第九章脂类代谢的合成与分解.pptx

第九章脂类代谢的合成与分解脂类脂类(lipids,或称脂质或称脂质),就是一类不溶于水而溶于非极性就是一类不溶于水而溶于非极性溶剂得生物有机分子。溶剂得生物有机分子。脂类按化学组成分类脂类按化学组成分类单纯脂类单纯脂类(simple lipid):由脂肪酸和醇由脂肪酸和醇(甘油或高级一元醇甘油或高级一元醇)形成得酯形成得酯,如酰基甘油、蜡如酰基甘油、蜡;复合脂类复合脂类(plex lipid):除脂肪酸与醇所组成得酯外除脂肪酸与醇所组成得酯外,还含有还含有其她成分其她成分,如磷脂、糖脂、硫脂等如磷脂、糖脂、硫脂等;异戊二烯脂异戊二烯脂:不含脂肪酸不含脂肪酸,如萜类、甾醇类如萜类、甾醇类(固醇类固醇类)化合物。化合物。FAFAFA 甘油 FAFAPiX 甘油 X=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇等 甘油三酯 甘油磷脂 贮贮存存脂脂质质(storage lipid):如如脂脂酰酰甘甘油油和和蜡蜡,就就是是生生物物体体得得重重要要能能源源,且且能能量量高高度度集集中中,所所占占体体积积最最小小;在在机机体体表表面面得脂类还有防止机械损伤和热量散发得保护作用得脂类还有防止机械损伤和热量散发得保护作用;结结构构脂脂质质(structural lipid):主主要要就就是是磷磷脂脂,构构成成生生物物膜膜得骨架得骨架;活活性性脂脂质质(active lipid):包包括括甾甾醇醇类类和和萜萜类类化化合合物物,就就是是生生物物体体内内某某些些生生理理活活性性物物质质(如如类类固固醇醇激激素素、脂脂溶溶性性维维生生素素)得前体。得前体。脂类物质按生物学功能分类脂类物质按生物学功能分类第一节第一节 生物体内得脂类物质生物体内得脂类物质(了解了解)脂肪酸脂肪酸单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类异戊二烯脂异戊二烯脂一、脂肪酸一、脂肪酸脂肪酸脂肪酸(fatty acid,FA)就是由一条线性长得碳氢链就是由一条线性长得碳氢链(疏水尾疏水尾)和一个末端羧基和一个末端羧基(亲水头亲水头)组成得羧酸。组成得羧酸。1、分类分类脂肪酸得共性脂肪酸得共性1、一般为偶数碳原子一般为偶数碳原子;2、绝大多数不饱和脂肪酸中得双键为顺式绝大多数不饱和脂肪酸中得双键为顺式;3、不饱和脂肪酸双键位置有一定得规律性不饱和脂肪酸双键位置有一定得规律性:单烯酸得双键单烯酸得双键位置一般在第位置一般在第9-10 C之间之间;而多烯酸通常间隔而多烯酸通常间隔3个个C出现出现1个个双键双键;4、动物得脂肪酸就是直链得动物得脂肪酸就是直链得,所含双键可多达所含双键可多达6个个;细菌中细菌中还含有支链得、羟基得和环丙基得脂肪酸还含有支链得、羟基得和环丙基得脂肪酸;植物脂肪酸中有植物脂肪酸中有含炔基、环氧基、酮基等含炔基、环氧基、酮基等;5、脂肪酸分子得碳链越长脂肪酸分子得碳链越长,熔点越高熔点越高;不饱和脂肪酸得熔不饱和脂肪酸得熔点比同等链长得饱和脂肪酸得熔点低。点比同等链长得饱和脂肪酸得熔点低。饱和脂肪酸中每个单键可以自由旋转而整齐有序饱和脂肪酸中每个单键可以自由旋转而整齐有序;不饱和脂肪酸存在双键不饱和脂肪酸存在双键,可以产生刚性弯曲可以产生刚性弯曲,因而存在扭因而存在扭曲得空间结构。曲得空间结构。习惯命名法习惯命名法:以脂肪酸得碳原子数、来源、性质命名以脂肪酸得碳原子数、来源、性质命名简写符号简写符号:碳原子数碳原子数:双键数双键数(双键得位置双键得位置)饱和脂肪酸饱和脂肪酸:如软脂酸如软脂酸(棕榈酸棕榈酸),16:0;不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸:如亚油酸如亚油酸,18:2(9,12)。硬脂酸硬脂酸 十八烷酸十八烷酸花生酸花生酸 二十烷酸二十烷酸油酸油酸 9-十八碳烯酸十八碳烯酸(顺顺)2、命名命名系统命名法系统命名法:以脂肪酸得碳原子数、双键得位置命名以脂肪酸得碳原子数、双键得位置命名系统命名法系统命名法:需标示脂肪酸得碳原子数和双键得位置。需标示脂肪酸得碳原子数和双键得位置。u编码体系编码体系:从脂肪酸得碳氢链得甲基碳起计算其碳原子从脂肪酸得碳氢链得甲基碳起计算其碳原子顺序。顺序。u编码体系编码体系:从脂肪酸得羧基碳起计算碳原子得顺序。从脂肪酸得羧基碳起计算碳原子得顺序。CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH 系编码系编码 系编码系编码十六碳十六碳-7-烯酸烯酸十六碳十六碳-9-烯酸烯酸不饱和脂肪酸得命名不饱和脂肪酸得命名大家学习辛苦了，还是要坚持继续保持安静继续保持安静常见得不饱和脂肪酸常见得不饱和脂肪酸哺乳类动物体内得多不饱和脂肪酸均由相应得母哺乳类动物体内得多不饱和脂肪酸均由相应得母体脂肪酸衍生而来。体脂肪酸衍生而来。哺乳类动物不能合成哺乳类动物不能合成-6及及-3系多不饱和脂肪系多不饱和脂肪酸酸,因此因此,-6及及-3系多不饱和脂肪酸为必需脂系多不饱和脂肪酸为必需脂肪酸肪酸(essential fatty acid)。u必必需需脂脂肪肪酸酸就就是是指指机机体体需需要要,但但自自身身不不能能合合成成,必必须须要要靠靠食食物物提提供供得得多多不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸。如如亚亚油油酸酸(18:2),-亚麻酸亚麻酸(18:3)。二、单纯脂类二、单纯脂类酰基甘油就是甘油与脂肪酸所形成得酯。酰基甘油就是甘油与脂肪酸所形成得酯。甘油三酯就是甘油三酯就是(triglyceride)脂类中最丰富得一类脂类中最丰富得一类,通常通常称为脂肪或中性脂。称为脂肪或中性脂。其中不饱和脂肪酸较多时其中不饱和脂肪酸较多时,在室温下为液态在室温下为液态,称为油称为油(oil);若饱和脂肪酸较多时若饱和脂肪酸较多时,在室温下为固态在室温下为固态,称为脂称为脂(fat)。甘油三酯得结构示意图甘油三酯得结构示意图甘油甘油磷酸甘油得生物合成磷酸甘油得生物合成脂肪酸得生物合成脂肪酸得生物合成脂肪得生物合成脂肪得生物合成第二节第二节 脂肪得生物合成脂肪得生物合成一、磷酸甘油得生物合成一、磷酸甘油得生物合成二、脂肪酸得生物合成二、脂肪酸得生物合成饱和脂肪酸得从头合成饱和脂肪酸得从头合成脂肪酸碳链延长脂肪酸碳链延长去饱和生成不饱和脂肪酸去饱和生成不饱和脂肪酸(一一)饱和脂肪酸得从头合成饱和脂肪酸得从头合成脂脂肪肪酸酸合合成成得得原原料料:乙乙酰酰CoA(主主要要来来自自线线粒粒体体内内得得丙丙酮酮酸氧化脱羧、脂肪酸酸氧化脱羧、脂肪酸-氧化和氨基酸氧化等反应氧化和氨基酸氧化等反应);细胞定位细胞定位:细胞液中细胞液中;线线粒粒体体中中得得乙乙酰酰CoA需需通通过过柠柠檬檬酸酸-丙丙酮酮酸酸循循环环(或或称称拧拧檬酸穿梭系统檬酸穿梭系统)运到胞液中运到胞液中,才能供脂肪酸合成所需。才能供脂肪酸合成所需。酶酶:脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成酶系催化。脂脂肪肪酸酸合合成成得得直直接接产产物物:软软脂脂酸酸(16C)或或16C以以下下得得饱饱和和脂肪酸。脂肪酸。1、乙酰乙酰CoA得转运得转运 从线粒体到胞从线粒体到胞液液酵解酵解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶(以以NADP+为辅酶得苹果酸脱氢酶为辅酶得苹果酸脱氢酶)丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环2、丙二酸单酰丙二酸单酰CoA得合成得合成:在关键酶乙酰在关键酶乙酰CoA羧化酶得催化下羧化酶得催化下,将乙酰将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰CoA。反应不可逆反应不可逆,就是合成脂肪酸得限速步骤就是合成脂肪酸得限速步骤乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶大肠杆菌中大肠杆菌中,乙酰乙酰CoA羧化羧化酶由三个亚基组成酶由三个亚基组成:l生物素羧化酶生物素羧化酶(biotin carboxylase,BC)l羧基转移酶羧基转移酶(carboxyl transferase,CT)l生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白(biotin carboxyl carrier protein,BCCP)生物素在羧化反应中起固定生物素在羧化反应中起固定CO2(以以HCO3-形式形式)和和转移羧基得作用。转移羧基得作用。3、脂肪酸合成循环脂肪酸合成循环脂肪酸合成时碳链得缩合延长过程就是一循环脂肪酸合成时碳链得缩合延长过程就是一循环反应过程。每经过一次循环反应反应过程。每经过一次循环反应(缩合、还原、缩合、还原、脱水、再还原脱水、再还原),延长两个碳原子。