发育生物学第四章原肠作用.ppt

第四章第四章 原肠作用原肠作用原肠作用概述原肠作用概述第一节第一节 海胆的原肠作用海胆的原肠作用第二节第二节 两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用第三节鸟类和哺乳类的原肠作用第三节鸟类和哺乳类的原肠作用第四节第四节 胚轴的建立胚轴的建立原肠作用概述原肠作用概述1.1.概念：原肠作用（概念：原肠作用（gastrulationgastrulation）是卵裂后期囊胚细胞剧）是卵裂后期囊胚细胞剧烈的、高速有序的运动过程，从而实现细胞的重新组合形烈的、高速有序的运动过程，从而实现细胞的重新组合形成内中外三个胚层。成内中外三个胚层。2.2.功能：功能：囊胚细胞位置发生变动形成三胚层。囊胚细胞位置发生变动形成三胚层。原肠作用是从尚未分原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。各自的发育潜能。为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。3.3.细胞的运动方式细胞的运动方式两侧对称动物两侧对称动物的体轴的体轴原肠作用过程中的细胞运动涉及整个原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。胚胎。同一原肠胚形成常常包括几种细胞运同一原肠胚形成常常包括几种细胞运动方式。动方式。整个动物界原肠作用方式变化多样，整个动物界原肠作用方式变化多样，总体可概括为五种细胞运动机制，即总体可概括为五种细胞运动机制，即外包外包（epibolyepiboly）内陷内陷（invaginationinvagination）内卷内卷（involutioninvolution）内移内移（ingressioningression）分层分层（delaminationdelamination）和）和会聚伸展会聚伸展(convergent extension)convergent extension)。原肠作用中的主要细胞迁移类型原肠作用中的主要细胞迁移类型 原肠胚形成过程和方式复杂，细胞运动涉及所有细胞，胚体各部分细胞运原肠胚形成过程和方式复杂，细胞运动涉及所有细胞，胚体各部分细胞运动保持协调，相互配合。动保持协调，相互配合。主要细胞迁移类型主要细胞迁移类型外包外包(epiboly):外皮层以整片细胞为单位，沿胚胎表面扩展，包裹胚外皮层以整片细胞为单位，沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。体的深层细胞。内陷内陷(invagination):外层细胞成片同时向胚胎内部陷入，在胚胎表外层细胞成片同时向胚胎内部陷入，在胚胎表面形成凹陷。面形成凹陷。内卷内卷(involution):正在扩展的胚体表面细胞由外层向内卷入，覆盖正在扩展的胚体表面细胞由外层向内卷入，覆盖胚体的内表面。胚体的内表面。内移内移(ingression):表层的单个细胞自胚体的表面向内移入。表层的单个细胞自胚体的表面向内移入。分层分层(delamination):单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞层。单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞层。会聚伸展会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入，使所在组织指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动-向背部中轴线迁移。向背部中轴线迁移。(1)(1)外包外包(epiboly)(epiboly)：表皮：表皮层做为一个整体扩展，使层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖胚胎的内层被覆盖.(2)(2)内陷内陷(invagination)(invagination)：一部分细胞同时一起向：一部分细胞同时一起向里面陷进去，内陷进入的里面陷进去，内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠细胞层所围成的腔为原肠腔，向外的通道就是胚孔。腔，向外的通道就是胚孔。(3)(3)内卷内卷(involution)(involution)：指正：指正在扩展的外层向内卷折，并在扩展的外层向内卷折，并沿外层细胞内表面扩展沿外层细胞内表面扩展 .(4)(4)内移内移(ingression)(ingression)：胚胎：胚胎表面一小部分细胞以单个细表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方式移入。胞向里面迁移的方式移入。它们可由植物极一极移入，它们可由植物极一极移入，也可在多处同时向内迁移的也可在多处同时向内迁移的多极移入。多极移入。(5)(5)分层分层(delimination)(delimination)：一：一个细胞层分离为近似平行的二个细胞层分离为近似平行的二或多层细胞的过程。或多层细胞的过程。