第三章-光合作用--光反应-电子传递.ppt

.光合作用光合作用 Photosynthesis第一节第一节第一节第一节 光合作用的概念光合作用的概念光合作用的概念光合作用的概念第二节第二节第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素第三节第三节第三节第三节 原初反应原初反应原初反应原初反应第四节第四节第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化第五节第五节第五节第五节 碳同化碳同化碳同化碳同化 第六节第六节第六节第六节 蔗糖和淀粉的合成蔗糖和淀粉的合成蔗糖和淀粉的合成蔗糖和淀粉的合成 第七节第七节第七节第七节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素影响光合作用的因素影响光合作用的因素光光合合作作用用的的机机制制！.光合机理光合机理 解决解决问题问题？光合作用包括的主要环节？光合作用包括的主要环节？光能如何吸收和转换？光能如何吸收和转换？O2从哪里来？从哪里来？CO2同同化化在在什什么么地地方方完完成成？形形成成了了哪哪些些产产物物？.光合学习导图光合学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况蕴含的意义蕴含的意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角.探究探究光合作用过程光合作用过程20世纪世纪英国英国Blackman德国德国O.Warburg光强光强温度温度CO2浓度浓度光光合合作作用用?弱光弱光光强光强光合效率光合效率光强已增光强已增至一定值至一定值光强光强光合效率光合效率不再增加不再增加温度温度CO2浓度浓度光合效率光合效率.光合作用的机制光合作用的机制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反应应暗暗反反应应.光合作用分为三个阶段光合作用分为三个阶段光能的吸收、传递和转换电能光能的吸收、传递和转换电能原初反应原初反应电能转变为活跃的化学能电能转变为活跃的化学能电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化活跃的化学能转变为稳定的化学能活跃的化学能转变为稳定的化学能碳同化碳同化太阳的辐射能太阳的辐射能化学能化学能光合作用光合作用能量转变能量转变.光反应光反应在光下进行的光能在光下进行的光能 吸收、传递与转换。包括原吸收、传递与转换。包括原初反应、光合电子传递与光合磷酸化。初反应、光合电子传递与光合磷酸化。暗反应暗反应不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已知许多酶要光活化。知许多酶要光活化。光反应和暗反应光反应和暗反应.光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化时间跨度时间跨度(秒秒)10)10-15-151010-9-9 1010101010104 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进.原初反应学习导图原初反应学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况蕴含的意义蕴含的意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角.第三节第三节 原初反应原初反应 (Primaryreaction)指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。包括过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应光能的吸收、传递与光化学反应.(1)(1)反应速度极快，在反应速度极快，在1010-12-121010-9-9s s内完成。内完成。(2)(2)与温度无关。与温度无关。(3)(3)由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 1。原初反应的特点原初反应的特点量子效率（量子效率（quantum efficeintcyquantum efficeintcy）又称量子产额）又称量子产额光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2分子数或能分子数或能固定的固定的CO2的分子数。的分子数。.原初反应的步骤原初反应的步骤 一、光能的吸收、传递一、光能的吸收、传递二、光化学反应二、光化学反应聚光色素聚光色素反应中心色素反应中心色素反应中心反应中心.一、光能的吸收与传递：一、光能的吸收与传递：(一一)激发态的形成激发态的形成通通常常色色素素分分子子是是处处于于能能量量的的最最低低状状态态基基态态(groundstate)。色色素素分分子子吸吸收收了了一一个个光光子子后后，会会引引起起原原子子结结构构内内电电子子的的重重新排列。新排列。