4.传出神经系统概论.ppt

第二篇第二篇 外周神经系统药理学外周神经系统药理学 传入神经系统传入神经系统传入神经系统传入神经系统 传出神经系统传出神经系统传出神经系统传出神经系统 外周神经系统外周神经系统外周神经系统外周神经系统 自主神经系统自主神经系统自主神经系统自主神经系统 运动神经系统运动神经系统运动神经系统运动神经系统 作用于传出神经系统药物作用于传出神经系统药物作用于传入神经系统药物作用于传入神经系统药物局部麻醉药局部麻醉药传出神经系统的组成传出神经系统的组成传出神经系统的组成传出神经系统的组成传出神经系统的递质传出神经系统的递质传出神经系统的递质传出神经系统的递质传出神经系统的受体传出神经系统的受体传出神经系统的受体传出神经系统的受体传出神经系统药物分类传出神经系统药物分类传出神经系统药物分类传出神经系统药物分类胆碱受体胆碱受体胆碱受体胆碱受体 (M-R;NR)(M-R;NR)；肾上腺素受体；肾上腺素受体；肾上腺素受体；肾上腺素受体 (-R,-R,-R)-R)第四章第四章 传出神经系统药理概论传出神经系统药理概论 Acetylcholine(Ach);Noradrenaline(NA)Acetylcholine(Ach);Noradrenaline(NA)传出神经系统传出神经系统传出神经系统传出神经系统自主神经系统自主神经系统自主神经系统自主神经系统运动神经系统运动神经系统运动神经系统运动神经系统交感神经系统交感神经系统交感神经系统交感神经系统副交感神经系统副交感神经系统副交感神经系统副交感神经系统第一节第一节传出神经系统的结构与功能传出神经系统的结构与功能 自主神经系统自主神经系统自主神经系统自主神经系统(autonomicnervoussystem)(autonomicnervoussystem)：又称植物神经系统，从中枢发出，经过外周又称植物神经系统，从中枢发出，经过外周又称植物神经系统，从中枢发出，经过外周又称植物神经系统，从中枢发出，经过外周神经节更换神经元，然后到达效应器。神经节更换神经元，然后到达效应器。神经节更换神经元，然后到达效应器。神经节更换神经元，然后到达效应器。有节前纤维和节后纤维之分。有节前纤维和节后纤维之分。有节前纤维和节后纤维之分。有节前纤维和节后纤维之分。交感：神经节离效应器远；分布广泛。交感：神经节离效应器远；分布广泛。交感：神经节离效应器远；分布广泛。交感：神经节离效应器远；分布广泛。副交感：神经节在效应器附近；分布较局限。副交感：神经节在效应器附近；分布较局限。副交感：神经节在效应器附近；分布较局限。副交感：神经节在效应器附近；分布较局限。（一）结构特点（一）结构特点1.1.共同共同共同共同支配心脏、血管、平滑肌、眼睛、腺体支配心脏、血管、平滑肌、眼睛、腺体支配心脏、血管、平滑肌、眼睛、腺体支配心脏、血管、平滑肌、眼睛、腺体等等等等 交感：心率加快，心收缩力增强，血压交感：心率加快，心收缩力增强，血压交感：心率加快，心收缩力增强，血压交感：心率加快，心收缩力增强，血压；副交感：心率减慢，心收缩力减弱，血压副交感：心率减慢，心收缩力减弱，血压副交感：心率减慢，心收缩力减弱，血压副交感：心率减慢，心收缩力减弱，血压.2.2.大部分脏器大部分脏器大部分脏器大部分脏器,双重支配，副交感与交感神经作双重支配，副交感与交感神经作双重支配，副交感与交感神经作双重支配，副交感与交感神经作用呈生理性拮抗作用。用呈生理性拮抗作用。用呈生理性拮抗作用。用呈生理性拮抗作用。既对立又统一，协调一致。既对立又统一，协调一致。既对立又统一，协调一致。既对立又统一，协调一致。