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第三篇第三篇 第四章第四章鱼类的发生鱼类的发生n鱼类的性腺发育鱼类的性腺发育n鱼类的发育阶段鱼类的发育阶段n鱼类繁殖生物学鱼类繁殖生物学n几种鱼类胚胎及仔稚鱼发育几种鱼类胚胎及仔稚鱼发育与精小叶相通，输精管的细胞具有与精小叶相通，输精管的细胞具有分泌特性分泌特性鱼的鱼的精巢精巢精小叶精小叶:间介组织间介组织精巢表面结缔组织精巢表面结缔组织输精管输精管:鱼类性腺发育鱼类性腺发育1 1、不同发育阶段生殖细胞的形态、不同发育阶段生殖细胞的形态*精原细胞精原细胞 （spermatogoniaspermatogonia）初级精母细胞（初级精母细胞（primary primary spermatocytesspermatocytes）次级精母细胞（次级精母细胞（secondary secondary spermatocytesspermatocytes）精子细胞（精子细胞（spermatidspermatid）精子（精子（spermatozoaspermatozoa）精原细胞精原细胞:精原细胞圆形，直径为精原细胞圆形，直径为9-159-15m m。细胞质为弱嗜碱性细胞质为弱嗜碱性.初级精母细胞初级精母细胞:细胞呈圆形或椭圆形，直径比精原细胞呈圆形或椭圆形，直径比精原细胞小，平均为细胞小，平均为4.0-5.54.0-5.5m m，核染核染色质丰富，所以染色比精原细胞深色质丰富，所以染色比精原细胞深.次级精母细胞次级精母细胞:呈圆形，较小，直径为呈圆形，较小，直径为3.5-4.03.5-4.0m m，细胞质很少，核的嗜碱性增加，存细胞质很少，核的嗜碱性增加，存在的时间短暂在的时间短暂.精子细胞精子细胞:细胞小，直径为细胞小，直径为2.52.5m m，无明显的细胞质，无明显的细胞质，只含有强嗜碱性的细胞核只含有强嗜碱性的细胞核.精子精子:精巢中最小的一种细胞，有特殊的形态。多数精巢中最小的一种细胞，有特殊的形态。多数鱼类精子由头、颈、尾三部分组成鱼类精子由头、颈、尾三部分组成.2 2、精巢发育分期、精巢发育分期*期：精小叶未形成，精原细胞；期：精小叶未形成，精原细胞；期：精小叶形成，精原细胞；期：精小叶形成，精原细胞；期：精小叶出现腔，少量初级精母细胞；期：精小叶出现腔，少量初级精母细胞；期：出现各种生精细胞；期：出现各种生精细胞；期：充满成熟精子；期：充满成熟精子；期：精子排出期：精子排出.鱼的卵巢鱼的卵巢 卵巢表面的被膜卵巢表面的被膜小叶小叶滤泡壁滤泡壁 卵巢腔卵巢腔输卵管输卵管 体腔体腔泄殖孔泄殖孔体外（鲑科鱼类）体外（鲑科鱼类）1 1、不同发育阶段生殖细胞的形态、不同发育阶段生殖细胞的形态*第第时相时相 第第时相时相 第第时相时相 第第时相时相 第第V V时相时相第第时相时相卵原细胞，体积最小，直径为卵原细胞，体积最小，直径为1222m1222m，有明显的细胞核。有明显的细胞核。第第时相时相初初级级卵卵母母细细胞胞小小生生长长期期，细细胞胞呈呈多多角角形形，直直径径为为 90-300m90-300m，细胞质嗜碱性，有卵黄核。细胞质嗜碱性，有卵黄核。第第时相时相 大生长期的初级卵母细胞，直径为大生长期的初级卵母细胞，直径为250-500m250-500m，有二层滤泡膜，出现辐射带，细胞质为弱嗜碱有二层滤泡膜，出现辐射带，细胞质为弱嗜碱 性，出现液泡和少量卵黄颗粒性，出现液泡和少量卵黄颗粒.