细胞的基本功能(12).ppt

第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩肌肉的分类肌肉的分类:形态学形态学：横纹肌：横纹肌平滑肌平滑肌神经支配神经支配：躯体神经支配的随意肌：躯体神经支配的随意肌自主神经支配的非随意肌自主神经支配的非随意肌第四节肌细胞的收缩功能1可编辑版躯体运动、呼吸运动心脏射血活动内脏器官活动 骨骼肌骨骼肌：心心 肌：肌：平滑肌：平滑肌：肌肉的功能特性肌肉的功能特性第四节肌细胞的收缩功能2可编辑版第四节肌细胞的收缩功能一、横纹肌一、横纹肌(一一一)神经神经神经-骨骼肌接头处兴奋传递骨骼肌接头处兴奋传递骨骼肌接头处兴奋传递（NeuromuscularjunctionNeuromuscularjunction）神经骨骼肌接头神经骨骼肌接头神经骨骼肌接头神经骨骼肌接头 运动神经末梢与骨骼肌细胞之间进运动神经末梢与骨骼肌细胞之间进行信息传递的特殊结构。行信息传递的特殊结构。-是由运动神经末梢和与它接触是由运动神经末梢和与它接触的骨骼肌细胞膜组成的骨骼肌细胞膜组成3可编辑版第四节肌细胞的收缩功能4可编辑版第四节肌细胞的收缩功能5可编辑版接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜接头间隙接头间隙突触小泡突触小泡线粒体线粒体第四节肌细胞的收缩功能接头皱褶接头皱褶6可编辑版第四节肌细胞的收缩功能N N2 2型型ACh受体阳离子通道受体阳离子通道乙酰胆碱（乙酰胆碱（acetylcholineacetylcholine，AChACh）神经神经神经神经-骨骼肌接头处兴奋的传递过程骨骼肌接头处兴奋的传递过程骨骼肌接头处兴奋的传递过程骨骼肌接头处兴奋的传递过程7可编辑版第四节肌细胞的收缩功能8可编辑版第四节肌细胞的收缩功能APAP到达末梢到达末梢 电压门控性电压门控性CaCa2+2+通道通道激活激活激活激活CaCa2+2+内流内流 轴浆中的轴浆中的CaCa2+2+触发囊泡中的触发囊泡中的AChACh倾囊释放入间隙倾囊释放入间隙量子式释放量子式释放（quantalreleasequantalrelease）每个囊泡中每个囊泡中每个囊泡中每个囊泡中AChAChAChACh的储存量相当恒定，释放时的储存量相当恒定，释放时的储存量相当恒定，释放时的储存量相当恒定，释放时 通过出胞作用，以囊泡为单位倾囊释放通过出胞作用，以囊泡为单位倾囊释放通过出胞作用，以囊泡为单位倾囊释放通过出胞作用，以囊泡为单位倾囊释放。250250个个AChACh囊泡囊泡/AP/AP 1 1、兴奋传递的基本过程、兴奋传递的基本过程 9可编辑版第四节肌细胞的收缩功能ACh+ACh+终板膜上的终板膜上的N N受体受体通道开放（通道开放（NaNa+内流为主内流为主 少量少量K K+外流外流）终板膜去极化（终板膜去极化（终板电位）终板电位）终板电位终板电位终板电位终板电位（endplatepotential)endplatepotential)终板膜在运动神经末梢释放的终板膜在运动神经末梢释放的终板膜在运动神经末梢释放的终板膜在运动神经末梢释放的AChAChAChACh作作作作用下产生的去极化电位改变。用下产生的去极化电位改变。用下产生的去极化电位改变。用下产生的去极化电位改变。终板电位触发邻近肌膜去极化终板电位触发邻近肌膜去极化肌膜爆发肌膜爆发APAP阈电位阈电位激活电压门控式激活电压门控式NaNaNaNa+通道通道通道通道10可编辑版N-MN-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程第四节肌细胞的收缩功能11可编辑版膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动第四节肌细胞的收缩功能12可编辑版接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子释放量子释放)第四节肌细胞的收缩功能13可编辑版AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变第四节肌细胞的收缩功能14可编辑版终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性第四节肌细胞的收缩功能15可编辑版第四节肌细胞的收缩功能神经神经 