细胞的内膜系统与囊泡运输.ppt

第五章第五章 细胞的内膜系统与细胞的内膜系统与囊泡运输囊泡运输 Endomambrane System and Vesicular Transport基础医学院细胞生物学与遗传学教研室 陈贤均2024/5/10 2024/5/10 周五周五1 1可编辑版可编辑版教学基本要求教学基本要求1.掌握内膜系统的概念及结构组成掌握内膜系统的概念及结构组成2.掌握粗面内质网、滑面内质网、高尔基复合掌握粗面内质网、滑面内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、体、溶酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征和生理功能结构特征和生理功能3.熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相互联系上的相互联系4.熟悉囊泡的主要类型及其在胞内五指转云中熟悉囊泡的主要类型及其在胞内五指转云中的重要作用的重要作用 2024/5/10 2024/5/10 周五周五2 2可编辑版可编辑版&内膜系统概述内膜系统概述概念：概念：细胞内细胞内，在，在结构结构、功能功能和和发生发生方面方面有有联系联系的的膜性细胞器膜性细胞器构成的体系称为内膜系统。构成的体系称为内膜系统。包括包括内质网内质网、高尔基复合体高尔基复合体、溶酶体溶酶体、内体内体、过氧化物酶体过氧化物酶体及及分泌泡分泌泡。功能：使细胞复杂的生命活动功能：使细胞复杂的生命活动区域化区域化，从而，从而提高生命活动效率提高生命活动效率。2024/5/10 2024/5/10 周五周五3 3可编辑版可编辑版Endomembrane System:The structural and functional relationship Endomembrane System:The structural and functional relationship organelles including ER,Golgi complex,lysosome,endosomes,secretory organelles including ER,Golgi complex,lysosome,endosomes,secretory vesiclesvesicles.Membrane-bound structures(organelles)are found in all eukaryotic cellsMembrane-bound structures(organelles)are found in all eukaryotic cells2024/5/10 2024/5/10 周五周五4 4可编辑版可编辑版第一节第一节 内质网内质网&内质网概述内质网概述定义：内质网（定义：内质网（endoplasmic reticulum,ER）是一类由大小、形态各异的膜性囊泡构成的细是一类由大小、形态各异的膜性囊泡构成的细胞器。胞器。分布：分布于内质区，延伸至靠近细胞膜的外分布：分布于内质区，延伸至靠近细胞膜的外质区，普遍存在与各类细胞中（哺乳类成熟红质区，普遍存在与各类细胞中（哺乳类成熟红细胞除外）。细胞除外）。类型：粗面内质网和滑面内质网。类型：粗面内质网和滑面内质网。2024/5/10 2024/5/10 周五周五5 5可编辑版可编辑版&本节主要内容本节主要内容内质网的化学组成内质网的化学组成内质网的一般形态结构内质网的一般形态结构内质网的类型内质网的类型内质网的主要功能内质网的主要功能2024/5/10 2024/5/10 周五周五6 6可编辑版可编辑版一、内质网的化学组成一、内质网的化学组成内质网以蛋白质和脂类为主要化学组内质网以蛋白质和脂类为主要化学组成成分，二者比例大约为成成分，二者比例大约为2:1。1.脂类脂类l磷脂（磷脂（含量最多含量最多）l甘油三酯甘油三酯l胆固醇胆固醇l胆固醇脂胆固醇脂l神经节苷脂神经节苷脂等等2024/5/10 2024/5/10 周五周五7 7可编辑版可编辑版2.蛋白质蛋白质内质网膜上含有内质网膜上含有30多种不同的酶和酶系。根据多种不同的酶和酶系。根据功能特性可分为几种主要类型：功能特性可分为几种主要类型：（1）参与）参与蛋白质加工、转移蛋白质加工、转移的多种酶类的多种酶类（2）与）与解毒功能解毒功能有关的氧化反应电子传递酶类有关的氧化反应电子传递酶类（3）与）与脂类代谢脂类代谢相关的酶类相关的酶类（4）与）与糖类代谢糖类代谢相关的酶类相关的酶类内质网的内质网的标志酶：葡萄糖标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶2024/5/10 2024/5/10 周五周五8 8可编辑版可编辑版二、内质网的形态结构二、内质网的形态结构1.