其其中中一一个个低低能能的的电电子子获获得得能能量量后后就就可可克克服服原原子子核核正正电电荷荷对对其的吸引力而被推进到高能的其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态(excitedstate)。ChlChl（基态）（基态）+h+h 101015S15S Chl Chl*（激发态）（激发态）每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发1个电子个电子.(二二)激发态的命运激发态的命运激激发发态态的的叶叶绿绿素素分分子子在在能能级级降降低低时时以以热热的的形形式式释释放放能能量量，此此过过程程又又称称内内转转换换或或无辐射退激。无辐射退激。1.1.放热放热.(二二)激发态的命运激发态的命运2.2.2.2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光发射荧光与磷光发射荧光与磷光 荧光荧光荧光荧光荧光荧光(fluorescence)处在第一单线态的叶绿素分处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光子回至基态时所发出的光磷光磷光(phosphorescence)处在三线态的叶绿素分子处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光回至基态时所发出的光.3.3.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过通过“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”方式传递的。方式传递的。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程异种分子而返回基态的过程.激子传递激子传递(exciton transfer)(exciton transfer)激激子子通通常常是是指指非非金金属属晶晶体体中中由由电电子子激激发发的的量量子子，它它能能转转移移能能量量但但不不能能转转移移电电荷荷。在在相相同同分分子子内内依依靠激子传递来转移能量的方式称为靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递激子传递。3.3.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程态的同种或异种分子而返回基态的过程.共振传递共振传递(resonance transfer)(resonance transfer)一一个个色色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子的的振振动动(共共振振)，依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递能量的方式就称为递能量的方式就称为“共振传递共振传递”。.光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。.聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状.问题？问题？光合作用包括的主要环节？光合作用包括的主要环节？光能如何转换光能如何转换？O2从哪里来？从哪里来？CO2同同化化在在什什么么地地方方完完成成？形形成成了了哪哪些些产产物物？.二、光化学反应二、光化学反应1.反应中心反应中心2.PS和和PS由光引起的由光引起的反应中心色素分子反应中心色素分子与与原初电子原初电子受体受体间的氧化还原反应。间的氧化还原反应。D1PA1D1P*A1D1P+A1D+1PA1-Hv光能光能通过反应中心色素转变为通过反应中心色素转变为电能电能。.光化学反应是在光系统的反应中心进行的。光化学反应是在光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的反应中心是发生原初反应的最小单位最小单位，是指在叶绿体中进，是指在叶绿体中进行行光化学反应光化学反应的的最基本的最基本的色素蛋白复合体色素蛋白复合体。1.反应中心反应中心(reaction center)D1PA1 原初电子原初电子供体供体(primaryelectrondonor，D)反应中心色素分子反应中心色素分子(reactioncenterpiment，P)原初电子受体原初电子受体(primaryelectronacceptor，A)DPA .反应中心色素分子反应中心色素分子(P680P680和和P700P700)是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子反应中心色素分子又称又称原初电子供体原初电子供体原初电子受体原初电子受体(D)(D)指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体.“红降红降”现象现象波长大于波长大于680nm（用（用685nm）的光照射时，小球藻的光合）的光照射时，小球藻的光合量子产额明显下降，被称为量子产额明显下降，被称为“红降红降”现象现象.用波长较短的橙红光（用波长较短的橙红光（650-670nm）与长波红光同时照射，光合）与长波红光同时照射，光合量子产额比分别用二种单色光照量子产额比分别用二种单色光照射的总和要高，射的总和要高，这种效应称这种效应称双光双光增益效应增益效应或或爱默生效应。