(6)(6)会聚延伸会聚延伸(convergent extension):convergent extension):指细胞指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。织一定方向移动。不同动物原肠作用方式不同不同动物原肠作用方式不同同一种动物原肠作用又常常包括几种不同同一种动物原肠作用又常常包括几种不同的彼此协调一致的细胞运动方式的彼此协调一致的细胞运动方式表皮细胞和间质细胞的概念表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部局部 或整个结构一起动。或整个结构一起动。间质细胞间质细胞:细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元外包的表皮细胞外包的表皮细胞 内移的间质细胞内移的间质细胞第一节第一节 海胆的原肠作用海胆的原肠作用1.1.海胆的囊胚形成海胆的囊胚形成 2.2.海胆的海胆的晚期囊胚晚期囊胚由由10001000个左右个左右单层细单层细胞胞构成。构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。同区域，细胞表现出不同的大小和特性。细胞持续的分裂形成一细胞持续的分裂形成一个个囊胚囊胚快速分裂的末期，圆形的快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层胚胎细胞形成一层上皮上皮，受精膜依然可见受精膜依然可见植物基板变厚植物基板变厚，动，动物极细胞分泌孵化物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精酶，使胚胎从受精膜中膜中孵化孵化出来。出来。海胆胚胎的早期囊胚海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚植物极细胞开始加厚原肠作用前的海胆晚期原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平囊胚，植物极变扁平 海胆的胚胎发育海胆的胚胎发育一、初级间质细胞的内移一、初级间质细胞的内移植物极板中央植物极板中央来源于来源于小分裂小分裂球球的细胞不断的细胞不断伸出和收缩伸出和收缩线线状伪足状伪足（filopdia），），脱离表面单层脱离表面单层细胞，进入囊细胞，进入囊胚腔，称为胚腔，称为初初级间质细胞级间质细胞（primary mesenchyme cell）。）。初级间质细胞的线状伪足初级间质细胞的线状伪足海胆早期原肠胚海胆早期原肠胚内初级间质细胞内初级间质细胞沿囊胚腔内表面沿囊胚腔内表面运动，主动伸出运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚连接，占据囊胚腔预定腹侧面，腔预定腹侧面，并形成稳固联系。并形成稳固联系。初级间质细胞融初级间质细胞融合形成合形成索状合胞索状合胞体（体（syncytial cable），最终形，最终形成幼虫碳酸钙骨成幼虫碳酸钙骨针的轴。针的轴。初级间质细胞内移的扫描电镜照片初级间质细胞内移的扫描电镜照片海胆原肠作用：海胆原肠作用：初级间质细胞在中胚层和内初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。它们将用于骨的形成。初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。骨针腹侧细胞簇背链腹链细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移 初级间质细胞和透明层初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。变。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。迁移的方向。囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。列，最终与初级间质细胞发生联系。内移至囊胚腔的初级间质细胞内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕被大量胞外基质包绕原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向了初级间质细胞的迁移方向囊胚囊胚腔胞腔胞外基外基质纤质纤维与维与动植动植物极物极轴平轴平行排行排列，列，最终最终与初与初级间级间质细质细胞发胞发生联生联系系至少有至少有三种蛋白三种蛋白可能在间质细胞的迁移过可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分层组分纤连蛋白纤连蛋白（fibronectin）、间质细）、间质细胞膜上的胞膜上的硫酸蛋白多糖硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的在原肠作用期表达的ECM18。初级间质细胞选择性地聚集在初级间质细胞选择性地聚集在-catenin浓度高的位置浓度高的位置1.1.