基本结构：内质网是由大小不同、形态各异基本结构：内质网是由大小不同、形态各异的膜性的膜性小管小管、小泡小泡和和扁囊扁囊彼此联通所构成的彼此联通所构成的三维网状膜系统三维网状膜系统。2.动态变化：在不同组织细胞中，或同种细胞动态变化：在不同组织细胞中，或同种细胞的不同发育阶段及生理状态下，内质网的的不同发育阶段及生理状态下，内质网的形形态结构、数量分布和发达程度有很大差别态结构、数量分布和发达程度有很大差别。2024/5/10 2024/5/10 周五周五9 9可编辑版可编辑版内质网的多种形态内质网的多种形态2024/5/10 2024/5/10 周五周五1010可编辑版可编辑版三、内质网的基本类型三、内质网的基本类型（一）粗面内质网（一）粗面内质网（一）粗面内质网（一）粗面内质网(rough endoplasmic reticulum)(rough endoplasmic reticulum)1.1.1.1.形态：为整齐排列、相互连通的多形态：为整齐排列、相互连通的多形态：为整齐排列、相互连通的多形态：为整齐排列、相互连通的多层扁囊状结构层扁囊状结构层扁囊状结构层扁囊状结构，胞，胞，胞，胞质面质面质面质面有核糖体附着有核糖体附着有核糖体附着有核糖体附着。2.2.2.2.功能：主要和外输性蛋白、膜蛋白的合成、加工、转功能：主要和外输性蛋白、膜蛋白的合成、加工、转功能：主要和外输性蛋白、膜蛋白的合成、加工、转功能：主要和外输性蛋白、膜蛋白的合成、加工、转运有关。运有关。运有关。运有关。3.3.3.3.分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高度分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高度分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高度分布：蛋白分泌功能旺盛的细胞中，粗面内质网高度发达，肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。发达，肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。发达，肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。发达，肿瘤细胞和未分化细胞中相对较少。2024/5/10 2024/5/10 周五周五1111可编辑版可编辑版（二）滑面内质网（二）滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum)1.形态：表面光滑的形态：表面光滑的管、泡样网状结构管、泡样网状结构，无核糖无核糖体附着体附着，常见与粗面内质网相通。，常见与粗面内质网相通。2.功能：是一种多功能细胞器，主要功能有解毒、功能：是一种多功能细胞器，主要功能有解毒、糖代谢、脂代谢，参与肌肉收缩等。在不同细糖代谢、脂代谢，参与肌肉收缩等。在不同细胞有不同功能。胞有不同功能。2024/5/10 2024/5/10 周五周五1212可编辑版可编辑版Rough endoplasmic reticulum and Smooth endoplasmic reticulum RER has ribosomes on the cytosolic side of continuous,flattened sacs(cisternae);SER is an interconnecting network of tubular membrane elements.2024/5/10 2024/5/10 周五周五1313可编辑版可编辑版（三）内质网的衍生结构（三）内质网的衍生结构在某些特殊组织细胞中存在着一些在某些特殊组织细胞中存在着一些由内质网局部分由内质网局部分化、衍生而来化、衍生而来的异形结构。的异形结构。1.髓样体髓样体(myeloid body):):视网膜色素上皮细胞视网膜色素上皮细胞2.孔环状片层孔环状片层(annulate lamellae):):生殖细胞、癌细胞生殖细胞、癌细胞等等2024/5/10 2024/5/10 周五周五1414可编辑版可编辑版四、内质网的功能四、内质网的功能（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能1.1.