爱默生效应。两个光系统的发现两个光系统的发现双光增益效应双光增益效应.2.PS2.PS和和PSPS的光化学反应的光化学反应光系统光系统(Photosystem，PS)光系统光系统(Photosystem，PS)吸收短波红光（吸收短波红光（680nm）吸收长波红光（吸收长波红光（700nm).光系统光系统 II II（PSPS）PSPS的原初电子受体的原初电子受体的原初电子受体的原初电子受体反应中心色素反应中心色素次级电子受体次级电子受体去镁叶绿素分子去镁叶绿素分子去镁叶绿素分子去镁叶绿素分子(Pheo)(Pheo)DPAQ(质体醌质体醌)P680PSPS的原初电子的原初电子的原初电子的原初电子供供供供体体体体H2O.光系统光系统 I I（PSPSI）PSPS的原初电子受体的原初电子受体的原初电子受体的原初电子受体反应中心色素反应中心色素最终最终电子受体电子受体FdFdDPAP700PSPSI I的原初电子的原初电子的原初电子的原初电子供供供供体体体体PCNADPNADP+.PSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成.光合作用的光能传递和光化学反应光合作用的光能传递和光化学反应.原初反应原初反应故事故事小结小结故事名称故事名称原初反应原初反应故事概况故事概况光能光能-电能电能蕴含的意义蕴含的意义光能高效利用光能高效利用光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2个反应中心个反应中心PSI和和PSII.第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率原初反应的结果原初反应的结果:使使光光系系统统的的反反应应中中心心发发生生电电荷荷分分离离，产产生生的的高高能能电电子子推推动动着着光光合合膜膜上上的电子传递。的电子传递。.电子传递学习导图电子传递学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角.电子传递的结果电子传递的结果:引起引起水的裂解放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+的还原的还原；建建立立了了跨跨膜膜的的质质子子动动力力势势，启启动动了了光光合合磷磷酸酸化化，形形成成ATPATP。把把电能电能转化为转化为活跃的化学能活跃的化学能。一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 .1.1.光合电子传递链光合电子传递链指定位在指定位在光合膜光合膜上的，由上的，由多个电子传递体组成的电多个电子传递体组成的电子传递的总轨道子传递的总轨道.光合电子传递光合电子传递Z Z链链希希尔尔(1960)-(1960)-“Z Z”方方案案(“Z Z”scheme)scheme)，即即电电子子传传递递是是在在两两个个光光系系统统串串联联配配合合下下完完成成的的，电电子子传传递递体体按按氧氧化化还原电位高低排列，还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的使电子传递链呈侧写的“Z Z”形。形。.“Z Z”链链特点：特点：(1)(1)电子传递链主要由光合膜上电子传递链主要由光合膜上的的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、PSPS三个三个复合体串联组成。复合体串联组成。(2)(2)电子传递有电子传递有二处是逆电势梯二处是逆电势梯度度，即，即P680P680至至P680P680*，P700P700至至P700P700*，这种逆电势梯度的，这种逆电势梯度的“上上坡坡”电子传递均电子传递均由聚光色素复由聚光色素复合体吸收光能后推动合体吸收光能后推动，其余电，其余电子传递都是顺电势梯度进行的。子传递都是顺电势梯度进行的。.“Z Z”方案特点：方案特点：(3)(3)水水的的氧氧化化与与PSPS电电子子传传递递有有关关，NADPNADP+的的还还原原与与PSPS电电子传递有关。子传递有关。电电子子最最终终供供体体为为水水，水水氧氧化化时时，向向PSPS传传交交4 4个个电电子子，使使2H2H2 2O O产生产生1 1个个O O2 2和和4 4个个H H+。电子的最终受体为电子的最终受体为NADPNADP+。4e4e.“Z Z”方案特点：方案特点：(4)(4)PQPQ是是双双电电子子双双H H+传传递递体体，它它伴伴随随电电子子传传递递，把把H H+从从类类囊囊体体膜膜外外带带至至膜膜内内，连连同同水水分分解解产产生生的的H H+一一起起建建立立类类囊囊体体内内外外的的H H+电化学势差，并以此而推动电化学势差，并以此而推动ATPATP生成生成。.2.2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶PS复合体复合体 质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶.PSPS复合体复合体含有多亚基的含有多亚基的蛋白复合体蛋白复合体。