（二）生理功能（二）生理功能Autonomic Nervous SystemMCTLS眼睛瞳孔缩小眼睛瞳孔缩小 腺体分泌腺体分泌 支气管平滑肌收缩支气管平滑肌收缩胃肠道平滑肌收缩胃肠道平滑肌收缩心脏抑制心脏抑制泪泪 腺腺 血管舒张血管舒张 Bladder瞳孔散大瞳孔散大 血管收缩血管收缩 腺体分泌减少腺体分泌减少 胃肠平滑肌松弛胃肠平滑肌松弛Bladder 血压升高血压升高 Liver交感神经交感神经副交感神经副交感神经心脏兴奋心脏兴奋ganglionn n运动神经：自中枢（脊髓前角运动神经元）运动神经：自中枢（脊髓前角运动神经元）运动神经：自中枢（脊髓前角运动神经元）运动神经：自中枢（脊髓前角运动神经元）发出后，中途不更换神经元，直接到达效应发出后，中途不更换神经元，直接到达效应发出后，中途不更换神经元，直接到达效应发出后，中途不更换神经元，直接到达效应器器器器骨骼肌。骨骼肌。骨骼肌。骨骼肌。无节前纤维和节后纤维之分无节前纤维和节后纤维之分无节前纤维和节后纤维之分无节前纤维和节后纤维之分第二节第二节传出神经系统的递质传出神经系统的递质一、基本概念一、基本概念突触突触(synapse)：神经元与次一级神经元之间的衔接处或神经末神经元与次一级神经元之间的衔接处或神经末梢与效应器之间的接头。梢与效应器之间的接头。神经肌肉接头神经肌肉接头(neuromuscularjunction)：运动神经末梢和骨骼肌连接处，也称运动终板。运动神经末梢和骨骼肌连接处，也称运动终板。囊泡囊泡(synapticvesicle)：合成与贮存递质：合成与贮存递质突触突触突触间隙突触间隙突触前膜突触前膜突触后膜突触后膜递质递质(transmitter)：用于信号转导的特殊化学物质。用于信号转导的特殊化学物质。二、传出神经系统的分类二、传出神经系统的分类神经冲动的传递，神经冲动的传递，神经冲动的传递，神经冲动的传递，生物效应的产生生物效应的产生生物效应的产生生物效应的产生神经递质神经递质神经递质神经递质（neurotransmitterneurotransmitter）：乙酰胆碱（乙酰胆碱（乙酰胆碱（乙酰胆碱（acetylcholine,AChacetylcholine,ACh）去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（noradrenaline,NAnoradrenaline,NA）其它递质其它递质其它递质其它递质:多巴胺（多巴胺（多巴胺（多巴胺（dopamine,DAdopamine,DA）三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（ATPATP）(一一)胆碱能神经胆碱能神经(释放递质释放递质ACh）副交感神经节前和节后纤维；副交感神经节前和节后纤维；交感神经节前纤维和节后纤维少部分（如交感神经节前纤维和节后纤维少部分（如 支配汗腺、骨骼肌血管的神经支配汗腺、骨骼肌血管的神经)；运动神经；运动神经；(二二)去甲肾上腺素能神经去甲肾上腺素能神经(释放递质释放递质NA）交感神经节后纤维大部分组成。交感神经节后纤维大部分组成。传出神经按递质的分类传出神经按递质的分类（三）多巴胺能神经（三）多巴胺能神经（末梢释放（末梢释放DA）支配肾及肠系膜血管的交感神经节后纤维支配肾及肠系膜血管的交感神经节后纤维（四）非肾上腺素非胆碱神经（四）非肾上腺素非胆碱神经（NANC能神经）能神经）（末梢释放肽类（末梢释放肽类NANC递质）递质）存在于肠神经系统，递质作为辅助递质，存在于肠神经系统，递质作为辅助递质，参与胃肠壁神经的调节。参与胃肠壁神经的调节。调节调节NA或或Ach的释放的释放NANC递质：递质：ATP、5-HT、血管活性肠肽、血管活性肠肽、神经肽神经肽Y(NPY)等。等。1.生物合成生物合成神经末梢：神经末梢：乙酰辅酶乙酰辅酶A+胆碱胆碱-C 乙酰胆碱。乙酰胆碱。C：胆碱乙酰化酶胆碱乙酰化酶 2.