外输性蛋白的合成分泌外输性蛋白的合成分泌外输性蛋白的合成分泌外输性蛋白的合成分泌（1 1）作为核糖体附着的支架）作为核糖体附着的支架）作为核糖体附着的支架）作为核糖体附着的支架（2 2）折叠与装配新生肽链）折叠与装配新生肽链）折叠与装配新生肽链）折叠与装配新生肽链（3 3）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化（4 4）蛋白质的胞内运输）蛋白质的胞内运输）蛋白质的胞内运输）蛋白质的胞内运输2.2.分泌蛋白合成的信号肽假说分泌蛋白合成的信号肽假说分泌蛋白合成的信号肽假说分泌蛋白合成的信号肽假说（1 1）信号肽假说涉及的细胞成分和结构）信号肽假说涉及的细胞成分和结构）信号肽假说涉及的细胞成分和结构）信号肽假说涉及的细胞成分和结构（2 2）信号肽作用的具体过程（机制）信号肽作用的具体过程（机制）信号肽作用的具体过程（机制）信号肽作用的具体过程（机制）3.3.跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移（1 1）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制（2 2）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制2024/5/10 2024/5/10 周五周五1515可编辑版可编辑版1.外输性蛋白的合成分泌外输性蛋白的合成分泌（1）作为核糖体附着的支架）作为核糖体附着的支架附着核糖体蛋白质合成起始于游离核糖体，附着核糖体蛋白质合成起始于游离核糖体，完成于附着核糖体。完成于附着核糖体。附着核糖体合成的蛋白质有：分泌性蛋白附着核糖体合成的蛋白质有：分泌性蛋白(酶酶类、肽类激素、抗体等类、肽类激素、抗体等)，膜整合蛋白，膜整合蛋白，内质内质网驻留蛋白，网驻留蛋白，内膜系统各种细胞器内的可溶内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。性蛋白（需要隔离或修饰）。2024/5/10 2024/5/10 周五周五1616可编辑版可编辑版（2）折叠与装配新生肽链）折叠与装配新生肽链l附着核糖体合成的肽链需附着核糖体合成的肽链需在内质网腔中折叠与在内质网腔中折叠与装配装配，形成特定空间结构。这一过程由分子伴，形成特定空间结构。这一过程由分子伴侣协助完成。侣协助完成。l分子伴侣分子伴侣(molecular chaperone):能够帮助多肽能够帮助多肽转运、折叠和组装的结合蛋白，本身不参与终转运、折叠和组装的结合蛋白，本身不参与终产物的形成。产物的形成。l分子伴侣的共同特点：在羧基端有分子伴侣的共同特点：在羧基端有-Lys-Asp-Glu-Leu四氨基酸滞留信号肽，该信号肽能与四氨基酸滞留信号肽，该信号肽能与内质网膜上相应受体结合而滞留于网腔，因此内质网膜上相应受体结合而滞留于网腔，因此也被称为驻留蛋白也被称为驻留蛋白(retention protein)。2024/5/10 2024/5/10 周五周五1717可编辑版可编辑版l常见的分子伴侣常见的分子伴侣n蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶(protein disulfide isomerase,PDI)n重链结合蛋白重链结合蛋白(heavy-chain binding protein,BiP)n钙网蛋白钙网蛋白(calreticulin)n葡萄糖调节蛋白葡萄糖调节蛋白94(glucose regulated ptotein 94)内质网标志性分子伴侣内质网标志性分子伴侣2024/5/10 2024/5/10 周五周五1818可编辑版可编辑版（3）蛋白质的糖基化）蛋白质的糖基化l糖基化糖基化(glycosylation):单糖或者寡糖与蛋白质单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键结合形成糖蛋白的过程。之间通过共价键结合形成糖蛋白的过程。l发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋白质白质天冬酰胺天冬酰胺残基侧链上残基侧链上氨基氨基基团结合，称为基团结合，称为N-连接连接糖基化，其识别序列为糖基化，其识别序列为:Asn-X-Ser或或Asn-X-Thr（X代表除代表除Pro之外的任何氨基酸）。之外的任何氨基酸）。2024/5/10 2024/5/10 周五周五1919可编辑版可编辑版（4）蛋白质的胞内运输）蛋白质的胞内运输l在粗面内质网内加工修饰的蛋白质以膜性小在粗面内质网内加工修饰的蛋白质以膜性小泡的形式运输。