早期原肠内陷早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），原肠在植物极的开口称），原肠在植物极的开口称胚孔胚孔（blastopore）初级原肠内陷二、原肠内陷二、原肠内陷随着植物极板的内陷，初级间质细胞在随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。植物极区域形成一细胞环。植物极内陷的双金属片模型植物极内陷的双金属片模型 植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。机制机制海胆原肠作用的机制：海胆原肠作用的机制：内胚层的早期内陷机制内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成 为细胞内陷的原动力。为细胞内陷的原动力。内胚层的晚期内陷机制内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展会聚伸展)。2.2.晚期原肠内陷晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度原肠大幅度拉长拉长，短粗的原肠变成又细又短粗的原肠变成又细又长的管状结构。长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过程是通过细胞重排细胞重排实现的，原肠周长内细实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。胞数目大为减少。海胆胚原肠细胞的集中延伸造成原肠的伸长海胆胚原肠细胞的集中延伸造成原肠的伸长原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。壁内表面。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。这些特定的动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。只有当线状伪足接触到靶位可能位于将来形成口的区域。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。特定靶位的时候，才不会缩回。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。A 原肠的顶端形成次级间质细胞；原肠的顶端形成次级间质细胞；B 次级间质细胞的线状伪足。次级间质细胞的线状伪足。3.3.次级间质细胞与原肠内陷次级间质细胞与原肠内陷海胆原海胆原肠作用肠作用的整个的整个历程。历程。（发育（发育温度为温度为25度）度）海胆的长海胆的长海胆的长海胆的长腕幼虫腕幼虫腕幼虫腕幼虫总结海胆原肠作用过程及机制：总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内陷进入囊原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细胞内陷）胞内陷），然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为转化为次级间质细胞次级间质细胞（伪足收缩伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用，起定向和驱动细胞移动的作用，细胞会聚伸展细胞会聚伸展）。）。一、爪蟾囊胚的发育命运图一、爪蟾囊胚的发育命运图两栖类的囊胚的基本任务：三胚层建成两栖类的囊胚的基本任务：三胚层建成 研究方法：活体染色技术研究方法：活体染色技术非洲爪蟾的中胚层前体主要来源于非洲爪蟾的中胚层前体主要来源于深层细胞深层细胞，位，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的来源于表面的表层细胞表层细胞中。中。非洲爪蟾囊胚外层细胞（非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（）和内部细胞（B）发育命运图谱）发育命运图谱第二节第二节 两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用卵母细胞成熟过程中，卵母细胞成熟过程中，母源性的母源性的VegT mRNA贮存于植物贮存于植物极。极。VegT蛋白对蛋白对内胚层内胚层的形成具有决定作用，消除的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和和VegT蛋白后内胚层不能形成。蛋白后内胚层不能形成。二、原肠作用过程二、原肠作用过程蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即位于赤道下方蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即位于赤道下方的灰色新月区开始的。的灰色新月区开始的。1.1.灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastoporeslit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cellbottle cell），它们沿最初的原肠排列，将来形成原），它们沿最初的原肠排列，将来形成原肠的衬里肠的衬里 。蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（marginal marginal zonezone）开始内陷。）开始内陷。两栖类的灰色新两栖类的灰色新月月 精子入卵后，精子入卵后，皮层向精子进入皮层向精子进入的方向旋转大约的方向旋转大约30，在动物极皮，在动物极皮层含大量色素而层含大量色素而内层含有少量色内层含有少量色素的物种中，这素的物种中，这一胞质不同层次一胞质不同层次的相对运动形成的相对运动形成了一个了一个在精子进在精子进入点对面的新月入点对面的新月形的灰色区域，形的灰色区域，称为灰色新月称为灰色新月。胚孔处形成胚孔处形成瓶状细胞瓶状细胞移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sinksink），形成一），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。瓶状细胞的作用瓶状细胞的作用瓶状细胞的收缩瓶状细胞的收缩拉动拉动边缘区细胞边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的向植物极运动，同时将植物极的内内胚层细胞胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。2.2.胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动区域细胞的运动原肠作用的下一个时期包括原肠作用的下一个时期包括胚孔形成胚孔形成边缘区细胞的内卷：迁移中的缘区细胞到边缘区细胞的内卷：迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此的内表面运动，因此构成背唇的细胞构成背唇的细胞在不在不断更新。断更新。动物半球细胞的外包和向胚孔处集中动物半球细胞的外包和向胚孔处集中内卷边内卷边缘区细缘区细胞沿外胞沿外层细胞层细胞的内表的内表面向动面向动物极运物极运动，示动，示构成胚构成胚孔背唇孔背唇的细胞的细胞的不断的不断更新。更新。动物极动物极细胞通细胞通过胚孔过胚孔背唇内背唇内卷区域卷区域表面的表面的特写特写（closclose-upe-up）最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细瓶状细胞胞，它们随后发育为，它们随后发育为前肠咽部前肠咽部的细胞。的细胞。随后背唇被后来内卷进入胚胎发育为随后背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前头部中胚层前体体的细胞代替。的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中脊索中胚层细胞胚层细胞，它们将形成，它们将形成脊索脊索。脊索是一个临时性中胚层脊索是一个临时性中胚层脊柱（脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。），对诱导神经系统的分化起重要的作用。背唇的细胞组成背唇的细胞组成爪蟾早爪蟾早期胚孔期胚孔背唇的背唇的表面观，表面观，示动、示动、植物极植物极细胞大细胞大小的差小的差异。异。内卷进入胚胎内卷进入胚胎的脊索中胚层的脊索中胚层细胞在胚胎背细胞在胚胎背部部集中延伸集中延伸变变窄变长，形成窄变长，形成胚胎的轴性胚胎的轴性中中胚层胚层。非洲爪蟾原肠作用期间非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，示预定基因的表达，示预定中胚层细胞的集中和延伸中胚层细胞的集中和延伸随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。一侧。同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇侧唇，在形成，在形成腹唇腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的体积较大的内胚层细胞内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为极外面，称为卵黄栓卵黄栓（yolk plugyolk plug）。）。最终，卵黄栓也被包入内部。通过上述细胞运动最终，卵黄栓也被包入内部。通过上述细胞运动把内中外三个胚层的细胞置于适当的位置，为它把内中外三个胚层的细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。们分化为不同的器官做准备。3.3.侧唇、腹唇、卵黄栓的形成侧唇、腹唇、卵黄栓的形成随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。通过胚孔进入通过胚孔进入胚胎内部的细胚胎内部的细胞的运动胞的运动囊胚腔顶壁细胞形状改变和细胞重排，合并成单层细胞囊胚腔顶壁细胞形状改变和细胞重排，合并成单层细胞原肠作用原沟初现胚孔背唇原肠作用原沟初现胚孔背唇表面细胞向背唇原沟迁移原肠作用原沟延伸至汇合,形成胚孔,中间环抱卵黄栓.原肠作用胚孔卵黄栓1.1.