聚光色素复合体聚光色素复合体中心天线中心天线反应中心反应中心放氧复合体放氧复合体（OEC）细胞色素细胞色素多种辅助因子多种辅助因子.中国科学院生物物理研究所中国科学院生物物理研究所.该复合体包含该复合体包含25个蛋白亚基、个蛋白亚基、105个叶绿素个叶绿素分子、分子、28个类胡萝卜素分子和众多的其它辅个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放氧中心等三个部分的结构氧中心等三个部分的结构.PSPS的功能的功能吸收光能吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解裂解释放氧气释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。，并把水中的电子传至质体醌。2H2O+4光量子光量子+2PQ+4H+O2+2PQH2+4H+电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化.2.2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能PS复合体复合体 质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶.质醌质醌(PQ)(PQ)（PlastoquinonePlastoquinone）质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质质体体醌醌在在膜膜中中含含量量很很高高，约约为为叶叶绿绿素素分分子子数数的的5%5%10%10%，故故有有“PQPQ库库”之称。之称。PQ在类囊体膜上氧化还原的反复变化称在类囊体膜上氧化还原的反复变化称PQ穿梭（穿梭（PQShuttles）PQPQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递.CytbCytb6 6/f/f复合体复合体：（1 1）CytbCytb6 6(Cytb(Cytb563563)，有有2 2个个含含血血红红素素的的跨跨膜膜23Kda23Kda多多肽肽。由由FeFe传传递电子。递电子。（2 2）一一个个CytfCytf，33Kda33Kda的的含含FeFe蛋白，传递电子给蛋白，传递电子给PCPC。（3 3）非非血血红红素素的的蛋蛋白白质质，含含2Fe-2S 2Fe-2S 的的铁铁硫硫蛋蛋白白，参参与与电电子子传递，从传递，从PQPQ库接受电子。库接受电子。.CytbCytb6 6/f/f复合体的功能复合体的功能连接连接PSII和和PSI的电子载体系统，参与传递电子，催化的电子载体系统，参与传递电子，催化PQH2的氧化和的氧化和PC的还原。的还原。PQH+2PC(Cu)Cytb/fPQ+2PC(Cu)+2HPS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶.质蓝素质蓝素(Plastocyanin(Plastocyanin，PC)PC)质质蓝蓝素素(PC)(PC)是是位位于于类类囊囊体体膜膜内内侧侧表表面面的的含含铜铜的的蛋蛋白白质质，氧氧化化时呈蓝色。时呈蓝色。介介于于Cyt Cyt b b/f/f复复合合体体与与PSPS之之间间的的电电子子传传递递成成员员。PCPC是是PSPS的次级电子供体。的次级电子供体。PCPC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。.PSPS复合体复合体：色素分子与蛋白质结合，构成色素分子与蛋白质结合，构成了了PSI捕光复合体捕光复合体，环绕在反，环绕在反应中心周围将吸收的光能传递应中心周围将吸收的光能传递给给P700。若干个若干个-胡萝卜素胡萝卜素三种电子载体分别为三种电子载体分别为A0、A13个不同的个不同的Fe4-S4蛋白：蛋白：Fx、FA、FB.PSPS复合体功能复合体功能：吸收光能，进行光化学反应，传递电子从吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到到NADP+PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶.2.2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能PS复合体复合体 质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁铁氧化蛋白和铁氧化蛋白氧化蛋白NADP+还原酶还原酶.铁氧化蛋白铁氧化蛋白(Fd)(Fd)和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADPNADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)都是存在都是存在类囊体膜表面类囊体膜表面的蛋白质。的蛋白质。FdFd是是通通过过它它的的2 2铁铁-2-2硫硫活活性性中中心心中中的的铁铁离离子子的的氧氧化化还还原原传传递电子的。递电子的。