贮存：转运至囊泡贮存：转运至囊泡 3.释放：释放：胞裂外排：囊泡内胞裂外排：囊泡内 直接释放：未进入囊泡直接释放：未进入囊泡三三、传出神经递质的代谢、传出神经递质的代谢（一）乙酰胆碱（一）乙酰胆碱（ACh）释放机制释放机制：胞裂外排（胞裂外排（胞裂外排（胞裂外排（exocytosisexocytosis）裂孔排出递质裂孔排出递质Ca2内流内流神经冲动神经冲动膜去极化膜去极化胞内胞内Ca2+胞质流动性胞质流动性囊泡与突触前膜融合囊泡与突触前膜融合AchAchAchreceptorCa2+Ca2+ChATChAT4.消除：消除：Ach释释放放后后被被AchE水水解解而而失失效效，生生成成乙酸和胆碱。乙酸和胆碱。胆碱的再利用：部分胆碱被神经末梢重摄取，胆碱的再利用：部分胆碱被神经末梢重摄取，再合成再合成Ach传出神经递质的代谢传出神经递质的代谢 A B C 酪氨酸酪氨酸 多巴多巴 多巴胺多巴胺 NA1.生物合成生物合成神经末梢神经末梢A,酪氨酸羟化酶（限速酶）；酪氨酸羟化酶（限速酶）；B，多巴脱羧酶；，多巴脱羧酶；C，-羟化酶羟化酶DA和和NA对酪氨酸羟化酶具有反馈性调节作用。对酪氨酸羟化酶具有反馈性调节作用。（二）去甲肾上腺素（二）去甲肾上腺素（NA）2.贮存与释放贮存与释放贮存贮存：合成的合成的NA贮存于囊泡中，对贮存于囊泡中，对NA起保护作用；起保护作用；大囊泡：合成大囊泡：合成NA并贮存，易饱和，溢流并贮存，易饱和，溢流小囊泡：摄取胞质液的小囊泡：摄取胞质液的NA并贮存并贮存释放释放：生理状态下，小囊泡为主：生理状态下，小囊泡为主应激状态下，大囊泡为主应激状态下，大囊泡为主3.消除消除NA主要靠突触前膜的胺泵主动摄取而消除。主要靠突触前膜的胺泵主动摄取而消除。摄摄取取1：NA释释放放后后，大大部部分分(7590%)由由突突触触前前膜膜摄摄取取到到囊囊泡泡储储存存，未未进进入入囊囊泡泡（囊囊泡泡外外）的部分由线粒体中的部分由线粒体中MAO破坏。破坏。摄摄取取2：少少部部分分NA由由非非神神经经组组织织，如如心心肌肌和和平平滑肌等摄取，由胞内的滑肌等摄取，由胞内的COMT和和MAO破坏。破坏。另有小部分进入血液，被肝、肾的两酶破坏。另有小部分进入血液，被肝、肾的两酶破坏。毒蕈碱型胆碱受体（毒蕈碱型胆碱受体（M受体）受体）-5种亚型种亚型 M1受体受体(CNS、神经节和胃壁细胞、神经节和胃壁细胞),哌仑西平哌仑西平 M2受体受体(心肌、平滑肌心肌、平滑肌),加拉碘铵加拉碘铵 M3受体受体(腺体、血管平滑肌腺体、血管平滑肌),hexahydrosiladifenidol M4受体受体(中枢神经元，迷走神经中枢神经元，迷走神经)M5受体受体(中枢神经元，血管内皮中枢神经元，血管内皮)烟碱型胆碱受体（烟碱型胆碱受体（N受体）受体）NN受体（神经节）受体（神经节）,六甲双铵六甲双铵 NM受体（神经肌肉接头）受体（神经肌肉接头）,筒箭毒碱筒箭毒碱一、一、胆碱受体胆碱受体 第三节第三节传出神经系统的受体传出神经系统的受体二、肾上腺素受体二、肾上腺素受体 肾上腺素受体肾上腺素受体 1受体受体(血管、眼睛、心脏血管、眼睛、心脏),去氧肾上腺素，哌唑嗪去氧肾上腺素，哌唑嗪 2受体受体(位于突触前膜位于突触前膜)，可乐定，育亨宾可乐定，育亨宾肾上腺素受体肾上腺素受体1受体受体(心肌，肾小球旁细胞心肌，肾小球旁细胞)，多巴酚丁胺多巴酚丁胺,PROP2受体受体(平滑肌，骨骼肌，肝脏平滑肌，骨骼肌，肝脏)，沙丁胺醇，沙丁胺醇，PROP3受体受体(脂肪细胞，心脏脂肪细胞，心脏)。