AP APACh 兴奋兴奋兴奋兴奋 骨骼肌骨骼肌（电）（电）（化学）化学）（电）（电）化学传递化学传递2 2、兴奋传递的本质、兴奋传递的本质16可编辑版第四节肌细胞的收缩功能作用作用AChACh乙乙乙乙 酸酸酸酸+胆胆胆胆 碱碱碱碱 2ms2ms胆碱酯酶胆碱酯酶胆碱酯酶胆碱酯酶胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上意义意义防止终板膜持续去极化，防止终板膜持续去极化，维持接头处的正常功能。维持接头处的正常功能。3 3、胆碱酯酶的作用胆碱酯酶的作用胆碱酯酶的作用胆碱酯酶的作用 17可编辑版第四节肌细胞的收缩功能1.1.接头前膜释放接头前膜释放AChACh AP AP使末梢去极化使末梢去极化 CaCa2+2+通道开放，通道开放，CaCa2+2+内流内流囊泡中的囊泡中的AChACh倾囊倾囊释放释放2.2.终板膜产生终板电位终板膜产生终板电位3.3.肌膜爆发动作电位肌膜爆发动作电位 ACh ACh ACh ACh与终板膜与终板膜与终板膜与终板膜N N N N受体结合受体结合受体结合受体结合NaNaNaNa+离子通道开放离子通道开放离子通道开放离子通道开放产生终板电位产生终板电位产生终板电位产生终板电位 NaNaNaNa+通道、通道、通道、通道、K K K K+通道依次开放通道依次开放通道依次开放通道依次开放终板电位传至邻近肌膜终板电位传至邻近肌膜终板电位传至邻近肌膜终板电位传至邻近肌膜 肌膜爆发肌膜爆发肌膜爆发肌膜爆发APAPAPAP 4 4、小、小 结结18可编辑版第四节肌细胞的收缩功能APAP在两个细胞之间的传递方式在两个细胞之间的传递方式化学传递化学传递APAP在同一细胞上的传导方式在同一细胞上的传导方式电传导电传导双向传导双向传导迅迅 速速安全可靠安全可靠单向传递单向传递时间延搁时间延搁易受影响易受影响（局部电流）（局部电流）（电（电-化学化学-电）电）传导与传递的区别传导与传递的区别19可编辑版第四节肌细胞的收缩功能单向性传递单向性传递 1:1 1:1 传递传递 时间延搁时间延搁 易受各种内、外环境因素影响易受各种内、外环境因素影响1234接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜一次神经一次神经APAP一次肌细胞一次肌细胞APAP0.5 0.5 1.0 ms 1.0 ms（化学传递）（化学传递）神经神经骨骼肌接头处兴奋传递的特点骨骼肌接头处兴奋传递的特点AChAChAChACh受体阻断剂（与受体阻断剂（与受体阻断剂（与受体阻断剂（与AChAChAChACh竞争竞争竞争竞争N N N N受体）受体）受体）受体）美洲箭毒、美洲箭毒、美洲箭毒、美洲箭毒、-银环蛇毒银环蛇毒银环蛇毒银环蛇毒抑制胆碱酯酶的活性抑制胆碱酯酶的活性抑制胆碱酯酶的活性抑制胆碱酯酶的活性 有机磷农药、新斯的明有机磷农药、新斯的明有机磷农药、新斯的明有机磷农药、新斯的明20可编辑版N N受体减少或功能障碍：受体减少或功能障碍：重症肌无力重症肌无力CaCa2+2+通道破坏：通道破坏：肌无力综合症肌无力综合症毒素抑制接头前膜毒素抑制接头前膜AchAch释放：释放：肉毒杆菌中毒肉毒杆菌中毒第四节肌细胞的收缩功能21可编辑版注意注意:神经肌肉接头处的信息传递实际上是神经肌肉接头处的信息传递实际上是“电电-化化学学-电电”的过程的过程;终板电位是终板电位是局部电位局部电位，具有局部电位的所有特，具有局部电位的所有特征征;Ach Ach释放时是释放时是量子释放量子释放。