第第时相时相晚期的初级卵母细胞，体积增大，直径为晚期的初级卵母细胞，体积增大，直径为800-1580m800-1580m左右。辐射带增厚，卵黄颗粒左右。辐射带增厚，卵黄颗粒几乎充满核外空间，细胞质嗜碱性，细胞几乎充满核外空间，细胞质嗜碱性，细胞核极化核极化.第第V V时相时相次级卵母细胞，明显的极化现象，核膜溶次级卵母细胞，明显的极化现象，核膜溶解，细胞掉到卵巢腔中或排出解，细胞掉到卵巢腔中或排出.2 2、卵巢发育分期、卵巢发育分期*期：卵原细胞；期：卵原细胞；期：初级卵母细胞小生长阶段；期：初级卵母细胞小生长阶段；期：初级卵母细胞大生长阶段；期：初级卵母细胞大生长阶段；期：晚期初级卵母细胞阶段；期：晚期初级卵母细胞阶段；期：次级卵母细胞阶段；期：次级卵母细胞阶段；期：卵排放。期：卵排放。Female cod egg sack(huge)Male cod testes(huge)白鲑卵巢白鲑卵巢白鲑精巢白鲑精巢n1、仔鱼期（、仔鱼期（larvalfish）当鱼苗从卵膜孵出，开始在当鱼苗从卵膜孵出，开始在卵膜外发育，进入仔鱼期。从受精卵孵出至奇鳍鳍条基本卵膜外发育，进入仔鱼期。从受精卵孵出至奇鳍鳍条基本形成时的鱼类早期发育个体。此期鱼体具有卵黄囊、鳍膜形成时的鱼类早期发育个体。此期鱼体具有卵黄囊、鳍膜等仔鱼器官，是由内源营养转变为外源营养的时期，包括等仔鱼器官，是由内源营养转变为外源营养的时期，包括两个分期：两个分期：n（1）前期）前期(post-larva)从受精卵孵出至卵黄基本吸收完毕时的仔鱼。从受精卵孵出至卵黄基本吸收完毕时的仔鱼。以卵黄为营养。以卵黄为营养。n（2）后期）后期(ana-larva)从卵黄吸收完，开始主动摄食到奇鳍鳍条基从卵黄吸收完，开始主动摄食到奇鳍鳍条基本形成时的仔鱼。卵黄囊消失，开始摄食；奇鳍褶分化为背、臀、尾本形成时的仔鱼。卵黄囊消失，开始摄食；奇鳍褶分化为背、臀、尾三个部分并进一步分化为背鳍、臀鳍和尾鳍，腹鳍也出现。三个部分并进一步分化为背鳍、臀鳍和尾鳍，腹鳍也出现。鱼类的发育阶段鱼类的发育阶段n2、稚鱼期（、稚鱼期（juvenilefish）从鳍条基本形成到鳞片开从鳍条基本形成到鳞片开始出现时的鱼类发育个体。始出现时的鱼类发育个体。n3、幼鱼期（、幼鱼期（youngfish）具有与成鱼相同的形态特征，具有与成鱼相同的形态特征，但性腺尚未发育成熟的鱼类个体。全身被鳞、侧线明显、但性腺尚未发育成熟的鱼类个体。全身被鳞、侧线明显、胸鳍鳍条末端分枝，体色和斑纹与成鱼相似，处于性未成胸鳍鳍条末端分枝，体色和斑纹与成鱼相似，处于性未成熟期（熟期（prematurefish）。）。n4、成鱼期（、成鱼期（adultfish）初次性成熟到衰老死亡。初次性成熟到衰老死亡。鱼类繁殖生物学鱼类繁殖生物学1.性成熟年龄性成熟年龄低龄性成熟类型：低龄性成熟类型：性成熟年龄为性成熟年龄为l龄或龄或1龄以下。例如洄游性龄以下。例如洄游性的香鱼为的香鱼为1龄性成熟。龄性成熟。高龄性成熟类型：高龄性成熟类型：性成熟年龄在性成熟年龄在10龄左右或更高。龄左右或更高。如大型鲨鱼。如大型鲨鱼。中等年龄性成熟类型：中等年龄性成熟类型：大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为23龄或龄或45龄。龄。影响鱼类性成熟的外界因子很多，主要有水温、光影响鱼类性成熟的外界因子很多，主要有水温、光照、盐度和水流等。照、盐度和水流等。2.鱼类的性周期鱼类的性周期 性周期为一年的类型：性周期为一年的类型：大多数鱼类的性周期为一年，性腺由大多数鱼类的性周期为一年，性腺由排出性产物后至下一批性产物的成排出性产物后至下一批性产物的成熟，大体要经历一年时间。