少少,一般多就是一般多就是一般多就是一般多就是催化水解反催化水解反催化水解反催化水解反应应得得得得酶酶酶酶,分子量在分子量在分子量在分子量在3500035000道道道道尔尔尔尔顿顿以以以以下。下。下。下。(2 2)

24、寡聚酶寡聚酶寡聚酶寡聚酶 有几个或多个亚基组成得酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结有几个或多个亚基组成得酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结有几个或多个亚基组成得酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结有几个或多个亚基组成得酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结合合合合(大多数为糖代谢酶大多数为糖代谢酶大多数为糖代谢酶大多数为糖代谢酶)同多聚酶同多聚酶同多聚酶同多聚酶,杂多聚酶杂多聚酶杂多聚酶杂多聚酶(3 3)多酶复合体多酶复合体多酶复合体多酶复合体 由两个或两个以上得酶由两个或两个以上得酶由两个或两个以上得酶由两个或两个以上得酶,靠非共价键连接而成。其中每一个酶催靠非共价键连接而成。其中每一个酶催靠非共

25、价键连接而成。其中每一个酶催靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应化一个反应化一个反应化一个反应,所有反应依次连接所有反应依次连接所有反应依次连接所有反应依次连接,构成一个代谢途径或代谢途径得一构成一个代谢途径或代谢途径得一构成一个代谢途径或代谢途径得一构成一个代谢途径或代谢途径得一部分。由于这一连串反应就是在一高度有序得多酶复合体内完成部分。由于这一连串反应就是在一高度有序得多酶复合体内完成部分。由于这一连串反应就是在一高度有序得多酶复合体内完成部分。由于这一连串反应就是在一高度有序得多酶复合体内完成,所以反应效率非常高所以反应效率非常高所以反应效率非常高所以反应效率非常高 提高催化效

26、率提高催化效率提高催化效率提高催化效率,同时便同时便同时便同时便于机体对酶得活性得调节于机体对酶得活性得调节于机体对酶得活性得调节于机体对酶得活性得调节丙丙丙丙酮酮酸脱酸脱酸脱酸脱氢氢酶酶酶酶复合体复合体复合体复合体脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成酶酶酶酶复合体复合体复合体复合体6 6、3 3 酶得命名和分类酶得命名和分类酶酶?习惯命名法习惯命名法习惯命名法习惯命名法 根据其催化底物来命名根据其催化底物来命名根据其催化底物来命名根据其催化底物来命名;根据所催化反应得性质来命名根据所催化反应得性质来命名根据所催化反应得性质来命名根据所催化反应得性质来命名;结结结结合上述两个原则来命名合上

27、述两个原则来命名合上述两个原则来命名合上述两个原则来命名,有时在这些命名基础上加上酶得来有时在这些命名基础上加上酶得来有时在这些命名基础上加上酶得来有时在这些命名基础上加上酶得来源或其她特点。源或其她特点。源或其她特点。源或其她特点。系统命名法系统命名法系统命名法系统命名法 包括底物名称、反应性质包括底物名称、反应性质包括底物名称、反应性质包括底物名称、反应性质,最后加一个酶字。如果一种酶最后加一个酶字。如果一种酶最后加一个酶字。如果一种酶最后加一个酶字。如果一种酶催化两个底物起反应催化两个底物起反应催化两个底物起反应催化两个底物起反应,应在酶得系统名称中同时写入两种底应在酶得系统名称中同时写

28、入两种底应在酶得系统名称中同时写入两种底应在酶得系统名称中同时写入两种底物得名称物得名称物得名称物得名称,用用用用“:”“:”号把她们分开号把她们分开号把她们分开号把她们分开,如果底物之一就是水如果底物之一就是水如果底物之一就是水如果底物之一就是水,则水则水则水则水可省略不写。具体为可省略不写。具体为可省略不写。具体为可省略不写。具体为“底物底物底物底物1 1:底物底物底物底物2 2 反应性质酶反应性质酶反应性质酶反应性质酶”6 6、3 3、1 1 酶得命名酶得命名乳酸乳酸乳酸乳酸 NADNAD丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 NADH NADH HH系统命名系统命名系统命名系统命名:包括所有底物得名