边缘区瓶状细胞边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置在准确的时间和位置内陷内陷。2.2.边缘区细胞通过边缘区细胞通过胚孔背唇胚孔背唇进行进行内卷内卷形成原肠。形成原肠。3.3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4.4.预定脊索中胚层在胚胎背部预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸。集中延伸。5.5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合合并并为单层细胞而向植物极为单层细胞而向植物极下包下包。两栖类原肠作用总结两栖类原肠作用总结第三节第三节 鸟类和哺乳类的原肠作用鸟类和哺乳类的原肠作用一、鸟类原肠作用一、鸟类原肠作用鸟类为多黄卵，行不完全的盘状卵裂，胚胎经鸟类为多黄卵，行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘下方）。胚盘下方“惰性惰性”的卵黄对的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。上面细胞的运动施以严格限制。1.1.下胚层和上胚层的形成下胚层和上胚层的形成2.2.原条的形成原条的形成3.3.通过原条的细胞的迁移通过原条的细胞的迁移4.4.原条回缩原条回缩鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（subgerminal cavitysubgerminal cavity）和卵）和卵黄分开，看起来透明，称为黄分开，看起来透明，称为明区明区（area pellucidaarea pellucida）。明）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区暗区（area area opaqueopaque）。）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层初级下胚层（primary hypoblastprimary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成和初级下胚层汇合，形成次级下胚层次级下胚层（secondary secondary hypoblasthypoblast）。）。由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为两层之间的空腔即为囊胚腔囊胚腔（blastocoelblastocoel）。）。鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。并没有任何实质性的贡献。1.1.下胚层和上胚层的形成下胚层和上胚层的形成鸡胚双层囊胚的形成鸡胚双层囊胚的形成2.原条的形成原条的形成鸟类的鸟类的原条（原条（primitive streak）首先见于首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。随着加胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度原条延伸至明区长度6060至至7070处，成为处，成为胚胎前后轴的标志。胚胎前后轴的标志。鸡胚原条形成时细胞的运动。鸡胚原条形成时细胞的运动。A，34h；B，56h；C，78h；D，1012h伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为成为原沟原沟（primitive groove）。原沟与两栖类胚）。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。在原条的前端是一个细胞加厚区叫在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节原节（primitive knot）或）或亨氏节亨氏节（Hensens node）。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成A，进入，进入囊胚腔的囊胚腔的细胞顶端细胞顶端伸长形成伸长形成瓶状细胞；瓶状细胞；B，鸡胚，鸡胚原肠作用原肠作用立体图解，立体图解，示原条、示原条、正在迁移正在迁移的细胞和的细胞和原有两胚原有两胚层之间的层之间的关系。关系。中胚层和内胚层细胞通过原条迁移进入胚胎中胚层和内胚层细胞通过原条迁移进入胚胎最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。胞，这一点与两栖类相似。下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。索中胚层细胞。3.通过原条的细胞的迁移通过原条的细胞的迁移2428h鸡胚原肠作用鸡胚原肠作用A，延伸到全长的原条，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，体节时期，25h；C，4体节时期，体节时期，27h；D，原条回缩到胚胎的尾部，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。