例如草、熟，大体要经历一年时间。例如草、青、鲢、鳙在自然条件下的周期。青、鲢、鳙在自然条件下的周期。短性周期类型短性周期类型：性周期远不足一年，大多出现在热带和亚热性周期远不足一年，大多出现在热带和亚热带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为4560d左右；食蚊鱼两次生殖相隔数月。左右；食蚊鱼两次生殖相隔数月。性周期为二年的类型：性周期为二年的类型：大部分鲟形目鱼类的性周期长达二大部分鲟形目鱼类的性周期长达二年，甚至更长。年，甚至更长。3.鱼类的生殖方式鱼类的生殖方式卵生：卵生：大多数鱼类的生殖方式。鱼类将卵产至体外，胚胎发大多数鱼类的生殖方式。鱼类将卵产至体外，胚胎发育体外进行，发育过程中完全依靠卵内的营养物质。育体外进行，发育过程中完全依靠卵内的营养物质。卵胎生卵胎生：受精卵在雌体生殖道内发育，发育中主要依靠卵黄受精卵在雌体生殖道内发育，发育中主要依靠卵黄营养，与母体没有营养关系，或母体生殖道主要只营养，与母体没有营养关系，或母体生殖道主要只提供水分和矿物质，最终产出仔稚鱼。如提供水分和矿物质，最终产出仔稚鱼。如孔雀鱼孔雀鱼。胎生：胎生：一些板鳃鱼类的胚体与母体有血液循环上的联系，胚一些板鳃鱼类的胚体与母体有血液循环上的联系，胚胎发育所需的营养不仅靠本身的卵黄，而且也依靠母胎发育所需的营养不仅靠本身的卵黄，而且也依靠母体来供给。胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与体来供给。胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与胚体连接，形成类似胎盘的构造，母体就是通过这一胚体连接，形成类似胎盘的构造，母体就是通过这一构造将营养送给胚体。如灰星鲨。构造将营养送给胚体。如灰星鲨。4.鱼类的产卵类型鱼类的产卵类型一批产卵类型：一批产卵类型：此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育基本同此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育基本同步。例如四大家鱼是典型的一批产卵鱼类。步。例如四大家鱼是典型的一批产卵鱼类。分批产卵类型：分批产卵类型：此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育不是同步此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育不是同步的，卵母细胞分批成熟分批产出，例如鲤、的，卵母细胞分批成熟分批产出，例如鲤、鲫等是典型的分批产卵鱼类。鲫等是典型的分批产卵鱼类。孔雀鱼孔雀鱼护幼行为护幼行为 正在筑巢的雄性濑鱼正在筑巢的雄性濑鱼5.鱼类的护卵、护幼行为鱼类的护卵、护幼行为6.鱼类性腺的经济价值鱼类性腺的经济价值n鱼仔、鱼籽、鱼子鱼仔、鱼籽、鱼子n是是鱼卵鱼卵腌制或干制品的统称。用腌制或干制品的统称。用大马哈鱼大马哈鱼卵加工制成的称卵加工制成的称为红鱼籽；用为红鱼籽；用鲟鳇鱼卵鲟鳇鱼卵制成的为墨鱼籽。还有鲐鱼籽、大制成的为墨鱼籽。还有鲐鱼籽、大黄鱼籽等。黄鱼籽等。