29、称和反应类型包括所有底物得名称和反应类型包括所有底物得名称和反应类型包括所有底物得名称和反应类型 乳酸乳酸乳酸乳酸:NADNAD氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶习惯命名习惯命名习惯命名习惯命名:只取较重要得底物名称和反应类型只取较重要得底物名称和反应类型只取较重要得底物名称和反应类型只取较重要得底物名称和反应类型 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶对于催化水解反应得酶一般在酶得名称上省去反应类型对于催化水解反应得酶一般在酶得名称上省去反应类型对于催化水解反应得酶一般在酶得名称上省去反应类型对于催化水解反应得酶一般在酶得名称上省去反应类型6 6、3 3、2 2 酶得分类酶得分类氧化

30、还原酶类氧化还原酶类氧化还原酶类氧化还原酶类转移酶类转移酶类转移酶类转移酶类水解酶类水解酶类水解酶类水解酶类裂解酶类裂解酶类裂解酶类裂解酶类(裂合酶类裂合酶类裂合酶类裂合酶类)异构酶类异构酶类异构酶类异构酶类合成酶类合成酶类合成酶类合成酶类(连接酶类连接酶类连接酶类连接酶类)每种酶得分类编号均有每种酶得分类编号均有每种酶得分类编号均有每种酶得分类编号均有4 4个数字组成个数字组成个数字组成个数字组成 在每一大在每一大在每一大在每一大类类中中中中,又根据不同得原又根据不同得原又根据不同得原又根据不同得原则则分分分分为为几个几个几个几个亚亚类类。每一个。每一个。每一个。每一个亚类亚类再分再分再分再

31、分为为几个几个几个几个亚亚类亚亚类,然后再把属然后再把属然后再把属然后再把属于于于于这这一一一一亚亚类亚亚类得得得得酶酶酶酶按按按按顺顺序排好序排好序排好序排好编编号号号号,这样这样就把已就把已就把已就把已知得知得知得知得酶酶酶酶分分分分门别类门别类地排成一个表地排成一个表地排成一个表地排成一个表,称称称称为为酶酶酶酶表。表。表。表。在此在此在此在此酶酶酶酶表中每一种表中每一种表中每一种表中每一种酶酶酶酶都有一个确定得都有一个确定得都有一个确定得都有一个确定得编编号。号。号。号。(1 1)氧化氧化氧化氧化-还还原原原原酶酶酶酶 OxidoreductaseOxidoreductase 氧化氧化

32、氧化氧化-还还原原原原酶酶酶酶催化氧化催化氧化催化氧化催化氧化-还还原反原反原反原反应应,催化催化催化催化氢氢得得得得转转移移移移或或或或电电子子子子传递传递 AHAH2 2+B+B(OO2 2)A+BHA+BH2 2(HH2 2OO2 2,HH2 2OO)主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶(dehydrogenasedehydrogenase)和氧化酶和氧化酶和氧化酶和氧化酶(OxidaseOxidase)乳酸乳酸乳酸乳酸(LactateLactate)脱氢酶催化乳酸得脱氢反应脱氢酶催化乳酸得脱氢反应脱氢酶催化乳酸得脱氢反应脱氢酶催化乳酸得脱氢反应 脱氢酶类:脱氢酶类:

33、脱氢酶类:脱氢酶类:催化直接从底物上脱氢的反应催化直接从底物上脱氢的反应催化直接从底物上脱氢的反应催化直接从底物上脱氢的反应AHAH2 2+B+B A+BHA+BH2 2(需辅酶(需辅酶(需辅酶(需辅酶 或辅酶或辅酶或辅酶或辅酶)氧化酶类氧化酶类氧化酶类氧化酶类 催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成HH2 2OO2 2:AHAH2 2+O+O2 2 A+HA+H2 2OO2 2(需(需(需(需FADFAD或或或或FMNFMN)催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成催化底物脱氢,氧化生成HH2 2OO:2AH2AH2

