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第二节第二节 电子传递链电子传递链 一、概念一、概念 二、电子传递链的组成二、电子传递链的组成 三、三、电子传递链电子传递链的电子传递顺序的电子传递顺序 四、四、呼吸链的电子传递抑制剂呼吸链的电子传递抑制剂第二节第二节 电子传递链电子传递链 一、概念一、概念v需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括解途径所形成的还原性辅酶，包括NADHNADH和和FADH2FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。v电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。细胞存在于线粒体内膜上。二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成v呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括：包括：NADH-QNADH-Q还原酶、琥珀酸还原酶、琥珀酸-Q Q还原酶、还原酶、细胞色素还细胞色素还原酶原酶细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶。NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶还原酶Q细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞细胞色素色素C C细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶O2琥珀酸琥珀酸-Q Q还原酶还原酶FADH2FADH2二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成v呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括：括：NADH-QNADH-Q还原酶（还原酶（复合体复合体）琥珀酸琥珀酸-Q Q还原酶（还原酶（复合体复合体IIII）细胞色素还原酶细胞色素还原酶（复合体复合体IIIIII）细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（复合体复合体IVIV）1 1、NADH-QNADH-Q还原酶还原酶(NADHNADH脱氢酶、复合体脱氢酶、复合体、亦是第一个质子泵亦是第一个质子泵)vNADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMNFMN和铁和铁-硫聚簇（硫聚簇（Fe-SFe-S）是该酶的辅基，辅酶是该酶的辅基，辅酶Q Q是该是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。v以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。vFMNFMN通过氧化还原变化可接收通过氧化还原变化可接收NADH+HNADH+H+的氢以及的氢以及电子。电子。FMN FMNH2 v铁硫聚簇主要以（铁硫聚簇主要以（Fe-S Fe-S）(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4(4Fe-4S)Fe-4S)形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。称为铁硫蛋白。铁硫聚簇（铁硫聚簇（Fe-SFe-S中心中心）Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+Fe Fe3+3+Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+Fe Fe2+2+Cys S S S Cys Cys S S S Cys +e-e-vv铁硫聚簇通过铁硫聚簇通过铁硫聚簇通过铁硫聚簇通过FeFeFeFe3+3+3+3+Fe Fe Fe Fe2+2+2+2+变化，将氢从变化，将氢从变化，将氢从变化，将氢从FMNHFMNH2 2上脱下上脱下传给传给CoQCoQ，同时同时起传递电子的作用，每次传递一个电子起传递电子的作用，每次传递一个电子起传递电子的作用，每次传递一个电子起传递电子的作用，每次传递一个电子.vNADH-QNADH-Q还原酶先与还原酶先与NADHNADH结合并将结合并将NADHNADH上的两个上的两个氢转移到氢转移到 FMNFMN辅基上，辅基上，NADH+HNADH+H+FMN FMNH+FMN FMNH2 2+NAD+NAD+铁硫络合物铁硫络合物CoQe-e-e-e-MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2H+2H+NADH-QNADH-Q还原酶各辅基（还原酶各辅基（辅酶辅酶）的氧化还原循环）的氧化还原循环NADH-Q还原酶还原酶泵到线粒体内膜外侧泵到线粒体内膜外侧v是脂溶性醌类化合物，是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。疏水区自由扩散。功能基团是苯醌功能基团是苯醌,通过通过醌醌/酚的互变传递氢，酚的互变传递氢，Q Q(醌型结构醌型结构)很容易接受很容易接受2 2个电子和个电子和2 2个质子，还原个质子，还原成成QHQH2 2（还原型）；还原型）；QHQH2 2也也容易给出容易给出2 2个电子和个电子和2 2个质个质子，重新氧化成子，重新氧化成Q Q。因此，因此，它在线粒体呼吸链中作为它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。电子和质子的传递体。2 2、辅酶、辅酶Q Q（泛醌、亦简称泛醌、亦简称Q Q。是许多酶的辅酶是许多酶的辅酶)、如：如：NADH-QNADH-Q还原酶、还原酶、琥珀酸琥珀酸-Q Q还原酶、脂酰还原酶、脂酰-CoACoA脱氢酶等脱氢酶等3 3、琥珀酸、琥珀酸-Q Q还原酶（复合体还原酶（复合体 ）n琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括FADFAD和和Fe-SFe-S聚簇。聚簇。n琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基辅基FADFAD还原为还原为FADHFADH2 2，然后然后FADHFADH2 2又将电子传递给又将电子传递给Fe-SFe-S聚簇。聚簇。n最后电子由最后电子由Fe-SFe-S聚簇传递给琥珀酸聚簇传递给琥珀酸-Q Q还原酶的辅酶还原酶的辅酶CoQCoQ。4 4、细胞色素还原酶、细胞色素还原酶（细胞色素（细胞色素bcbc1 1复合体、复合体复合体、复合体）n含有两种细胞色素（细胞色素含有两种细胞色素（细胞色素b b、细胞色素细胞色素c1c1）和一铁硫蛋白（和一铁硫蛋白（2 2Fe-2S Fe-2S）。）