n鲟鱼籽、大马哈鱼籽素有鲟鱼籽、大马哈鱼籽素有“软黄金软黄金”之称，是世界上的三大珍品之一，之称，是世界上的三大珍品之一，由于不含任何添加剂和防腐剂，被广大需要振作或恢复体力的各阶层由于不含任何添加剂和防腐剂，被广大需要振作或恢复体力的各阶层人士所喜爱，内含丰富的卵磷脂、蛋白质。古代是进贡朝廷的贡品，人士所喜爱，内含丰富的卵磷脂、蛋白质。古代是进贡朝廷的贡品，（三粒鱼籽相当于一个鸡蛋的营养价值）。食用鲟鱼籽酱、大马哈鱼（三粒鱼籽相当于一个鸡蛋的营养价值）。食用鲟鱼籽酱、大马哈鱼籽酱的历史，起源于籽酱的历史，起源于16世纪到世纪到19世纪中页，现已成为日本、欧洲、北世纪中页，现已成为日本、欧洲、北美洲等地高档餐桌上的上品佳肴。美洲等地高档餐桌上的上品佳肴。鱼子酱（鱼子酱（Caviar），又称鱼籽酱，），又称鱼籽酱，在波斯话中意为鱼卵，严格来说，在波斯话中意为鱼卵，严格来说，只有鲟鱼卵才可称为鱼子酱，只有鲟鱼卵才可称为鱼子酱，其中以产于接壤伊朗和俄罗斯的里海的其中以产于接壤伊朗和俄罗斯的里海的鱼子酱质素最佳。鱼子酱质素最佳。并非所有鲟鱼卵都可并非所有鲟鱼卵都可制成鱼子酱，世界范围内共有超过制成鱼子酱，世界范围内共有超过20种的不同鲟鱼，其中只有种的不同鲟鱼，其中只有Beluga、oscietra及及Sevruga三品种的鱼卵制成鱼子酱，最高级的三品种的鱼卵制成鱼子酱，最高级的Beluga，一年产量不到一百尾，而且要超过六十岁的一年产量不到一百尾，而且要超过六十岁的Beluga才可制作鱼子酱。才可制作鱼子酱。中级的是中级的是Oscietra，12岁左右便可取卵制成，最低级的是岁左右便可取卵制成，最低级的是Sevruga，到了，到了7岁便可取卵。基于此因，导致了其价格不菲的现状。岁便可取卵。基于此因，导致了其价格不菲的现状。鱼子酱是法国人的餐桌上有最奢侈的享受，含有皮肤所需的微量元鱼子酱是法国人的餐桌上有最奢侈的享受，含有皮肤所需的微量元素、矿物盐、蛋白质、氨基酸和重组基本脂肪酸。不仅能够有效地滋素、矿物盐、蛋白质、氨基酸和重组基本脂肪酸。不仅能够有效地滋润营养皮肤，更有使皮肤细腻和光洁的作用，所谓的肤质的润营养皮肤，更有使皮肤细腻和光洁的作用，所谓的肤质的“返老还童返老还童”讲的就是这样的一个秘密。讲的就是这样的一个秘密。由鱼卵化身为美味的鱼子酱，靠的全是由鱼卵化身为美味的鱼子酱，靠的全是加工的过程，而这加工所需的熟练技巧加工的过程，而这加工所需的熟练技巧和知识，足可称为艺术。这加工需要在约和知识，足可称为艺术。这加工需要在约15分钟之内，完成十多道手续；只要再久一点，鱼卵便不新分钟之内，完成十多道手续；只要再久一点，鱼卵便不新鲜，不能做成鱼子酱了。鲜，不能做成鱼子酱了。n首先是把鲟鱼给敲昏（可不是弄死，因为那样鱼卵腐败的速首先是把鲟鱼给敲昏（可不是弄死，因为那样鱼卵腐败的速度会更快）度会更快）n然后取出鱼卵，筛检、清洗、滤干，再交给一位鉴定大师来然后取出鱼卵，筛检、清洗、滤干，再交给一位鉴定大师来好好料理：好好料理：n他会依鱼卵的大小、色泽、坚实程度、聚散密度、气味，来他会依鱼卵的大小、色泽、坚实程度、聚散密度、气味，来评定等级，最后再作那全体过程当中最重要的一个决定：得评定等级，最后再作那全体过程当中最重要的一个决定：得放多少（对，是多放多少（对，是多“少少”）的盐，把鱼卵腌成鱼子酱，但盐）的盐，把鱼卵腌成鱼子酱，但盐味又不会把滋味和口感二者微妙的组合给盖掉。加盐之后，味又不会把滋味和口感二者微妙的组合给盖掉。加盐之后，鱼卵便在滤网上筛晃，直到干了，便能装罐，运往世界各地。鱼卵便在滤网上筛晃，直到干了，便能装罐，运往世界各地。