第四节肌细胞的收缩功能22可编辑版主要特点主要特点:含有大量的肌原纤维和发达的肌管系统，含有大量的肌原纤维和发达的肌管系统，且在排列上是高度规则有序的。且在排列上是高度规则有序的。第四节肌细胞的收缩功能（二）横纹肌的细微结构（二）横纹肌的细微结构23可编辑版1.1.肌原纤维和肌节：肌原纤维和肌节：第四节肌细胞的收缩功能24可编辑版第四节肌细胞的收缩功能肌节肌节指肌原纤维上相邻两条指肌原纤维上相邻两条Z Z线之间的区域，线之间的区域，是肌细胞收缩、舒张的最基本功能单位。是肌细胞收缩、舒张的最基本功能单位。一个肌节一个肌节=1/2=1/2明带明带+中间的暗带中间的暗带+1/2 +1/2 明带明带每个肌节的长度可变每个肌节的长度可变 1.5 3.5 m 1.5 3.5 m（在体安静时（在体安静时 2.0 2.2 m 2.0 2.2 m）25可编辑版第四节肌细胞的收缩功能包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，有两组来源和功能都不同的独立管道系统。有两组来源和功能都不同的独立管道系统。（1 1）横管系统（）横管系统（T T管）管）（2 2）纵管系统（）纵管系统（L L管、肌质网）管、肌质网）2 2、肌管系统肌管系统把肌膜上的把肌膜上的APAP传入肌细胞深部传入肌细胞深部对对Ca2+进行储存、释放、再聚集进行储存、释放、再聚集纵行肌质网（纵行肌质网（longitudinal SR，LSR）连接肌质网（连接肌质网（junctional SR，JSR）终池终池(terminal cisterna)26可编辑版（3）三联管结构中间的横管+两侧的终池将肌膜的电变化（横管的将肌膜的电变化（横管的APAP）与终池（纵管）释）与终池（纵管）释放放CaCa2+2+的过程耦联起来；再由的过程耦联起来；再由CaCa2+2+引起肌细胞的引起肌细胞的收缩。收缩。第四节肌细胞的收缩功能27可编辑版三联管结构三联管结构:兴奋兴奋-收缩耦联的关键部位收缩耦联的关键部位第四节肌细胞的收缩功能28可编辑版 50 50年代初期由年代初期由 Huxley Huxley 等提出的用肌节等提出的用肌节中粗、细肌丝的相互滑行来说明收缩机制中粗、细肌丝的相互滑行来说明收缩机制的的肌丝滑行理论肌丝滑行理论(myofilament sliding theory)(myofilament sliding theory)。第四节肌细胞的收缩功能（三）横纹肌的收缩机制29可编辑版第四节肌细胞的收缩功能（三）横纹肌的收缩机制肌丝滑行学说 横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。证据证据证据证据肌肉收缩时肌肉收缩时:只有明带的缩短，只有明带的缩短，HH带变窄；带变窄；而暗带长度不变。而暗带长度不变。说明说明说明说明粗、细肌丝长度未缩短，粗、细肌丝长度未缩短，只是二者滑行，重叠程度加大。只是二者滑行，重叠程度加大。30可编辑版第四节肌细胞的收缩功能31可编辑版第四节肌细胞的收缩功能1 1、肌丝的分子组成、肌丝的分子组成粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝肌凝蛋白肌凝蛋白（肌球蛋白）（肌球蛋白）肌动蛋白（肌纤蛋白）肌动蛋白（肌纤蛋白）收缩蛋白收缩蛋白收缩蛋白收缩蛋白调节蛋白调节蛋白调节蛋白调节蛋白 肌钙蛋白（原宁蛋白）肌钙蛋白（原宁蛋白）原肌凝蛋白原肌凝蛋白 32可编辑版（1 1）粗肌丝：）粗肌丝：肌球蛋白肌球蛋白 肌凝蛋白肌凝蛋白 第四节肌细胞的收缩功能33可编辑版第四节肌细胞的收缩功能34可编辑版横桥：横桥：在一定条件下，可在一定条件下，可 以和细肌丝上的肌以和细肌丝上的肌 动蛋白分子呈动蛋白分子呈可逆可逆 性的结合；性的结合；具有具有ATPATP酶酶的作用，的作用，可以分解可以分解ATPATP而获得而获得 能量，供横桥摆能量，供横桥摆 动。动。