34、 2+O+O2 2 2A+2H2A+2H2 2OO 过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶ROO+HROO+H2 2OO2 2 RO+HRO+H2 2O+OO+O2 2 加氧酶(双加氧酶和单加氧酶加氧酶(双加氧酶和单加氧酶加氧酶(双加氧酶和单加氧酶加氧酶(双加氧酶和单加氧酶)RH+ORH+O2 2+还原型辅助因子还原型辅助因子还原型辅助因子还原型辅助因子 ROH+HROH+H2 2O+O+氧化型辅助因子氧化型辅助因子氧化型辅助因子氧化型辅助因子(2 2)转转移移移移酶酶酶酶 TransferaseTransferase 转转移移移移酶酶酶酶催化基催化基催化基催化基团转团转移反移反移反移反应应

35、即将一个底物分子得即将一个底物分子得即将一个底物分子得即将一个底物分子得基基基基团团或原子或原子或原子或原子转转移到另一个底物得分子上移到另一个底物得分子上移到另一个底物得分子上移到另一个底物得分子上AX+B AX+B A+BXA+BX X X主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、烃基、含氮基、含磷基和含硫基得酶烃基、含氮基、含磷基和含硫基得酶烃基、含氮基、含磷基和含硫基得酶烃基、含氮基、含磷基和含硫基得酶 谷丙转氨酶催化得氨基转移反应谷丙转氨酶催化得氨基转移反应谷丙转氨

36、酶催化得氨基转移反应谷丙转氨酶催化得氨基转移反应丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸(3 3)水解水解水解水解酶酶酶酶 hydrolasehydrolase 水解水解水解水解酶酶酶酶催化底物得加水分解反催化底物得加水分解反催化底物得加水分解反催化底物得加水分解反应应AB+HAB+H2 2O O AOH+BHAOH+BH 主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等 脂肪酶脂肪酶脂肪酶脂肪酶(LipaseLipase

37、)催化得脂得水解反应催化得脂得水解反应催化得脂得水解反应催化得脂得水解反应(4 4)裂合裂合裂合裂合酶酶酶酶 LyaseLyase 裂合裂合裂合裂合酶酶酶酶催化从底物分子中移去一个基催化从底物分子中移去一个基催化从底物分子中移去一个基催化从底物分子中移去一个基团团或原子或原子或原子或原子形成双形成双形成双形成双键键得反得反得反得反应应及其逆反及其逆反及其逆反及其逆反应应。AB AB A+BA+B 主要包括主要包括主要包括主要包括醛缩醛缩酶酶酶酶、水化、水化、水化、水化酶酶酶酶及脱氨及脱氨及脱氨及脱氨酶酶酶酶等。等。等。等。延胡索酸水合延胡索酸水合延胡索酸水合延胡索酸水合酶酶酶酶催化得反催化得反

38、催化得反催化得反应应(5 5)异构异构异构异构酶酶酶酶 IsomeraseIsomerase 异构异构异构异构酶酶酶酶催化各种同分异构体得相互催化各种同分异构体得相互催化各种同分异构体得相互催化各种同分异构体得相互转转化化化化,即底物即底物即底物即底物分子内基分子内基分子内基分子内基团团或原子得重排或原子得重排或原子得重排或原子得重排过过程程程程A A A A 6-6-磷酸葡萄糖异构磷酸葡萄糖异构磷酸葡萄糖异构磷酸葡萄糖异构酶酶酶酶催化得反催化得反催化得反催化得反应应 丙糖磷酸异构丙糖磷酸异构丙糖磷酸异构丙糖磷酸异构酶酶酶酶催化得反催化得反催化得反催化得反应应(6 6)合成合成合成合成酶酶酶酶

39、 Ligase or SynthetaseLigase or Synthetase 又称又称又称又称为连为连接接接接酶酶酶酶,能能能能够够催化催化催化催化C-CC-C、C-OC-O、C-N C-N 以及以及以及以及C-S C-S 键键得形成反得形成反得形成反得形成反应应。这类这类反反反反应应必必必必须须与与与与ATPATP分解反分解反分解反分解反应应相互偶相互偶相互偶相互偶联联。A+B+ATP A+B+ATP AB+ADP+PiAB+ADP+PiA+B+ATP A+B+ATP AB+AMP+PPiAB+AMP+PPi 天冬天冬天冬天冬酰酰胺合成催化得反胺合成催化得反胺合成催化得反胺合成催化得反