泡的形式运输。l主要有两个运输途径：主要有两个运输途径：n固有分泌：内质网固有分泌：内质网高尔基体高尔基体细胞外细胞外n调节分泌：内质网调节分泌：内质网高尔基体高尔基体细胞外细胞外接收信号接收信号2024/5/10 2024/5/10 周五周五2020可编辑版可编辑版Protein export traffic along the secretory pathway is general process2024/5/10 2024/5/10 周五周五2121可编辑版可编辑版2.分泌蛋白合成的信号肽假说分泌蛋白合成的信号肽假说（1）信号肽假说涉及的细胞成分和结构）信号肽假说涉及的细胞成分和结构l信号肽信号肽(signal peptide)：是分泌蛋白或跨膜是分泌蛋白或跨膜蛋白肽链蛋白肽链N端的一段特殊氨基酸序列，是外端的一段特殊氨基酸序列，是外输性蛋白在粗面内质网上合成的决定因素。输性蛋白在粗面内质网上合成的决定因素。l信号识别颗粒信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP)：细胞质基质中能识别并结合信号肽和细胞质基质中能识别并结合信号肽和信号识别颗粒受体的蛋白质。信号识别颗粒受体的蛋白质。2024/5/10 2024/5/10 周五周五2222可编辑版可编辑版l信号识别颗粒受体信号识别颗粒受体(SRP-receptor,SRP-R)：内内质网膜上能识别质网膜上能识别SRP并与之结合的蛋白。并与之结合的蛋白。l移位子移位子(translocon)：内质网膜上的能够开闭内质网膜上的能够开闭的通道蛋白，开启信号是前三者的结合。的通道蛋白，开启信号是前三者的结合。以上四种成分的先后结合共同引导核糖体大亚以上四种成分的先后结合共同引导核糖体大亚基结合于内质网膜以及肽链穿越内质网膜进基结合于内质网膜以及肽链穿越内质网膜进入内质网腔。入内质网腔。2024/5/10 2024/5/10 周五周五2323可编辑版可编辑版（2）信号肽作用的具体过程（机制）信号肽作用的具体过程（机制）分泌蛋白分泌蛋白新生态链新生态链在游离核糖体中开始合成在游离核糖体中开始合成信号肽与信号肽与SRP结合，肽链翻译暂停结合，肽链翻译暂停信号肽信号肽结合的结合的SRP与与rER膜上的膜上的SRP-R结合，结合，核糖体大亚基与核糖体大亚基与rER膜上的通道蛋白移位子膜上的通道蛋白移位子结合结合内质网膜上肽链通道打开，肽链进入通道，内质网膜上肽链通道打开，肽链进入通道，SRP脱离核糖体与脱离核糖体与SRP-R信号肽进入信号肽进入rER腔，信号肽切除，翻译继续进腔，信号肽切除，翻译继续进行，直至完成。行，直至完成。2024/5/10 2024/5/10 周五周五2424可编辑版可编辑版2024/5/10 2024/5/10 周五周五2525可编辑版可编辑版3.3.跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移跨膜蛋白的插入与转移（1 1）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）单次跨膜蛋白插入内质网膜的机制l l内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制n n内信号肽内信号肽内信号肽内信号肽位于多肽链内部的信号肽序列，具位于多肽链内部的信号肽序列，具位于多肽链内部的信号肽序列，具位于多肽链内部的信号肽序列，具有与有与有与有与N N端信号肽同样的功能，到达移位子时被保端信号肽同样的功能，到达移位子时被保端信号肽同样的功能，到达移位子时被保端信号肽同样的功能，到达移位子时被保留在脂双层中。留在脂双层中。留在脂双层中。留在脂双层中。(N(N端留在膜胞质侧端留在膜胞质侧端留在膜胞质侧端留在膜胞质侧,C,C端进入膜腔端进入膜腔端进入膜腔端进入膜腔)l l新生肽链协同翻译插入机制新生肽链协同翻译插入机制新生肽链协同翻译插入机制新生肽链协同翻译插入机制n n起始转移信号肽起始转移信号肽起始转移信号肽起始转移信号肽(肽链肽链肽链肽链N N端端端端)启动肽链跨膜转移；启动肽链跨膜转移；启动肽链跨膜转移；启动肽链跨膜转移；n n停止转移信号肽停止转移信号肽停止转移信号肽停止转移信号肽(跨膜区终端跨膜区终端跨膜区终端跨膜区终端)使移位子由活性使移位子由活性使移位子由活性使移位子由活性状态转为钝化状态，终止肽链转移。状态转为钝化状态，终止肽链转移。状态转为钝化状态，终止肽链转移。状态转为钝化状态，终止肽链转移。