第四节肌细胞的收缩功能35可编辑版（2 2）细肌丝：）细肌丝：肌动蛋白肌动蛋白 （肌纤蛋白）（肌纤蛋白）原肌球蛋白原肌球蛋白 （原肌凝蛋白）（原肌凝蛋白）肌钙蛋白肌钙蛋白 （原宁蛋白）（原宁蛋白）第四节肌细胞的收缩功能36可编辑版第四节肌细胞的收缩功能CaCa2+2+i i 1010-5-5mol/Lmol/L肌钙蛋白与肌钙蛋白与肌钙蛋白与肌钙蛋白与CaCaCaCa2+2+2+2+结合结合结合结合肌钙蛋白变构肌钙蛋白变构原肌凝蛋白变构、移位原肌凝蛋白变构、移位原肌凝蛋白变构、移位原肌凝蛋白变构、移位 暴露肌动蛋白上暴露肌动蛋白上横桥的结合位点横桥的结合位点横桥的结合位点横桥的结合位点 横桥与之结合横桥与之结合横桥横桥ATPATP酶激活酶激活 ATP ATP供能供能横桥循环、肌小节缩短横桥循环、肌小节缩短CaCa2+2+i i 肌钙蛋白与肌钙蛋白与CaCa2+2+分离分离横桥与肌动蛋白分离横桥与肌动蛋白分离 细肌丝弹性回位细肌丝弹性回位 肌小节恢复初长肌小节恢复初长原肌凝蛋白复位原肌凝蛋白复位2 2、收缩的过程、收缩的过程37可编辑版第四节肌细胞的收缩功能2 2、收缩的过程、收缩的过程38可编辑版第四节肌细胞的收缩功能2 2、收缩的过程、收缩的过程39可编辑版第四节肌细胞的收缩功能40可编辑版第四节肌细胞的收缩功能（1 1 1 1）在一定条件下，可与细肌丝上肌动蛋白的结合）在一定条件下，可与细肌丝上肌动蛋白的结合）在一定条件下，可与细肌丝上肌动蛋白的结合）在一定条件下，可与细肌丝上肌动蛋白的结合 位点呈可逆性结合，并向位点呈可逆性结合，并向位点呈可逆性结合，并向位点呈可逆性结合，并向MMMM线方向摆动，完成线方向摆动，完成线方向摆动，完成线方向摆动，完成 横桥周期横桥周期横桥周期横桥周期（结合、摆动、分离、复位，（结合、摆动、分离、复位，（结合、摆动、分离、复位，（结合、摆动、分离、复位，）拉动细肌丝向拉动细肌丝向拉动细肌丝向拉动细肌丝向MMMM线方向滑行；线方向滑行；线方向滑行；线方向滑行；（2 2 2 2）横桥具有）横桥具有）横桥具有）横桥具有ATPATPATPATP酶酶酶酶的作用，可以分解的作用，可以分解的作用，可以分解的作用，可以分解ATPATPATPATP获得能量，获得能量，获得能量，获得能量，作为横桥摆动和作功的能量来源。作为横桥摆动和作功的能量来源。作为横桥摆动和作功的能量来源。作为横桥摆动和作功的能量来源。横桥的特性横桥的特性横桥的特性横桥的特性41可编辑版第四节肌细胞的收缩功能 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明:1 1、横桥摆动使细肌丝向、横桥摆动使细肌丝向MM线方向滑行时，由于肌肉线方向滑行时，由于肌肉 的负荷而受阻，因而产生张力。的负荷而受阻，因而产生张力。2 2、肌肉中横桥的摆动是非同步的，从而肌肉产生、肌肉中横桥的摆动是非同步的，从而肌肉产生 恒定的张力和连续的缩短。恒定的张力和连续的缩短。3 3、参与摆动的横桥数目及摆动速率，是决定肌肉、参与摆动的横桥数目及摆动速率，是决定肌肉 缩短程度、速度和肌张力的关键因素。缩短程度、速度和肌张力的关键因素。42可编辑版1 1.概念概念：将电兴奋和机械收缩联系起来的：将电兴奋和机械收缩联系起来的 中介中介机制，称为兴奋机制，称为兴奋-收缩耦联收缩耦联 (excitation-contraction coupling)(excitation-contraction coupling)。2.2.结构基础结构基础：肌管系统肌管系统，关键部位为关键部位为三联管三联管结构。结构。