沿着原条的痕迹形成。4.4.原条回缩原条回缩随后在中胚层细胞继续内移的同时，随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩原条开始回缩，使大，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。致位于明区中央的亨氏节向后推移。鸟类原肠作用结束鸟类原肠作用结束二、二、哺乳类的原肠作用哺乳类的原肠作用1.哺乳类原肠作用哺乳类原肠作用哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎发育模式和鸟类以及爬哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎发育模式和鸟类以及爬行类相似。也是以原条出现为标志。行类相似。也是以原条出现为标志。人的受精卵经卵裂形成胚泡（囊胚），于受精后第人的受精卵经卵裂形成胚泡（囊胚），于受精后第7d开始开始植入子宫内膜。发育至第三周初，原肠作用开始。植入子宫内膜。发育至第三周初，原肠作用开始。哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。不是从卵子所储备的卵黄获取营养。小鼠胚泡在小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶蛋白酶的作用下从透的作用下从透明带中孵化出明带中孵化出来来哺乳动物胚泡植入子宫的过程哺乳动物胚泡植入子宫的过程二细胞期二细胞期 四细胞期四细胞期 八细胞期八细胞期桑椹胚桑椹胚 早期胚泡早期胚泡 晚期胚泡晚期胚泡第一周胚胎发生第一周胚胎发生第第7 7天时植入天时植入细胞滋养层细胞滋养层内细胞群内细胞群极端滋养层极端滋养层子宫内膜子宫内膜下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂形成形成细胞滋养层和合胞体滋养层细胞滋养层和合胞体滋养层；细胞滋养层形成绒毛，合胞体；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。滋养层融入子宫组织。原条形成，胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条的前端膨大成结节，称原结。原结的背部凹陷，称原凹。原条的背面中线也出现一条纵沟，称原沟。14d胚盘模式图胚盘模式图原条原条原节原节原沟原沟原凹原凹 原条的演变及退化：时间时间（受精后）（受精后）大小大小1313天天胚体长度的一半胚体长度的一半2222天天胚体长度的胚体长度的1 110101 15 52626天天全部消失全部消失三胚层胚盘横断三胚层胚盘横断外胚层外胚层胚内中胚层胚内中胚层内胚层内胚层和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的凝集在一起的E-E-细胞选择蛋白，并各自独立迁移。细胞选择蛋白，并各自独立迁移。哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成，但脊索形哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成，但脊索形成方式和鸟类不同。成方式和鸟类不同。人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动脊索、口咽膜、泄殖腔膜脊索、口咽膜、泄殖腔膜形成：形成：头突头突形形成：通过原凹向二胚层胚盘头端迁移的成：通过原凹向二胚层胚盘头端迁移的上胚层细胞形成头突，以后演化为脊索上胚层细胞形成头突，以后演化为脊索管，随着细胞的不断增殖和原条的逐渐管，随着细胞的不断增殖和原条的逐渐退缩，脊索管逐渐加长。退缩，脊索管逐渐加长。神经神经-肠管肠管形成：受精后第形成：受精后第2020天左右，天左右，脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融合并溶解吸收，于是在未来神经管与合并溶解吸收，于是在未来神经管与未来肠管之间形成了一条连通管，称未来肠管之间形成了一条连通管，称神经神经-肠管肠管。其底壁演变成。其底壁演变成脊索脊索。神经肠管神经肠管2 胎膜与胎盘位于下胚层之上的内细胞团称为位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层上胚层。上胚层细胞被缝隙（上胚层细胞被缝隙（cleftcleft）隔开；缝隙最）隔开；缝隙最后连接起来，把后连接起来，把胚胎上胚层胚胎上胚层和形成和形成羊膜腔羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amniotic fluidamniotic fluid）。）。40天妊天妊娠后人类娠后人类的胚胎被的胚胎被羊膜包裹，羊膜包裹，外面再被外面再被绒毛膜包绒毛膜包被。被。血管已血管已深入到绒深入到绒毛膜内，毛膜内，绒毛膜上绒毛膜上的微绒毛的微绒毛最大限度最大限度地与母体地与母体血液接触。血液接触。