(C(C端留在膜胞质端留在膜胞质端留在膜胞质端留在膜胞质侧侧侧侧,N,N端进入膜腔端进入膜腔端进入膜腔端进入膜腔)2024/5/10 2024/5/10 周五周五2626可编辑版可编辑版2024/5/10 2024/5/10 周五周五2727可编辑版可编辑版（2）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制）多次跨膜蛋白插入内质网膜的机制与单次跨膜蛋白的转移机制大致相同，在多次跨膜与单次跨膜蛋白的转移机制大致相同，在多次跨膜蛋白肽链上，存在两个或两个以上的疏水性蛋白肽链上，存在两个或两个以上的疏水性起始起始转移肽序列转移肽序列（跨膜区始端）和（跨膜区始端）和停止转移肽序列停止转移肽序列（跨膜区终端）。（跨膜区终端）。2024/5/10 2024/5/10 周五周五2828可编辑版可编辑版（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能1.参与脂类合成和转运参与脂类合成和转运2.Breakdown of stored glycogen in liver cells3.Detoxification 4.Calcium storage5.与胃酸、胆汁的合成和分泌密切相关与胃酸、胆汁的合成和分泌密切相关2024/5/10 2024/5/10 周五周五2929可编辑版可编辑版1.参与脂类合成和转运参与脂类合成和转运合成脂类是滑面内质网最重要的功能之一。除线合成脂类是滑面内质网最重要的功能之一。除线粒体特有的磷脂（心磷脂，？）外，细胞所需粒体特有的磷脂（心磷脂，？）外，细胞所需的全部膜脂几乎都由内质网合成。例如：的全部膜脂几乎都由内质网合成。例如：n磷脂（所有类型细胞）磷脂（所有类型细胞）n糖脂（所有类型细胞）糖脂（所有类型细胞）n脂肪（小肠上皮细胞）脂肪（小肠上皮细胞）n胆固醇（小肠，肝细胞）胆固醇（小肠，肝细胞）n皮质激素（肾上腺，雌雄性腺）皮质激素（肾上腺，雌雄性腺）2024/5/10 2024/5/10 周五周五3030可编辑版可编辑版（1）磷脂酰胆碱在内质网的合成过程）磷脂酰胆碱在内质网的合成过程2脂酰辅酶脂酰辅酶A+3-磷酸甘油磷酸甘油 磷脂酸磷脂酸脂酰转移酶脂酰转移酶2CoA磷脂酸磷脂酸 二脂酰甘油二脂酰甘油磷酸酶磷酸酶Pi 二脂酰甘油二脂酰甘油+C-P-P-胆碱胆碱 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷酸胆碱转移酶磷酸胆碱转移酶C-P2024/5/10 2024/5/10 周五周五3131可编辑版可编辑版2.Breakdown of stored glycogen in liver cells Glucose-6-phosphatase:G-6PG3.Detoxification(mainly in liver cells)。肝细。肝细胞滑面内质网有多种解毒的酶，通过对有胞滑面内质网有多种解毒的酶，通过对有毒物质的氧化、还原、水解、结合、甲基毒物质的氧化、还原、水解、结合、甲基化等生化反应，使其降低或失去毒性。化等生化反应，使其降低或失去毒性。4.Calcium storage:肌质网（肌质网（sarcoplasmic reticulum）进行）进行Ca2+的储存和释放。的储存和释放。5.与胃酸、胆汁的合成和分泌密切相关与胃酸、胆汁的合成和分泌密切相关2024/5/10 2024/5/10 周五周五3232可编辑版可编辑版Calcium storage:肌质网（肌质网（sarcoplasmic reticulum）进行进行Ca2+的储存和释放。的储存和释放。2024/5/10 2024/5/10 周五周五3333可编辑版可编辑版第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成三、高尔基复合体的主要功能三、高尔基复合体的主要功能2024/5/10 2024/5/10 周五周五3434可编辑版可编辑版一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（一）高尔基复合体的形态（一）高尔基复合体的形态高尔基复合体（高尔基复合体（Golgi complex）是一种膜性）是一种膜性囊、泡结构复合体，一般分三个组成部分。囊、泡结构复合体，一般分三个组成部分。1.小囊泡小囊泡(vesicles)2.扁平囊泡扁平囊泡(cisternae)凸面凸面凸面凸面凹面凹面凹面凹面3.大囊泡大囊泡(vacuoles)3212024/5/10 2024/5/10 周五周五3535可编辑版可编辑版（二）高尔基复合体（二）高尔基复合体功能分区功能分区1.