FNRFNR中中含含1 1分分子子的的黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸(FAD)(FAD)，依依靠靠核核黄黄素素的的氧氧化化还还原原来来传传递递H H+。因因其其与与FdFd结结合合在在一一起起，所所以以称称Fd-Fd-NADPNADP还原酶。还原酶。FNRFNR是是光光合合电电子子传传递递链链的的末末端端氧氧化化酶酶，接接收收FdFd传传来来的的电电子子和基质中的和基质中的H H，还原，还原NADPNADP为为NADPHNADPH。2Fd 2Fd还原还原+NADP+NADP+H+H FNR FNR 2Fd 2Fd氧化氧化+NADPH+NADPH.一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 1.光合链光合链 2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能 3.光合电子传递的类型光合电子传递的类型.光合作用的机制光合作用的机制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反应应暗暗反反应应.原初反应原初反应故事故事小结小结故事名称故事名称原初反应原初反应故事概况故事概况光能光能-电能电能蕴含的意义蕴含的意义光能高效利用光能高效利用光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2个反应中心个反应中心PSI和和PSII.电子传递故事？电子传递故事？.电子传递学习导图电子传递学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角.3.光合电子传递的类型光合电子传递的类型非环式电子传递非环式电子传递环式电子传递环式电子传递假环式电子传递假环式电子传递.非环式电子传递非环式电子传递H2OPSIICytb6/fPQPCPSIFdFNRNADP+电子最终受体是电子最终受体是NADPNADP+。H H2 2O O光解产生的电子光解产生的电子.环式电子传递环式电子传递Cytb6/fPQPSIFdPSIPC有质子跨膜运输，但没有水氧化和有质子跨膜运输，但没有水氧化和NADPHNADPH形成。形成。.假环式电子传递假环式电子传递H H2 2O PSII PQ CytbO PSII PQ Cytb6 6/f PC/f PC PSI PSI Fd Fd O O2 2-O O2 2H H2 2O O2 2FdFd为为单单电电子子传传递递体体，其其氧氧化化时时把把电电子子交交给给O O2 2，使使O O2 2生生成成超超氧氧阴阴离子自由基。离子自由基。造成造成O O的消耗与的消耗与活性氧活性氧的生成的生成。实实际际上上是是非非环环式式电电子子传传递递，有有H H+的的跨跨膜膜运运输输，只只是是电电子子的的最最终终受体不是受体不是NADPNADP而是而是O O。.O2O2.-SOD APX 2O2.-+2H+O2+H2O2 ;2H2O2 O2 +2H2OMehler反应（水水循环）反应（水水循环）假环式电子传递假环式电子传递.光合光合电子传递电子传递链链小结小结O O2 2H H2 2O O2 2.光合电子传递光合电子传递故事故事小结小结故事名称故事名称电子传递电子传递故事概况故事概况电能电能-化学能化学能类型和意义类型和意义非环式非环式/环式环式/假环式假环式光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜故事主角故事主角PSII-PQ-Cytbf-PC-PSI.光能光能电能电能活跃化学能活跃化学能？.匡廷云院士匡廷云院士知识拓展：PSI.包包 括括 16个个 蛋蛋 白白 亚亚 基基、205个个色色素素及及膜膜脂脂等等辅辅助助因因子子在在内内的的、分分子子量量高高达达600KDa超超大大分分子复合物子复合物.第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率.光合磷酸化学习导图光合磷酸化学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角.二、光合磷酸化二、光合磷酸化19541954 阿农阿农和和弗伦克尔弗伦克尔光光下下向向叶叶绿绿体体或或载载色色体体体体系系中中加加入入ADPADP与与PiPi则则有有ATPATP产生。产生。把把光光下下在在叶叶绿绿体体(或或载载色色体体)中中发发生生的的由由ADPADP与与PiPi合合成成ATPATP的的反反应应称称为为光光合合磷酸化。磷酸化。.光合磷酸化光合磷酸化 在在照照光光条条件件下下，在在叶叶绿绿体体内内将将ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的过程。的过程。光能光能NADPHATP问题：问题：几种光合磷酸化途径？几种光合磷酸化途径？动力是？动力是？.光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型()非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。2 2NADPNADP+3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH 2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+H HO O.