（四）骨骼肌的兴奋（四）骨骼肌的兴奋（四）骨骼肌的兴奋（四）骨骼肌的兴奋 收缩耦联收缩耦联收缩耦联收缩耦联第四节肌细胞的收缩功能43可编辑版第四节肌细胞的收缩功能肌膜上的肌膜上的APAP经横管传向肌细胞深处经横管传向肌细胞深处三联管结构处的信息传递三联管结构处的信息传递肌质网对肌质网对CaCa2+2+的释放和再聚集的释放和再聚集主要步骤主要步骤CaCa2+2+（耦联因子耦联因子）结构基础：结构基础：肌管系统（肌管系统（特别是三联管特别是三联管）关键物质：关键物质：44可编辑版第四节肌细胞的收缩功能肌膜肌膜APAP沿肌膜、沿肌膜、T T管膜传播管膜传播激活激活L L型钙通道型钙通道激活激活JSRJSR钙释钙释放通道放通道RYRRYRCaCa2+2+进入胞质进入胞质1234胞质中胞质中CaCa2+2+升高升高100100倍倍肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+Ca2+结合，肌肉收缩结合，肌肉收缩激活激活LSRLSR膜上的膜上的CaCa2+2+泵泵CaCa2+2+回收入肌质网回收入肌质网肌浆中肌浆中CaCa2+2+降低降低肌肉舒张肌肉舒张 基本过程基本过程激活的激活的L L型钙通道型钙通道45可编辑版第四节肌细胞的收缩功能横纹肌的兴奋横纹肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联46可编辑版4.4.注意：注意：骨骼肌和心肌骨骼肌和心肌SRSR释放释放CaCa2+2+的机制不同；的机制不同；L L型钙通道型钙通道在心肌和骨骼肌的作用不同；在心肌和骨骼肌的作用不同；钙触发钙释放；钙触发钙释放；骨骼肌和心肌肌质网膜上的钙泵骨骼肌和心肌肌质网膜上的钙泵回收回收的的 Ca Ca2+2+量不同。量不同。第四节肌细胞的收缩功能47可编辑版 肌肉收缩效能肌肉收缩效能表现为收缩时产生的表现为收缩时产生的张力张力和和（或）（或）缩短缩短程度，以及产生张力或缩短的程度，以及产生张力或缩短的 速度速度。第四节肌细胞的收缩功能（五）影响横纹肌收缩效能的因素48可编辑版第四节肌细胞的收缩功能骨骼肌的收缩形式骨骼肌的收缩形式骨骼肌的收缩形式骨骼肌的收缩形式1 1、等长收缩（、等长收缩（、等长收缩（、等长收缩（isometric contractionisometric contraction）2 2、等张收缩（、等张收缩（、等张收缩（、等张收缩（isotonic contractionisotonic contraction）肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短（发生在负荷（发生在负荷（发生在负荷（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时肌肉收缩产生的张力时肌肉收缩产生的张力时肌肉收缩产生的张力时 ）特点：无位移，维持姿势和体位特点：无位移，维持姿势和体位特点：无位移，维持姿势和体位特点：无位移，维持姿势和体位肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张力保持不变肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张力保持不变肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张力保持不变肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张力保持不变（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）特点：有位移，作功特点：有位移，作功特点：有位移，作功特点：有位移，作功在体情况下骨骼肌收缩多为混合式：在体情况下骨骼肌收缩多为混合式：在体情况下骨骼肌收缩多为混合式：在体情况下骨骼肌收缩多为混合式：等长收缩在先，等张收缩在后。等长收缩在先，等张收缩在后。等长收缩在先，等张收缩在后。等长收缩在先，等张收缩在后。49可编辑版第四节肌细胞的收缩功能作用于肌肉的负荷有两种：作用于肌肉的负荷有两种：作用于肌肉的负荷有两种：作用于肌肉的负荷有两种：1 1、前负荷、前负荷、前负荷、前负荷（preloadpreload）肌肉收缩前所承受的负荷。