顺面高尔基网状结构顺面高尔基网状结构(cis Golgi network)，接受由，接受由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。进内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。进行行蛋白分选蛋白分选，蛋白糖基蛋白糖基化化、酰基化酰基化。2.高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊(medial Golgi)，蛋白质糖基化蛋白质糖基化及糖脂的合成及糖脂的合成。3.3.反面高尔基网状结构反面高尔基网状结构反面高尔基网状结构反面高尔基网状结构(trans(trans Golgi network)Golgi network)，参与，参与，参与，参与蛋蛋蛋蛋白质的分类、包装与分泌白质的分类、包装与分泌白质的分类、包装与分泌白质的分类、包装与分泌。3212024/5/10 2024/5/10 周五周五3636可编辑版可编辑版（三）高尔基复合体在细胞中的（三）高尔基复合体在细胞中的分布形式分布形式1.无明显极性的细胞，例如神经无明显极性的细胞，例如神经细胞、白细胞等分布在核周围细胞、白细胞等分布在核周围2.有明显极性的细胞，例如肠粘有明显极性的细胞，例如肠粘膜上皮细胞，外分泌腺细胞，膜上皮细胞，外分泌腺细胞，分布在分泌端的细胞质中分布在分泌端的细胞质中3.生长发育成熟、分泌功能旺盛生长发育成熟、分泌功能旺盛的细胞，高尔基体发达、数量的细胞，高尔基体发达、数量多多2024/5/10 2024/5/10 周五周五3737可编辑版可编辑版二、高尔基体的化学构成二、高尔基体的化学构成高尔基体由高尔基体由脂类脂类和和蛋白质蛋白质两大类成分构成。膜两大类成分构成。膜脂脂含量介于含量介于ER和质膜之间和质膜之间。（一）脂类（见教材（一）脂类（见教材P109表表5-1）1.脑磷脂脑磷脂2.卵卵磷脂磷脂3.神经鞘磷脂神经鞘磷脂4.磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸5.胆固醇胆固醇脂类约占膜成脂类约占膜成分的分的45%。2024/5/10 2024/5/10 周五周五3838可编辑版可编辑版（二）蛋白质（见教材（二）蛋白质（见教材P109表表5-2）蛋白质约占膜成分的蛋白质约占膜成分的55%，主要是酶，包括：，主要是酶，包括：1.糖基转移酶（糖基转移酶（特征性酶特征性酶，糖蛋白、糖脂合成），糖蛋白、糖脂合成）2.硫基糖基转移酶（参与蛋白聚糖的合成）硫基糖基转移酶（参与蛋白聚糖的合成）3.脂酰转移酶（磷脂合成，蛋白修饰）脂酰转移酶（磷脂合成，蛋白修饰）4.磷酸酶（脱磷酸基作用）磷酸酶（脱磷酸基作用）5.蛋白激酶（蛋白的磷酸化与去磷酸化）蛋白激酶（蛋白的磷酸化与去磷酸化）6.磷脂酶类（磷脂水解代谢）磷脂酶类（磷脂水解代谢）7.氧化还原酶（氧化还原反应）氧化还原酶（氧化还原反应）8.甘露糖苷酶（糖代谢）甘露糖苷酶（糖代谢）2024/5/10 2024/5/10 周五周五3939可编辑版可编辑版三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能1.蛋白质、脂类的糖基化蛋白质、脂类的糖基化在内质网上合成并由高尔基复合体运输的蛋白质，在内质网上合成并由高尔基复合体运输的蛋白质，绝大多数是糖蛋白。绝大多数是糖蛋白。（1）N-连接糖基化：寡糖结合部位是肽链中连接糖基化：寡糖结合部位是肽链中天冬酰天冬酰胺的氨基胺的氨基上。上。N-连接起始于内质网，完成于高尔连接起始于内质网，完成于高尔基复合体。基复合体。（2）O-连接糖基化：寡糖结合部位是连接糖基化：寡糖结合部位是丝、苏和酪氨丝、苏和酪氨酸的酸的OH基团基团，通常通过，通常通过N-乙酰半乳糖乙酰半乳糖连接。连接。O-连接糖基化仅在高尔基体中进行。连接糖基化仅在高尔基体中进行。2024/5/10 2024/5/10 周五周五4040可编辑版可编辑版许多糖蛋白同时具有许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和连接的糖链和O-连接连接的糖链。的糖链。蛋白质糖基化的意义蛋白质糖基化的意义n蛋白质糖基化丰富了蛋白质蛋白质糖基化丰富了蛋白质种类与功能种类与功能n糖基化糖基化改变多肽的构象和增加蛋白质的稳改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性定性。n糖基有糖基有运输信号运输信号的作用的作用2024/5/10 2024/5/10 周五周五4141可编辑版可编辑版2.蛋白质蛋白质修饰修饰、加工和浓缩加工和浓缩3.