().).环式光合磷酸化环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP ATP H HO O环环式式光光合合磷磷酸酸化化是是非非光光合合放放氧氧生生物物光能转换的唯一形式光能转换的唯一形式，在在基质片层基质片层内进行。内进行。在在高高等等植植物物中中可可能能起起着着补补充充ATPATP不不足足的作用的作用。.().).假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。H HO+ADP O+ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+O ATP+O2 2-4H4H+非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(DCMU(二氯苯基二甲二氯苯基二甲基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂)所抑制所抑制环式光合磷酸化则不被环式光合磷酸化则不被DCMUDCMU抑制。抑制。.电子传递和光合磷酸化的偶联机理电子传递和光合磷酸化的偶联机理光合磷酸化是和电子传递偶联着的，电子传递不进行光合磷光合磷酸化是和电子传递偶联着的，电子传递不进行光合磷酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，电子传递仍进行。酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，电子传递仍进行。偶联机理偶联机理化学渗透学说化学渗透学说.2 2光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic theory)(chemiosmotic theory)英国的米切尔英国的米切尔(Mitchell(Mitchell1961)1961)实现化学渗透的膜结构特点：实现化学渗透的膜结构特点：膜对离子和质子有高度选择透性；膜对离子和质子有高度选择透性；膜内镶嵌电子传递体；膜内镶嵌电子传递体；膜上有与电子传递偶联的质子转移系统；膜上有与电子传递偶联的质子转移系统；膜上有能转移质子的膜上有能转移质子的ATPATP酶。酶。光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动质子动力力，并由质子动力推动，并由质子动力推动ATPATP的合成。的合成。.跨膜质子梯度的建立跨膜质子梯度的建立1.光解光解H2O，释放，释放O2，产生，产生H+和电子，和电子，电子经非环式电子传递还原电子经非环式电子传递还原NADP+。H+留在类囊体腔内。留在类囊体腔内。2.经经PQ穿梭将穿梭将H+从基质转移至类囊从基质转移至类囊体腔内。体腔内。3.基质中还原基质中还原NADP+形成形成NADPH不不断消耗质子。断消耗质子。.酸酸-碱磷酸化实验碱磷酸化实验-贾格道夫贾格道夫化学渗透学说的实验证据化学渗透学说的实验证据.Jagendorf实验证实由化学渗透实验证实由化学渗透合成合成ATPATP酸酸-碱磷酸化实验碱磷酸化实验在暗中把叶绿体的类囊体在暗中把叶绿体的类囊体放在放在pH4pH4的弱酸性溶液中的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的平衡，让类囊体膜腔的pHpH下降至下降至4 4加进加进pH8pH8和含有和含有ADPADP和和PiPi的缓的缓冲溶液冲溶液,产生一个产生一个H H+梯度梯度使使ADPADP与与PiPi生成生成ATPATP并不照光，也没有电子传递并不照光，也没有电子传递.3.ATP合成酶（偶联因子，合成酶（偶联因子，couplingfactor）H+通通过过偶偶联联因因子子作作功功，使使ADP+PiATP，实实现现光合磷酸化光合磷酸化。由两个蛋白复合体组成：由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的一个是突出于膜表面的亲水性的“CFCF1 1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFoCFo.CFCF1 1的分子量约的分子量约400000400000，它含有，它含有(60000),(56000),(39(60000),(56000),(39 000),(19 000)000),(19 000)和和(14 000)(14 000)的的5 5种亚基。其中种亚基。其中亚亚亚亚基基基基有有结结合合核核苷苷酸酸的的部部位位，在在进进行催化时可能发生构象变化；行催化时可能发生构象变化；亚亚亚亚基基基基是是合合成成和和水水解解ATPATP分分子子的的催催化位置；化位置；亚基亚基亚基亚基控制质子的穿流；控制质子的穿流；亚基亚基亚基亚基也许与也许与CFCF0 0的结合有关；的结合有关；亚亚亚亚基基基基似似乎乎能能抑抑制制CFCF1 1-CF-CFo o复复合合体体在在暗中的活性，防止暗中的活性，防止ATPATP的水解。的水解。和和亚亚基基还还有有阻阻塞塞经经CFCFo o的的质质子子泄漏的作用。