DA受体存在于中枢；受体存在于中枢；DA1,2,3,4,5DA1受体，肾血管平滑肌受体，肾血管平滑肌DA2受体，突触前膜和平滑肌受体，突触前膜和平滑肌DA4受体，心血管系统受体，心血管系统外周外周三、多巴胺受体（三、多巴胺受体（DA受体）受体）突触前膜受体突触前膜受体突触前膜受体突触前膜受体通过反馈机制增加或减少递质的释放，间通过反馈机制增加或减少递质的释放，间接影响效应器官的反应；接影响效应器官的反应；还影响周围其它突触的前膜还影响周围其它突触的前膜同一组织多种受体的共存同一组织多种受体的共存同一组织多种受体的共存同一组织多种受体的共存-数量和效应有主次之分数量和效应有主次之分数量和效应有主次之分数量和效应有主次之分四、受体的分布、效应与机制四、受体的分布、效应与机制 （一）分布（一）分布 传出神经释放的递质（传出神经释放的递质（ACh及及NA）与与 相应相应受体结合受体结合 受体兴奋受体兴奋 产生一系列生理效应；产生一系列生理效应；药物激动受体，类似递质作用；药物激动受体，类似递质作用；药物阻断受体，与递质作用相反。药物阻断受体与递质作用相反。（二）效应（二）效应MM受体兴奋产生受体兴奋产生受体兴奋产生受体兴奋产生MM效应效应效应效应1.心脏抑制心脏抑制：心肌收缩率减弱、心率减慢和：心肌收缩率减弱、心率减慢和传导减慢。传导减慢。2.骨骼肌血管扩张骨骼肌血管扩张。3.支气管、胃肠壁、膀胱逼尿肌、胆囊及胆支气管、胃肠壁、膀胱逼尿肌、胆囊及胆道道平滑肌收缩平滑肌收缩；胃肠和膀胱；胃肠和膀胱括约肌松弛括约肌松弛。4.瞳孔括约肌和睫状肌收缩瞳孔括约肌和睫状肌收缩（缩瞳）。（缩瞳）。5.汗腺、唾液腺、胃肠等汗腺、唾液腺、胃肠等腺体分泌增加腺体分泌增加。N N受体兴奋产生受体兴奋产生受体兴奋产生受体兴奋产生N N效应效应效应效应 1.NN受体兴奋时受体兴奋时,植物神经节兴奋植物神经节兴奋肾上腺髓质分泌增加肾上腺髓质分泌增加2.NM受体兴奋时受体兴奋时,骨骼肌收缩。骨骼肌收缩。1.1兴奋心脏兴奋兴奋心脏兴奋;肾素释放增加肾素释放增加2.2兴奋兴奋内脏，骨骼肌和冠状血管扩张；内脏，骨骼肌和冠状血管扩张；支气管松弛；支气管松弛；胃肠壁、膀胱、子宫平滑肌及睫状肌松弛；胃肠壁、膀胱、子宫平滑肌及睫状肌松弛；肌糖原分解。肌糖原分解。3.3兴奋兴奋脂肪分解脂肪分解 受体兴奋产生受体兴奋产生 效应效应 1.皮肤黏膜和内脏血管收缩。皮肤黏膜和内脏血管收缩。2.骨骼肌血管收缩。骨骼肌血管收缩。3.胃肠、膀胱括约肌收缩。胃肠、膀胱括约肌收缩。4.瞳孔开大肌收缩（散瞳）。瞳孔开大肌收缩（散瞳）。受体兴奋产生受体兴奋产生 效应效应第一信使第一信使:神经递质或激动药神经递质或激动药第二信使第二信使:cAMP、cGMP、IP3、DAG、Ca2+第一信使与受体结合后，经第一信使与受体结合后，经G蛋白介导形成信蛋白介导形成信号转换与放大，产生第二信使，激活相应的蛋号转换与放大，产生第二信使，激活相应的蛋白激酶，引起细胞效应。白激酶，引起细胞效应。（三）受体的分子机制（三）受体的分子机制蛋白激酶蛋白激酶(PK)：cAMP-PK、cGMP-PK、Ca2+-CaMK 1.G蛋白偶联受体：蛋白偶联受体：、和和M受体受体 效应器：效应器：AC、GCPLC 受体受体：与与Gs蛋白偶联；蛋白偶联；1受体受体：与与Gq蛋白偶联；蛋白偶联；2受体受体：与与Gi蛋白偶联；蛋白偶联；M受体受体：与与Gi，Gq蛋白偶联。蛋白偶联。受体分型受体分型受体分型受体分型2.