分泌蛋白的分泌蛋白的分类分类与包装与包装3.蛋白蛋白运输运输与细胞分泌活动与细胞分泌活动4.参与参与溶酶体的形成溶酶体的形成2024/5/10 2024/5/10 周五周五4242可编辑版可编辑版蛋白质的修饰除糖基蛋白质的修饰除糖基化外，还有羧基化，化外，还有羧基化，酰基化，羟基化、硫酰基化，羟基化、硫酸化、磷酸化等酸化、磷酸化等乙酰化羟基化（3-羟脯氨酸）羧基化2024/5/10 2024/5/10 周五周五4343可编辑版可编辑版蛋白质加工包括肽链水解、二硫键的形成等。蛋白质加工包括肽链水解、二硫键的形成等。高尔基蛋白质二硫键异构酶催化二硫键重排 2024/5/10 2024/5/10 周五周五4444可编辑版可编辑版高尔基体对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号高尔基体对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号高尔基体对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号高尔基体对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号斑。下表是一些典型的分选信号。斑。下表是一些典型的分选信号。斑。下表是一些典型的分选信号。斑。下表是一些典型的分选信号。功能功能信号序列信号序列输入细胞核输入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-输出细胞核输出细胞核-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-输入线粒体输入线粒体+H H3 3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-LeuPro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-输入质体输入质体+H H3 3N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-Leu-Gln-Ser-Ser-N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-Leu-Gln-Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-Asn-Ser-Phe-Leu-Gly-Gln-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-Asn-Ser-Phe-Leu-Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-Thr-Leu-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-Thr-Leu-Ser-Pro-Phe-Leu-Gln-Gly-Ser-Pro-Phe-Leu-Gln-Gly-输入过氧化输入过氧化物酶体物酶体-Ser-Lys-Leu-COO-Ser-Lys-Leu-COO-输入内质网输入内质网+H H3 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-返回内质网返回内质网-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-2024/5/10 2024/5/10 周五周五4545可编辑版可编辑版l l高尔基复合体分泌蛋白有固有性分泌和调节性分泌两种高尔基复合体分泌蛋白有固有性分泌和调节性分泌两种高尔基复合体分泌蛋白有固有性分泌和调节性分泌两种高尔基复合体分泌蛋白有固有性分泌和调节性分泌两种形式。形式。形式。形式。l l所有类型的细胞均能进行固有性分泌，特化的内、外分泌细所有类型的细胞均能进行固有性分泌，特化的内、外分泌细所有类型的细胞均能进行固有性分泌，特化的内、外分泌细所有类型的细胞均能进行固有性分泌，特化的内、外分泌细胞才能进行调节性分泌。胞才能进行调节性分泌。胞才能进行调节性分泌。胞才能进行调节性分泌。2024/5/10 2024/5/10 周五周五4646可编辑版可编辑版2024/5/10 2024/5/10 周五周五4747可编辑版可编辑版第三节第三节 溶酶体（溶酶体（lysosome）一、溶酶体的形态结构及化学组成一、溶酶体的形态结构及化学组成二、溶酶体的类型二、溶酶体的类型三、溶酶体的形成过程三、溶酶体的形成过程四、溶酶体的功能四、溶酶体的功能2024/5/10 2024/5/10 周五周五4848可编辑版可编辑版一、溶酶体的形态结构和化学组成一、溶酶体的形态结构和化学组成（一）形态结构特点（一）形态结构特点1.1.