泄漏的作用。叶绿体ATP合酶的结构.化学渗透学说化学渗透学说由于膜内由于膜内H+高于膜外的高于膜外的H+，膜，膜内的内的H+有向外扩散的趋势。有向外扩散的趋势。类囊体膜对类囊体膜对H+通透性很差通透性很差，H+只只能通过能通过ATP合成酶的合成酶的CF。形成的形成的通道越过膜。通道越过膜。当当H+经过经过CF1进入基质时，其电化进入基质时，其电化学势降低，此过程释放的能量便由学势降低，此过程释放的能量便由CF1用来将用来将ADP和和Pi合成合成ATP。.光合磷酸化光合磷酸化故事故事小结小结故事名称故事名称电子传递电子传递故事概况故事概况电能电能-ATP类型和意义类型和意义非环式非环式/环式环式/假环式假环式光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜故事主角故事主角ATP酶酶.同化力同化力光反应中光反应中光能光能被转变为化学被转变为化学能贮藏在能贮藏在ATP和和NADPH中，中，这两种物质可以在暗反应中这两种物质可以在暗反应中用于同化用于同化CO2，所以，所以NADPH和和ATP又称为同化能力。又称为同化能力。.4.4.光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂(1)(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂(1)(1)类囊体膜上进行电子传递；类囊体膜上进行电子传递；(2)2)类囊体膜内外有质子梯度；类囊体膜内外有质子梯度；(3)(3)有活性的有活性的ATPATP酶。酶。叶绿体进行光合磷酸化的条件叶绿体进行光合磷酸化的条件(2)(2)解偶联剂解偶联剂(3)(3)能量传递抑制剂能量传递抑制剂光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂.除草剂与光合电子传递链除草剂与光合电子传递链.(2)(2)解偶联剂解偶联剂(3)(3)能量传递抑制剂能量传递抑制剂DNP(DNP(二硝基酚二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,chlorophenyl hydrazone,羰基氰羰基氰-3-3-氯苯腙氯苯腙)、短杆菌肽、短杆菌肽D D、尼日利亚菌素、尼日利亚菌素、NHNH等等DCCDDCCD、PCMB PCMB、寡霉素、寡霉素(1)(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMUDCMU抑抑制制从从PSPS上上的的Q Q到到PQPQ的的电电子子传传递递；KCNKCN和和HgHg等等则则抑抑制制PCPC的的氧氧化化。一一些些除除草草剂剂如如西西玛玛津津、阿阿特特拉拉津津(atrazine)(atrazine)、除除草草定定等等也也是是电电子子传传递递抑抑制制剂剂，它它们们通通过过阻阻断断电电子子传传递递抑抑制制光光合作用来杀死植物。合作用来杀死植物。光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂.三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率 是指光合产物中贮存在是指光合产物中贮存在ATP和和NADPH中的化学能占光合作用吸收的有中的化学能占光合作用吸收的有效能量的百分率。效能量的百分率。每形成每形成1分子分子 ATP需要约需要约50KJ能量，每形成能量，每形成1个个NADPH需要约需要约220KJ能量。所以能量。所以贮存的化学能约为贮存的化学能约为2202503590 KJ在光反应中吸收的能量按在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则波长的光计算，则8个光量子个光量子的能量的能量(E2hNC/)约为约为1410KJ。能量转化率能量转化率贮存的化学能贮存的化学能/吸收的光能吸收的光能590/141042%经非环式电子传递途径传递经非环式电子传递途径传递8 8个个e e-，产生产生2 2个个NADPHNADPH和和3 3个个ATPATP。.光反应小结光反应小结（同学总结）（同学总结）原初反应原初反应电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化.测测 试试1.高等植物叶绿体中含高等植物叶绿体中含和和两大类色素（按结构）。两大类色素（按结构）。2.按功能可将光合色素分成按功能可将光合色素分成和和两类。两类。3.光合作用的光反应在光合作用的光反应在进行，固定进行，固定CO2在在进行。进行。4.光合作用的最初电子供体是光合作用的最初电子供体是，最终电子受体是，最终电子受体是。.5.PSI的的作作用用中中心心色色素素分分子子是是，PSII的的作作用用中中心心色色素素分分子子是是。6.6.光合作用分为三步光合作用分为三步、和和。7.7.类类囊囊体体膜膜上上主主要要含含有有四四类类蛋蛋白白复复合合体体，即即 、和、和 。8.8.植物体内与光合放氧有关的微量元素有植物体内与光合放氧有关的微量元素有 、和和 。.光系统光系统I I复合物（复合物（PSI complexPSI complex）（1 1）反应中心色素分子反应中心色素分子：特殊的叶绿