肌肉收缩前所承受的负荷。初长度初长度初长度初长度 肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度。2 2、后负荷、后负荷、后负荷、后负荷（afterloadafterload）肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。50可编辑版第四节肌细胞的收缩功能1 1前负荷（初长度）前负荷（初长度）肌张力与初长度的关系肌张力与初长度的关系（长度长度-张力曲线张力曲线）在一定范围内初长度在一定范围内初长度在一定范围内初长度在一定范围内初长度 与肌张力呈正变关系与肌张力呈正变关系与肌张力呈正变关系与肌张力呈正变关系 升支升支升支升支初长度达一定程度时初长度达一定程度时初长度达一定程度时初长度达一定程度时 产生最大张力产生最大张力产生最大张力产生最大张力 顶点顶点顶点顶点再增加初长度时肌张再增加初长度时肌张再增加初长度时肌张再增加初长度时肌张 力反而减小力反而减小力反而减小力反而减小 降支降支降支降支 51可编辑版第四节肌细胞的收缩功能长度长度-张力曲线的发生机制张力曲线的发生机制 前负荷前负荷(初长度初长度)决定决定肌小节的长度肌小节的长度（粗细肌丝重叠程度）（粗细肌丝重叠程度）决定决定参与收缩的参与收缩的 横桥数目横桥数目粗肌丝长粗肌丝长1.51.5mm（中央（中央0.20.2mm内无横桥）内无横桥）细肌丝长细肌丝长1.01.0mm在体的骨骼肌都是处在在体的骨骼肌都是处在最适初长度的状态下。最适初长度的状态下。(肌小节肌小节=22.2=22.2mm)52可编辑版第四节肌细胞的收缩功能2 2后负荷后负荷 后负荷是肌肉作功的对象，肌肉收缩总是先肌张力后负荷是肌肉作功的对象，肌肉收缩总是先肌张力增加，当增加至克服后负荷时（肌张力增加，当增加至克服后负荷时（肌张力=后负荷），再后负荷），再产生肌长度的缩短。（等长收缩在先，等张收缩在后）产生肌长度的缩短。（等长收缩在先，等张收缩在后）53可编辑版第四节肌细胞的收缩功能张力张力-速度关系曲线的意义：速度关系曲线的意义：1 1、后负荷、后负荷0 0时，肌肉的缩短速度最快（时，肌肉的缩短速度最快（V Vmaxmax）；）；但机械作功但机械作功0 02 2、随后负荷的增加，收缩速度逐渐降低；、随后负荷的增加，收缩速度逐渐降低；3 3、当后负荷增加到一定程度（达最大张力）时，、当后负荷增加到一定程度（达最大张力）时，缩短速度缩短速度0 0，作功，作功0 04 4、当后负荷适度（约相当于最大张力的、当后负荷适度（约相当于最大张力的30%30%）时，）时，作功最大，该后负荷为最适后负荷。作功最大，该后负荷为最适后负荷。机械功机械功 阻力（负荷）阻力（负荷）肌肉缩短的距离肌肉缩短的距离输出功率输出功率 阻力（负荷）阻力（负荷）肌肉缩短的速度肌肉缩短的速度54可编辑版第四节肌细胞的收缩功能3 3 肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩能力（contractilitycontractility）指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。使肌肉收缩能力增加的因素使肌肉收缩能力增加的因素使肌肉收缩能力增加的因素使肌肉收缩能力增加的因素：Ca Ca Ca Ca2+2+2+2+、肾上腺素、肾上腺素、肾上腺素、肾上腺素(收缩的张力、缩短的程度、缩短的速度收缩的张力、缩短的程度、缩短的速度收缩的张力、缩短的程度、缩短的速度收缩的张力、缩短的程度、缩短的速度都增加都增加都增加都增加)肌肉收缩能力主要取决于：肌肉收缩能力主要取决于：肌肉收缩能力主要取决于：肌肉收缩能力主要取决于：肌浆中肌浆中肌浆中肌浆中CaCaCaCa2+2+2+2+的浓度的浓度的浓度的浓度横桥横桥横桥横桥ATPATP酶的活性酶的活性酶的活性酶的活性（是神经递质、体液物质、药物等的作用机制）（是神经递质、体液物质、药物等的作用机制）（是神经递质、体液物质、药物等的作用机制）（是神经递质、体液物质、药物等的作用机制）使肌肉收缩能力降低的因素使肌肉收缩能力降低的因素使肌肉收缩能力降低的因素使肌肉收缩能力降低的因素 ：缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒55可编辑版第四节肌细胞的收缩功能44收缩的总和收缩的总和 单收缩（单收缩（singletwitchsingletwitch）骨骼肌在受到一次有效刺激时，会出现一次骨骼肌在受到一次有效刺激时，会出现一次APAP、引起一次机械收缩和舒张。引起一次机械收缩和舒张。缩短期缩短期潜伏期潜伏期舒张期舒张期分期分期56可编辑版第四节肌细胞的收缩功能57可编辑版第四节肌细胞的收缩功能 强直收缩（强直收缩（tetanustetanus）骨骼肌受到连续刺激时出现单收缩的复合，骨骼肌受到连续刺激时出现单收缩的复合，肌肉表现为持续的收缩状态。肌肉表现为持续的收缩状态。因刺激频率不同有两种复合收缩：因刺激频率不同有两种复合收缩：不完全强直收缩不完全强直收缩（incompletetetanusincompletetetanus）完全强直收缩完全强直收缩（completetetanuscompletetetanus）特点：特点：刺激频率较低；刺激频率较低；舒张不完全，呈锯齿状；舒张不完全，呈锯齿状；幅度大于单收缩。幅度大于单收缩。特点：特点：刺激频率较快；刺激频率较快；只有缩短期，不出现舒张期；只有缩短期，不出现舒张期；幅度高于单收缩和不完全强直收缩；幅度高于单收缩和不完全强直收缩；肌张力明显增大（比单收缩大肌张力明显增大（比单收缩大3-43-4倍）；倍）；是在体骨骼肌的收缩形式。是在体骨骼肌的收缩形式。58可编辑版第四节肌细胞的收缩功能59可编辑版 肌紧张肌紧张-静息状态下、骨骼肌的静息状态下、骨骼肌的轻度强直收缩状态轻度强直收缩状态第四节肌细胞的收缩功能60可编辑版第四节肌细胞的收缩功能正常体内运动神经上的传出冲动都是连续成串的；正常体内运动神经上的传出冲动都是连续成串的；不同肌肉的单收缩时程长短不一，故引起完全强直不同肌肉的单收缩时程长短不一，故引起完全强直收缩所需的频率也不同；收缩所需的频率也不同；收缩波可以融合，但收缩波可以融合，但APAP仍然是分离的。仍然是分离的。注 意61可编辑版二、平滑肌二、平滑肌第四节肌细胞的收缩功能分布：气道、血管、消化道、泌尿生殖器分布：气道、血管、消化道、泌尿生殖器提供动力提供动力改变器官的形状改变器官的形状对抗外加负荷对抗外加负荷62可编辑版（一）平滑肌的微细结构（一）平滑肌的微细结构纺锤型：长约纺锤型：长约4060m中间最大直径中间最大直径210 m细肌丝：粗肌丝细肌丝：粗肌丝15：1致密体，致密区，无致密体，致密区，无Z盘，盘，中间丝中间丝63可编辑版平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制胞质内胞质内胞质内胞质内CaCaCaCa2+2+2+2+浓度升高，浓度升高，浓度升高，浓度升高，Ca Ca Ca Ca2+2+2+2+与钙调蛋白与钙调蛋白与钙调蛋白与钙调蛋白CaMCaMCaMCaM结合，生成钙结合，生成钙结合，生成钙结合，生成钙与钙调蛋白的复合物与钙调蛋白的复合物与钙调蛋白的复合物与钙调蛋白的复合物CaCaCaCa2+2+2+2+.CaMCaMCaMCaM与肌球蛋白轻链激酶结合，并使之激活。与肌球蛋白轻链激酶结合，并使之激活。与肌球蛋白轻链激酶结合，并使之激活。与肌球蛋白轻链激酶结合，并使之激活。