。n细胞色素细胞色素bc1bc1复合体的作用是将电子从复合体的作用是将电子从QH2QH2转移转移到细胞色素到细胞色素c c：QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c v 是以铁卟啉（血红素）是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜色），为辅基的蛋白质（有颜色），高等动物线粒体呼吸链中主高等动物线粒体呼吸链中主要含有要含有5 5种细胞色素种细胞色素a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1等，细胞色素等，细胞色素b,cb,c1 1,c,c的辅基都是铁的辅基都是铁-原朴原朴啉啉，细胞色素细胞色素a a、a3a3的辅的辅基为血红素基为血红素A A。v 细胞色素主要是通过辅细胞色素主要是通过辅基中基中FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起的互变起传递电子的作用。一个细胞传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。色素每次传递一个电子。细胞色素（细胞色素（cytochrome,cyt）5 5、细胞色素、细胞色素c cn在复合体III和之间传递电子。（细胞色（细胞色素素c c 交互地与细胞色素还原酶的交互地与细胞色素还原酶的C C1 1和细胞色素氧化酶和细胞色素氧化酶接触）接触）n是唯一能溶于水的细胞色素v 由由 cyt.acyt.a和和a3 a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有有2 2个铜原子（个铜原子（CuCuA A，CuCuB B）。）。CytaCyta与与CuCuA A相配合，相配合，cyta3cyta3与与CuCuB B相相配合，当电子传递时，细胞色素的配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+Fe2+Fe3+Fe2+间循环，同时间循环，同时Cu2+Cu+Cu2+Cu+间循环，将电子从间循环，将电子从cytccytc直接传递给直接传递给O O2 2。也叫末端氧化酶。也叫末端氧化酶。6 6、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶（复合体（复合体、细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 ）细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶10个亚基的多聚蛋白）个亚基的多聚蛋白）MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O22H+2H+2H+2H+NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环呼吸链每个传递体的氧化还原循环每个分子氧被还原共需每个分子氧被还原共需4个电子个电子细胞色素细胞色素bc1bc1复合体复合体（）复合体复合体NADH-Q还原酶还原酶三、呼吸链的电子传递顺序三、呼吸链的电子传递顺序 呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：体内膜上主要有两条呼吸链：NADH+H+FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2 Fe-S FAD FMN Fe SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2关于电子传递顺序的实验验证关于电子传递顺序的实验验证呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验概括如下：概括如下：测得每个电子传递体的氧化还原电位测得每个电子传递体的氧化还原电位E E0 0。（。（P62P62）呼吸链中呼吸链中传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力 用已经分离出来的电子传递体进行体外重组用已经分离出来的电子传递体进行体外重组 氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化 完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接 测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，氧下进行电子传递时，NADHNADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aaaa3 3,其次是其次是cytC-cytC1-cytb-cytC-cytC1-cytb-.NADH.NADH 从线粒体中分离出传递体的复合物。从线粒体中分离出传递体的复合物。四、呼吸链的电子传递抑制剂四、呼吸链的电子传递抑制剂1 1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。递抑制剂。电子传递抑制剂的使用是研究电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物质的氧化效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）还原状态可以测出）2、常用的几种常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位电子传递抑制剂及其作用部位（1 1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH-Q还原酶还原酶内的传递，所以阻断了内的传递，所以阻断了电子由电子由NADHNADH向向CoQCoQ的传递。的传递。（2 2）抗霉素）抗霉素A A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b b上的传递，上的传递，所以阻断电子由所以阻断电子由QHQH2 2向向cytC1cytC1的传递。的传递。（3 3）氰化物（）氰化物（CNCN-）、）、硫化氢（硫化氢（H H2 2S S）、）、叠氮化物（叠氮化物（N N3 3-）、）、一氧化碳一氧化碳（COCO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由断了电子由cytaacytaa3 3向分子氧的传递。向分子氧的传递。呼吸链的电子传递抑制剂图示呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH-Q还原酶还原酶 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物 O2