一、胎膜（一、胎膜（fetal membrane）：包括羊膜、羊膜、绒毛膜、卵黄囊、尿囊绒毛膜、卵黄囊、尿囊和脐带脐带。其中卵黄囊和尿囊属退化器官。受精后第9d，下胚层周缘的细胞增生并逐渐覆盖了细胞滋养层的内表面，形成卵黄囊。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。受精后1011d，出现胚外中胚层。受精后1213d，出现绒毛膜腔。绒毛膜变化:前6周：绒毛膜表面绒毛均匀分布第3个月时：绒毛膜分成两部分平滑绒毛膜平滑绒毛膜:包蜕膜侧绒毛萎缩、退化消失形成。丛密绒毛膜丛密绒毛膜：基蜕膜侧血供充足，绒毛多分支，生长茂密，它与基蜕膜组成胎盘胎盘。胚胎发育增长：羊膜腔扩大平滑绒毛膜、羊膜、包蜕膜、壁蜕膜愈合，子宫腔逐渐消失。第八天两胚层分化第八天两胚层分化下胚层下胚层上胚层上胚层羊膜腔羊膜腔合体滋养层合体滋养层初级卵黄囊初级卵黄囊胚外中胚层胚外中胚层胚盘胚盘羊膜囊羊膜囊第第1010天人胚天人胚胚外体腔胚外体腔初级卵黄囊初级卵黄囊次级卵黄囊次级卵黄囊体蒂体蒂第第1313天人胚发育天人胚发育第第14天人胚发育天人胚发育二、胎盘二、胎盘 (placenta)(一一)胎盘的结构胎盘的结构 1.胎盘形成：人胎盘是由胎儿的丛密绒毛膜与母体基蜕膜共同构成的圆盘状结构。人类胚胎与母体间的物质交流母体动脉母体动脉送至胎儿送至胎儿来自胎儿来自胎儿来自胎儿来自胎儿脐动脉脐动脉脐静脉脐静脉羊膜羊膜绒毛膜（胎盘胎儿部分）绒毛膜（胎盘胎儿部分）滋养层细胞滋养层细胞胎盘母体部分胎盘母体部分母体静脉母体静脉 送至母体送至母体 来自母体来自母体绒毛膜微绒毛绒毛膜微绒毛 绒毛膜间区绒毛膜间区脐带(umbilical cord)：是连于胚胎脐部与胎盘间的索带，是胎儿的生命线。1.脐带结构:外被羊膜，内含：体蒂分化的粘液性结缔组织 脐动脉两条 脐静脉一条2.脐带作用:胎儿血与母血进行物质交换的通道.第四节第四节 胚轴的建立胚轴的建立一、果蝇胚轴的建立二、两栖类胚轴的建立三、鸟类胚轴的建立四、哺乳类胚轴的建立引言：关于胚轴形成引言：关于胚轴形成胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要由构成由构成功能性的组织和器官功能性的组织和器官并形成有序空间结构的并形成有序空间结构的形体形体模式（模式（body planbody plan）。胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为程称为图式形成（图式形成（pattern formationpattern formation）。）。在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴胚轴（embryonic axesembryonic axes）形成）形成及其一系列相关的细胞分化过及其一系列相关的细胞分化过程。程。胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完成的。成的。爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧轴）互相垂直爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧轴）互相垂直一、果蝇胚轴的形成一、果蝇胚轴的形成在果蝇最初的发育中，由母体效应基因（maternal effect gene）构建位置信息的基本网络，激活合子基因（zygotic gene）的表达，控制果蝇形体模式的建立。现已筛选到与胚胎前后和背腹轴形成有关的约50个母体效应基因和120个合子基因。1 前后体轴的确立前后体轴的确立果蝇胚胎的极性来自于未受精卵的极性。果蝇卵呈香肠状，具有乳突样的一段将来发育为胚胎的前部。早在卵受精之前，母源基因便开始在卵内表达，并且使其在前后轴方向上产生了差异。这种差异把未来的成虫的头部和后端区分开来。我们可以通过突变对母源基因进行鉴别。果蝇沿前后轴、背腹轴果蝇沿前后轴、背腹轴和中侧轴建立形体模式和中侧轴建立形体模式突变可分为三种类型：前端系统前端系统决定头胸部分节的区域，决定头胸部分节的区域，后端系统后端系统决定分节的腹部，决定分节的腹部，末端系统末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即另一组基因即背腹系统，决定胚胎的背背腹系统，决定胚胎的背腹轴腹轴。在大约50多个母源基因中，bicoid、hunchback、nanos、caudal等四个基因的产物特别重要，他们沿着前后体轴分布，控制前后体轴的构建。对于调节胚胎前对于调节胚胎前 后轴的形成中后轴的形成中4 4个非常重要的个非常重要的形形态发生素态发生素：BICOID(BCD)和和HUNCHBACK(HB)调节胚胎前调节胚胎前端结构的形成；端结构的形成；NANOS(NOS)和和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结调节胚胎后端结构的形成。构的形成。前端组织中心前端组织中心 ：BICOID（BCD）蛋白浓度梯度）蛋白浓度梯度前端系统至少包括前端系统至少包括4个主要基因，其中个主要基因，其中bicoid（bcd）基因）基因对于前端结构的决定起关键的作用。对于前端结构的决定起关