活化的活化的活化的活化的MLCKMLCKMLCKMLCK使肌球蛋白轻链使肌球蛋白轻链使肌球蛋白轻链使肌球蛋白轻链MLCMLCMLCMLC磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化MLCMLCMLCMLC磷酸化引起肌球蛋白头部构象改变磷酸化引起肌球蛋白头部构象改变磷酸化引起肌球蛋白头部构象改变磷酸化引起肌球蛋白头部构象改变横桥与细肌丝横桥与细肌丝横桥与细肌丝横桥与细肌丝肌动蛋白结合肌动蛋白结合肌动蛋白结合肌动蛋白结合64可编辑版进入横纹肌相似的横桥周期并产生张力和进入横纹肌相似的横桥周期并产生张力和缩短缩短胞质内胞质内Ca2浓度下降，浓度下降，MLCK失活，失活，MLC在磷酸酶作用下脱磷酸，横桥与肌动在磷酸酶作用下脱磷酸，横桥与肌动蛋白解离，肌肉舒张；蛋白解离，肌肉舒张；65可编辑版1 1 1 1 单个单位平滑肌单个单位平滑肌单个单位平滑肌单个单位平滑肌：类似心肌细胞：类似心肌细胞：类似心肌细胞：类似心肌细胞 小血管、消化道、输尿管、子宫平滑肌小血管、消化道、输尿管、子宫平滑肌小血管、消化道、输尿管、子宫平滑肌小血管、消化道、输尿管、子宫平滑肌 肌肌肌肌肉肉肉肉中中中中所所所所有有有有的的的的肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维作作作作为为为为一一一一个个个个单单单单位位位位对对对对刺刺刺刺激激激激发发发发生生生生反反反反应应应应，所所所所有有有有的的的的细细细细胞胞胞胞的的的的电电电电活活活活动动动动和和和和机机机机械械械械活活活活动动动动近近近近于于于于同步；同步；同步；同步；少数细胞具有自动节律性；少数细胞具有自动节律性；少数细胞具有自动节律性；少数细胞具有自动节律性；牵张刺激引起肌肉的收缩反应；牵张刺激引起肌肉的收缩反应；牵张刺激引起肌肉的收缩反应；牵张刺激引起肌肉的收缩反应；第四节肌细胞的收缩功能（三）平滑肌的分类（三）平滑肌的分类66可编辑版2 2 多单位平滑肌多单位平滑肌：类似骨骼肌细胞：类似骨骼肌细胞睫睫状状肌肌、虹虹膜膜肌肌、竖竖毛毛肌肌、气气道道和和大大血血管的平滑肌管的平滑肌 每个肌细胞的活动独立；每个肌细胞的活动独立；无自律性；无自律性；肌肌细细胞胞的的收收缩缩活活动动受受支支配配它它们们的的自自主主神经控制；神经控制；收收缩缩强强度度取取决决于于被被激激活活的的肌肌纤纤维维数数目目和神经冲动的频率；和神经冲动的频率；牵张刺激不能引起产生收缩反应；牵张刺激不能引起产生收缩反应；67可编辑版时相性收缩时相性收缩时相性收缩时相性收缩：一种间断或节律性收缩：一种间断或节律性收缩：一种间断或节律性收缩：一种间断或节律性收缩紧张性收缩紧张性收缩紧张性收缩紧张性收缩：一种持续性的收缩活动：一种持续性的收缩活动：一种持续性的收缩活动：一种持续性的收缩活动时相性平滑肌时相性平滑肌紧张性平滑肌紧张性平滑肌68可编辑版值值得得注注意意的的是是，和和平平滑滑肌肌本本身身的的特特性性具具有有多多样样性性一一样样，它它们们的的活活动动所所受受的的调调控控也也是是多多种种多多样样的的，不像骨骼肌那样单纯不像骨骼肌那样单纯。第四节肌细胞的收缩功能（四）平滑肌活动的神经调控：（四）平滑肌活动的神经调控：69可编辑版第四节肌细胞的收缩功能 思思 考考 题：题：以坐骨神经-腓肠肌为例，从刺激神经开始到骨骼肌出现收缩，其间包括哪些过程？70可编辑版思考题 思思 考考 题：题：以坐骨神经以坐骨神经-腓肠肌为例，从刺激神经开始腓肠肌为例，从刺激神经开始到骨骼肌出现收缩，其间包括哪些过程？到骨骼肌出现收缩，其间包括哪些过程？1 1 1 1、对刺激的要求、对刺激的要求、对刺激的要求、对刺激的要求2 2 2 2、APAPAPAP的引起和传导的引起和传导的引起和传导的引起和传导3 3 3 3、神经、神经、神经、神经-肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递4 4 4 4、兴奋、兴奋、兴奋、兴奋-收缩耦联的过程收缩耦联的过程收缩耦联的过程收缩耦联的过程5 5 5 5、肌丝滑行的机制、肌丝滑行的机制、肌丝滑行的机制、肌丝滑行的机制71可编辑版APAP的产生机制的产生机制:APAP上升支上升支APAP下降支下降支思考题72可编辑版