40、应应6 6、4 4 酶得专一性酶得专一性一种酶仅作用于一种或一类化合物一种酶仅作用于一种或一类化合物,或一定得化学键或一定得化学键,催化一定得化学反催化一定得化学反应并生成一定得产物应并生成一定得产物,酶得这种特性酶得这种特性称为酶得特异性或专一性。称为酶得特异性或专一性。结构专一性结构专一性 绝对专一性、相对专一性绝对专一性、相对专一性绝对专一性、相对专一性绝对专一性、相对专一性(族专一性、键专一性族专一性、键专一性族专一性、键专一性族专一性、键专一性)立体异构专一性立体异构专一性 旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何

41、异构专一性6 6、4 4、1 1 酶专一性得类别酶专一性得类别绝对专绝对专一性一性一性一性 作用于特定作用于特定作用于特定作用于特定结结构得底物构得底物构得底物构得底物,进进行一种行一种行一种行一种专专一得反一得反一得反一得反应应,生生生生成一种特定成一种特定成一种特定成一种特定结结构得构得构得构得产产物物物物 。相对专一性相对专一性相对专一性相对专一性 作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键立体结构专一性立体结构专一性立体结构专一性立体结构专一性 作用于立体异构体中得一种作用于立体异构体中得一种作用于立体异构体中得一种

42、作用于立体异构体中得一种锁钥学说锁钥学说(lock and key)1890 1890年由年由年由年由FischerFischer提出得提出得提出得提出得“锁与钥匙锁与钥匙锁与钥匙锁与钥匙”得假说得假说得假说得假说诱导契合诱导契合(induced fit)19581958年由年由年由年由KoshlandKoshland提出得提出得提出得提出得“诱导契合诱导契合诱导契合诱导契合”得假说得假说得假说得假说6 6、4 4、2 2 酶专一性得假说酶专一性得假说锁钥学说锁钥学说 认为整个酶分子得天然构象就是具有刚性结构得认为整个酶分子得天然构象就是具有刚性结构得认为整个酶分子得天然构象就是具有刚性结构得

43、认为整个酶分子得天然构象就是具有刚性结构得,酶表酶表酶表酶表面具有特定得形状。酶与底物得结合如同一把钥匙对一面具有特定得形状。酶与底物得结合如同一把钥匙对一面具有特定得形状。酶与底物得结合如同一把钥匙对一面具有特定得形状。酶与底物得结合如同一把钥匙对一把锁一样把锁一样把锁一样把锁一样诱导契合诱导契合 酶得活性部位具有一定得柔性酶得活性部位具有一定得柔性酶得活性部位具有一定得柔性酶得活性部位具有一定得柔性,底物与酶相遇时底物与酶相遇时底物与酶相遇时底物与酶相遇时,可诱可诱可诱可诱导酶蛋白得构象发生相应得变化导酶蛋白得构象发生相应得变化导酶蛋白得构象发生相应得变化导酶蛋白得构象发生相应得变化(结构

44、域得运动结构域得运动结构域得运动结构域得运动),),使活性使活性使活性使活性部位上有关得各个基团达到正确得排列和定向部位上有关得各个基团达到正确得排列和定向部位上有关得各个基团达到正确得排列和定向部位上有关得各个基团达到正确得排列和定向,因而使酶因而使酶因而使酶因而使酶和底物契合而结合成中间产物和底物契合而结合成中间产物和底物契合而结合成中间产物和底物契合而结合成中间产物(ES)(ES),并引起底物发生反应并引起底物发生反应并引起底物发生反应并引起底物发生反应 羧肽酶酶得得诱导契契合合模模式式己己糖糖激激酶酶得得诱导契契合合模模式式6 6、5 5 酶得作用机制酶得作用机制酶和一般催化剂一样酶和