离子通道受体离子通道受体 N受体：受体：Na+通道通道肾上腺素受体的作用机制肾上腺素受体的作用机制乙酰胆碱乙酰胆碱M受体受体 2GiAdenylylcyclaseGs 1 1GqPhaspholipaseCATPcAMPDG+IP3PIP2cAMP-PK底物磷酸化底物磷酸化底物磷酸化底物磷酸化CaCa2+2+形成配体形成配体-受体复合物；降受体复合物；降低低Gs蛋白对蛋白对GDP的亲合力的亲合力配体配体-受体复合物受体复合物 GDP 受体蛋白受体蛋白胞外区胞外区细胞质溶质细胞质溶质Gs蛋白蛋白 无活性无活性靶蛋白靶蛋白 GDP 配基的结合改变了受体构象，配基的结合改变了受体构象，暴露出暴露出Gs蛋白结合位点蛋白结合位点NA激活的受体激活的受体 GDP GDP脱落、脱落、GTP结合；使结合；使 亚基游离，亚基游离，并暴露出腺苷酸环化酶的结合位点并暴露出腺苷酸环化酶的结合位点激活的激活的 亚基亚基激活的激活的 复合物复合物受体蛋白受体蛋白GTPGDPGDP 受受体体兴兴奋奋AC 亚基水解亚基水解GTP为为GDP，回复至原来，回复至原来构象，并从腺苷酸环化酶上脱落下来；构象，并从腺苷酸环化酶上脱落下来；与与 亚基重新结合成亚基重新结合成Gs蛋白蛋白失活的靶蛋白失活的靶蛋白Pi失活后复原失活后复原的的G蛋白蛋白 亚基结合腺苷酸环化酶，产生亚基结合腺苷酸环化酶，产生cAMP；受体蛋白脱去配基后回复至原来构象受体蛋白脱去配基后回复至原来构象激活的靶蛋白激活的靶蛋白激活的激活的 亚基亚基无活性靶蛋白无活性靶蛋白NAG蛋白关联蛋白关联的受体蛋白的受体蛋白 受受体体兴兴奋奋 受体受体 2 2受体受体配体受体复合物配体受体复合物Gi蛋白蛋白抑制抑制ACAD 受体受体G蛋白变构形成蛋白变构形成GsAC激活激活ATP转变成转变成cAMP激活激活cAMP-PK蛋白底物磷酸化蛋白底物磷酸化生物效应生物效应 1 1受体受体CaCa2+2+NA 1 1受体受体Gq蛋白蛋白PLC激活激活4,5-IP2转变成转变成IP3DAG内钙释放内钙释放激活激活PKC细胞分裂细胞分裂细胞分裂细胞分裂受体操纵性钙通道受体操纵性钙通道膜外钙内流膜外钙内流胞内钙胞内钙胞内钙胞内钙升高升高升高升高M M受体受体M受体兴奋受体兴奋激活激活G蛋白蛋白IP3、DAGNOGCcGMP血管平滑肌松弛血管平滑肌松弛钾外流钾外流钙升高钙升高AC抑制抑制GqGicAMP离子通道受体离子通道受体受体某些部分组成离子通道。受体某些部分组成离子通道。N受体受体：两个单体两个单体(monomer)形成二聚体形成二聚体(dimer)激动剂兴奋受体，引起受体蛋白构型改变，离子通道激动剂兴奋受体，引起受体蛋白构型改变，离子通道开放，促进细胞内、外离子跨膜流动，形成动作电位。开放，促进细胞内、外离子跨膜流动，形成动作电位。第四节第四节作用于传出神经系统的药物作用于传出神经系统的药物 一、药物作用方式一、药物作用方式（一）作用于受体：（一）作用于受体：（二）影响递质：（二）影响递质：与受体直接结合与受体直接结合,产生激动产生激动或拮抗效应。或拮抗效应。如如Adr(激动激动)和普萘洛尔和普萘洛尔(拮抗拮抗)影响递质合成、释放、储存与生物转化。影响递质合成、释放、储存与生物转化。如麻黄碱如麻黄碱(促进促进NA释放释放)、新斯的明、新斯的明(抑制抑制Ach灭灭活活)和利血平和利血平(耗竭囊泡内耗竭囊泡内NA的贮存的贮存)胆碱受体激动药胆碱受体激动药胆碱受体激动药胆碱受体激动药胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂拟拟拟拟似似似似药药药药拟胆碱药拟胆碱药拟胆碱药拟胆碱药肾上腺素受体肾上腺素受体肾上腺素受体肾上腺素受体激动药激动药激动药激动药M M M M、N N N N受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（卡巴胆碱）（卡巴胆碱）M M M M受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（毛果云香碱）（毛果云香碱）N N N N受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（烟碱）（烟碱）（新斯的明（新斯的明）、受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药 （肾上腺素）（肾上腺素）1 1 1 1、2 2 2 2受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（去甲肾上腺素）（去甲肾上腺素）1 1 1 1受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（苯肾上腺素）（苯肾上腺素）2 2 2 2受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（可乐定）（可乐定）1 1 1 1、2 2 2 2受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（异丙肾上腺素）（异丙肾上腺素）1 1 1 1受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（多巴酚丁胺）（多巴酚丁胺）2 2 2 2受体激动药受体激动药受体激动药受体激动药（沙丁胺醇）（沙丁胺醇）二、药物分类二、药物分类胆碱受体阻断药胆碱受体阻断药胆碱受体阻断药胆碱受体阻断药胆碱酯酶复活药胆碱酯酶复活药胆碱酯酶复活药胆碱酯酶复活药拮拮拮拮抗抗抗抗药药药药抗胆碱药抗胆碱药抗胆碱药抗胆碱药肾上腺素受体阻肾上腺素受体阻肾上腺素受体阻肾上腺素受体阻断药断药断药断药NANANANA能神经阻滞药能神经阻滞药能神经阻滞药能神经阻滞药M M M M受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（阿托品）（阿托品）M M M M1 1 1 1受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（哌仑西平）（哌仑西平）N N N NN N N N受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（美加明）（美加明）N N N NM M M M受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（琥珀胆碱）（琥珀胆碱）（碘解磷定）（碘解磷定）1 1 1 1、2 2 2 2受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（酚妥拉明）（酚妥拉明）1 1 1 1受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（哌唑嗪）（哌唑嗪）2 2 2 2受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（育亨宾）（育亨宾）1 1 1 1、2 2 2 2受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（普萘洛尔）（普萘洛尔）1 1 1 1受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（阿替洛尔）（阿替洛尔）2 2 2 2受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（布他沙明）（布他沙明）、受体阻断药受体阻断药受体阻断药受体阻断药（拉贝洛尔）（拉贝洛尔）（利血平）（利血平）总结与复习题总结与复习题1.传出神经按神经递质的分类有那些？传出神经按神经递质的分类有那些？2.传出神经递质的合成、代谢与消除。传出神经递质的合成、代谢与消除。3.传出神经受体的分型、功能。传出神经受体的分型、功能。4.传出神经受体兴奋的信号转导机制。传出神经受体兴奋的信号转导机制。