形态：单层生物膜包裹的圆形或卵圆形细胞器形态：单层生物膜包裹的圆形或卵圆形细胞器2.2.大小：直径大小：直径0.05 数数m，一般一般0.2 0.8 m3.数量：一个动物细胞中约含数量：一个动物细胞中约含几百个溶酶体，不同细胞中几百个溶酶体，不同细胞中数量差异很大。数量差异很大。2024/5/10 2024/5/10 周五周五4949可编辑版可编辑版（二）化学组成（二）化学组成（二）化学组成（二）化学组成1.1.内容物化学组成内容物化学组成内容物化学组成内容物化学组成含有含有含有含有6060种以上的酸性水解酶，最适种以上的酸性水解酶，最适种以上的酸性水解酶，最适种以上的酸性水解酶，最适pHpH为为为为5.05.0，标志酶，标志酶，标志酶，标志酶是酸性磷酸酶；是酸性磷酸酶；是酸性磷酸酶；是酸性磷酸酶；不同溶酶体所含酶不全相同。不同溶酶体所含酶不全相同。不同溶酶体所含酶不全相同。不同溶酶体所含酶不全相同。2.2.膜化学组成特征膜化学组成特征膜化学组成特征膜化学组成特征溶酶体膜腔面富含高度糖基化的跨膜糖蛋白，可防止溶酶体膜腔面富含高度糖基化的跨膜糖蛋白，可防止溶酶体膜腔面富含高度糖基化的跨膜糖蛋白，可防止溶酶体膜腔面富含高度糖基化的跨膜糖蛋白，可防止溶酶体酶对自身膜结构的消化分解；溶酶体酶对自身膜结构的消化分解；溶酶体酶对自身膜结构的消化分解；溶酶体酶对自身膜结构的消化分解；溶酶体膜上嵌有质子泵，可将溶酶体膜上嵌有质子泵，可将溶酶体膜上嵌有质子泵，可将溶酶体膜上嵌有质子泵，可将HH+泵入溶酶体中，维持泵入溶酶体中，维持泵入溶酶体中，维持泵入溶酶体中，维持溶酶体酸性内环境。溶酶体酸性内环境。溶酶体酸性内环境。溶酶体酸性内环境。溶酶体在形态大小、数量分布、生理生化性质等方面都溶酶体在形态大小、数量分布、生理生化性质等方面都溶酶体在形态大小、数量分布、生理生化性质等方面都溶酶体在形态大小、数量分布、生理生化性质等方面都表现出高度表现出高度表现出高度表现出高度异质性异质性异质性异质性。2024/5/10 2024/5/10 周五周五5050可编辑版可编辑版二、溶酶体的类型二、溶酶体的类型(一）按一）按功能状态功能状态不同分三种类型不同分三种类型1.1.初级溶酶体初级溶酶体(primary lysosome)：刚从高尔基：刚从高尔基复合体分泌面分离形成的溶酶体复合体分泌面分离形成的溶酶体特征特征n形态上一般为不含颗粒物质的透明圆球状形态上一般为不含颗粒物质的透明圆球状n其中的酶通常处于非活性状态其中的酶通常处于非活性状态n不含酶底物不含酶底物2024/5/10 2024/5/10 周五周五5151可编辑版可编辑版2.2.次级溶酶体次级溶酶体(secondary lysosome)：初级溶酶：初级溶酶体与底物融合并相互作用即成为次级溶酶体体与底物融合并相互作用即成为次级溶酶体特征特征n次级溶酶体体积大，外形多不规则次级溶酶体体积大，外形多不规则n酶有活性，次级溶酶体是一种功能状态酶有活性，次级溶酶体是一种功能状态类型类型n自嗜性溶酶体（自嗜性溶酶体（autophagic lysosome）n异嗜性溶酶体（异嗜性溶酶体（phagolysosome）2024/5/10 2024/5/10 周五周五5252可编辑版可编辑版3.三级溶酶体（三级溶酶体（tertiary lysosome）：残留有）：残留有不能消化分解物质的溶酶体，也称残余小不能消化分解物质的溶酶体，也称残余小体。体。l酶活性特征酶活性特征n酶活性逐渐降低，最终消失，进入溶酶酶活性逐渐降低，最终消失，进入溶酶体生理功能的终末状态体生理功能的终末状态l去向去向n以胞吐的方式释放到细胞外以胞吐的方式释放到细胞外n沉积于胞内而不被清除沉积于胞内而不被清除2024/5/10 2024/5/10 周五周五5353可编辑版可编辑版存在形式存在形式n脂褐质脂褐质衰老的神经细胞、心肌细胞、手衰老的神经细胞、心肌细胞、手和面部的表皮细胞。和面部的表皮细胞。n髓样结构髓样结构单核巨噬细胞系统的细胞、大单核巨噬细胞系统的细胞、大肺泡细胞、肿瘤细胞、病毒感染细胞肺泡细胞、肿瘤细胞、病毒感染细胞n含铁小体含铁小体单核巨噬细胞系统的细胞单核巨噬细胞系统的细胞2024/5/10 2024/5/10 周五周五5454可编辑版可编辑版此二图显示三级溶酶体2024/5/10 2024/5/10 周五周五5555可编辑版可编辑版&按溶酶体的按溶酶体的形成过程形成过程又可分为两类：又可分为两类：1.1.内