45、一般催化剂一样,加速反应得作加速反应得作用都就是通过降低反应得活化能实用都就是通过降低反应得活化能实现得。现得。活化能活化能:底物分子从初态转变到活化底物分子从初态转变到活化态所需得能量。态所需得能量。酶得活性中心就是指结合底物和将底物转酶得活性中心就是指结合底物和将底物转化为产物得区域化为产物得区域通常就是相隔很远得氨基酸残基形成得三通常就是相隔很远得氨基酸残基形成得三维实体维实体酶得活性中心包括两个功能部位酶得活性中心包括两个功能部位:结合部位结合部位和催化部位和催化部位6 6、5 5、1 1 酶得活性部位酶得活性部位底底底底 物物物物 活性中心以外活性中心以外活性中心以外活性中心以外的必

46、需基团的必需基团的必需基团的必需基团结合基团结合基团结合基团结合基团催化基团催化基团催化基团催化基团 活性中心活性中心活性中心活性中心 (1 1)结合部位结合部位结合部位结合部位(Binding siteBinding site)酶分子中与底物结合得部位或区域一般称为结合部位。酶分子中与底物结合得部位或区域一般称为结合部位。酶分子中与底物结合得部位或区域一般称为结合部位。酶分子中与底物结合得部位或区域一般称为结合部位。此部位决定酶得专一性。此部位决定酶得专一性。此部位决定酶得专一性。此部位决定酶得专一性。(2 2)催化部位催化部位催化部位催化部位(Catalytic site Catalyti

47、c site)酶分子中促使底物发生化学变化得部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化得部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化得部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化得部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应得性质此部位决定酶所催化反应得性质此部位决定酶所催化反应得性质此部位决定酶所催化反应得性质必需基必需基必需基必需基团团 酶酶酶酶分子中有些基分子中有些基分子中有些基分子中有些基团团若若若若经经化学修化学修化学修化学修饰饰(氧化、氧化、氧化、氧化、还还原、原、原、原、酰酰化、化、化、化、烷烷化化化化)使其改使其改使其改使其改变变,则则酶酶酶酶得活性得活性得活性得活性丧丧失

48、失失失,这这些基些基些基些基团团称称称称为为必需基必需基必需基必需基团团。活性中心内得必需基活性中心内得必需基活性中心内得必需基活性中心内得必需基团团 结结合基合基合基合基团团(binding groupbinding group):):与底物相与底物相与底物相与底物相结结合合合合 催化基催化基催化基催化基团团(catalytic groupcatalytic group):):催化底物催化底物催化底物催化底物转变转变成成成成产产物物物物 活性中心外得必需基活性中心外得必需基活性中心外得必需基活性中心外得必需基团团 维维持持持持酶酶酶酶活性中心活性中心活性中心活性中心应应有得空有得空有得空有得

49、空间间构象所必需构象所必需构象所必需构象所必需非必需基非必需基非必需基非必需基团团 有得有得有得有得酶酶酶酶温和水解掉几个温和水解掉几个温和水解掉几个温和水解掉几个AAAA残基残基残基残基,仍能表仍能表仍能表仍能表现现活性活性活性活性,这这些基些基些基些基团团即非必需基即非必需基即非必需基即非必需基团团。酶活性中心得结构特点酶活性中心得结构特点酶活性中心得结构特点酶活性中心得结构特点(1 1)活性中心只占酶分子总体积得很小一部分活性中心只占酶分子总体积得很小一部分活性中心只占酶分子总体积得很小一部分活性中心只占酶分子总体积得很小一部分,往往只占整个酶分子体往往只占整个酶分子体往往只占整个酶分子

50、体往往只占整个酶分子体积得积得积得积得1%2%1%2%。(2 2)酶得活性部位具有三维空间结构酶得活性部位具有三维空间结构酶得活性部位具有三维空间结构酶得活性部位具有三维空间结构,她她她她就是就是就是就是酶酶酶酶整体三整体三整体三整体三维维立体立体立体立体结结性部位性部位性部位性部位得一部分得一部分得一部分得一部分,酶酶酶酶活性部位得立体活性部位得立体活性部位得立体活性部位得立体结结构在形状、大小、构在形状、大小、构在形状、大小、构在形状、大小、电电荷性荷性荷性荷性质质等方面与等方面与等方面与等方面与底物分子具有底物分子具有底物分子具有底物分子具有较较好得互好得互好得互好得互补补性。性。性。性

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