我国分布有我国分布有8种鲟鱼，即分布于长江的中华鲟、达氏鲟和白鲟，后两者为种鲟鱼，即分布于长江的中华鲟、达氏鲟和白鲟，后两者为我国特有，中华鲟也主要分布于我国；分布于黑龙江的史氏鲟和我国特有，中华鲟也主要分布于我国；分布于黑龙江的史氏鲟和达氏鲟；分布于新疆额尔齐斯河的西伯利亚鲟和小体鲟及伊达氏鲟；分布于新疆额尔齐斯河的西伯利亚鲟和小体鲟及伊利河的裸腹鲟。利河的裸腹鲟。鲟鱼曾和恐龙生活在同一年代，它古朴的外表一亿三千多万年来从未改变，成鲟鱼曾和恐龙生活在同一年代，它古朴的外表一亿三千多万年来从未改变，成为研究地质地貌和物种进化不可多得的活体标本；产自黑龙江的史氏鲟和生活为研究地质地貌和物种进化不可多得的活体标本；产自黑龙江的史氏鲟和生活在长江水系的中华鲟齐名，但在国内在长江水系的中华鲟齐名，但在国内8种鲟科水生野生动物中，它却是惟一能给种鲟科水生野生动物中，它却是惟一能给人们带来现实生产价值和经济价值的鱼类。特别是由鲟鳇鱼卵加工而成的人们带来现实生产价值和经济价值的鱼类。特别是由鲟鳇鱼卵加工而成的“黑鱼黑鱼子酱子酱”，经济价值极高。，经济价值极高。鲟鱼具有性成熟晚、群体年龄复杂、幼鱼成活率低、补充群体少等生物学特鲟鱼具有性成熟晚、群体年龄复杂、幼鱼成活率低、补充群体少等生物学特点，一般鲟鱼的性成熟时间为点，一般鲟鱼的性成熟时间为910龄。由于自身繁殖周期长，一旦资源遭到破龄。由于自身繁殖周期长，一旦资源遭到破坏，则恢复过程漫长。坏，则恢复过程漫长。俄境内的鲟鱼资源遭到掠夺性捕捞，其中盗鱼占了很大比例。在鲟鱼的主要产俄境内的鲟鱼资源遭到掠夺性捕捞，其中盗鱼占了很大比例。在鲟鱼的主要产地地里海与黑海，现有鲟鱼数量仅为苏联解体前的四十分之一。里海与黑海，现有鲟鱼数量仅为苏联解体前的四十分之一。几种鱼类胚胎及仔稚鱼发育几种鱼类胚胎及仔稚鱼发育黑尾近红鲌黑尾近红鲌Ancherythroculter nigrocauda俗名高尖，又名黑尾、黑尾刁等，隶属于鲤科、鲌亚科、近红鲌属。俗名高尖，又名黑尾、黑尾刁等，隶属于鲤科、鲌亚科、近红鲌属。个体不大，常见者体长个体不大，常见者体长150300毫米。数最不多。毫米。数最不多。是中国的特有物种。分布于四川重庆、合川等。是中国的特有物种。分布于四川重庆、合川等。-1.0 h 25 min 受精卵受精卵 -2.0 h 45 min 2 细细胞胞 -3.1 h 15 min 4 细细胞胞 -4.1 h 45 min 8 细胞细胞 -5.2 h 15 min 16细细胞胞 -6.2h 45 min 32 细细胞胞 -7.3 h 00 min 64 细胞细胞 -8.3h 15 min 128 细胞细胞-9.3 h 45 min 桑椹胚桑椹胚 -10.5 h 45 min 囊胚早期囊胚早期 -11.6 h 45 min 囊胚中期囊胚中期 -12.7 h 25 min 囊胚晚期囊胚晚期-13.7 h 45 min 1/2外包外包 -14.9 h 45 min 3/4外包外包 -15.10 h 15 min 神经胚神经胚-16.13 h 15 min 体节体节-17.1517 h 45 min -18.2023 h 00 min -19.24 h 40 min -20.50 h 孵化出膜孵化出膜 尾芽和听囊尾芽和听囊 尾鳍和心脏原基尾鳍和心脏原基 晶体和心脏跳动晶体和心脏跳动细鳞鲑胚胎发育细鳞鲑胚胎发育 100000 初期仔鱼初期仔鱼3d仔鱼仔鱼4d仔鱼仔鱼8d仔鱼仔鱼13d仔鱼仔鱼14d仔鱼仔鱼24d仔鱼仔鱼25d仔鱼仔鱼35d仔鱼仔鱼长江鳡鱼胚胎发育长江鳡鱼胚胎发育