合成反应由延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成酶系结构模式脂肪酸合成酶系结构模式乙酰乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶脂酰基转移酶 -酮脂酰酮脂酰ACP合成合成酶酶丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACP转移酶转移酶 -酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰ACP脱水酶脱水酶 -烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶 在低等生物中在低等生物中,脂肪酸合成酶系就是一种由脂肪酸合成酶系就是一种由1分子酰基载体蛋分子酰基载体蛋白白(acyl carrier protein,ACP)和和6种酶单体所构成得多酶复种酶单体所构成得多酶复合体。合体。两个阶段两个阶段:(1)酰基转移阶段酰基转移阶段;(2)循环阶段循环阶段:缩合、缩合、还原、脱水和再还原。还原、脱水和再还原。7乙酰乙酰CoA7CO27ATP 7 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA+7ADP+7Pi 8乙酰乙酰CoA14NADPH14H+7ATP 软脂酸软脂酸14NADP+7CO27H2O8CoA-SH+7ADP+7 Pi软脂酸合成得总反应软脂酸合成得总反应:7 7次循环次循环乙酰乙酰CoA7 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA14NADPH14H+软脂酸软脂酸7CO28CoA-SH+14NADP+6H2O 合成起始物为乙酰合成起始物为乙酰CoA,与丙二酸单酰与丙二酸单酰CoA(3C单位单位)提供提供得乙酰基缩合得乙酰基缩合(同时释同时释CO2),使其烃链延长使其烃链延长2个碳原子个碳原子,经过经过还原还原-脱水脱水-再还原得循环往复再还原得循环往复,脂肪酸得烃链不断延长。脂肪酸得烃链不断延长。大多数生物合成终产物为软脂酸大多数生物合成终产物为软脂酸,这就是由这就是由-酮脂酰酮脂酰-ACP合成酶对链长专一性所定得合成酶对链长专一性所定得,该酶对该酶对C2-C14脂酰基具有催化脂酰基具有催化活性。活性。脂肪酸从头合成需要短得脂酰脂肪酸从头合成需要短得脂酰CoA作为引物作为引物,主要引物为主要引物为乙酰乙酰CoA;逐渐增加得二碳单位来自丙二酸单酰逐渐增加得二碳单位来自丙二酸单酰CoA。还原剂还原剂NADPH+H+由柠檬酸穿梭由柠檬酸穿梭(乙酰乙酰CoA自线粒体运自线粒体运送到细胞液得过程送到细胞液得过程)及磷酸戊糖途径提供。及磷酸戊糖途径提供。小结小结1、脂肪酸碳链得延长脂肪酸碳链得延长(了解了解)(二二)饱和脂酸酸得碳链延长饱和脂酸酸得碳链延长和不饱和脂肪酸得生成和不饱和脂肪酸得生成软软脂脂酰酰CoA生生成成后后,可可在在滑滑面面内内质质网网及及线线粒粒体体经经脂脂肪肪酸酸碳碳链链延延长长酶酶系系得得催催化化作作用用下下,形形成成更更长长碳碳链链得得饱饱和和脂脂肪肪酸。酸。2、不饱和脂肪酸得合成不饱和脂肪酸得合成(了解了解)在去饱和酶系得作用下在去饱和酶系得作用下,在已合成得饱和脂肪酸中在已合成得饱和脂肪酸中引入双键得过程。引入双键得过程。肝脏和脂肪组织就是合成甘油三酯最活跃得组织。肝脏和脂肪组织就是合成甘油三酯最活跃得组织。高等植物细胞中油体就是合成和贮存甘油三酯得高等植物细胞中油体就是合成和贮存甘油三酯得重要场所。重要场所。微生物含甘油三酯较少。微生物含甘油三酯较少。高等动植物合成甘油三酯需要两种主要前体高等动植物合成甘油三酯需要两种主要前体,即即3-磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoA。三、脂肪三、脂肪(甘油三酯甘油三酯)得生物合成得生物合成 脂肪酸得活化脂肪酸得活化甘油三酯甘油三酯(脂肪脂肪)得合成途径得合成途径第三节第三节 脂肪得分解代谢与转化脂肪得分解代谢与转化甘油三酯得分子结构甘油三酯得分子结构 脂肪得水解脂肪得水解 甘油得分解与转化甘油得分解与转化 脂肪酸得降解与转化脂肪酸得降解与转化一、脂肪得水解一、脂肪得水解(了解了解)在动物消化道内有脂肪酶在动物消化道内有脂肪酶,分解食物中得脂肪分解食物中得脂肪,在被吸收之前在被吸收之前约约95%脂肪被水解。脂肪被水解。植物得脂肪酶存在于脂体、油体及乙醛酸循环体中植物得脂肪酶存在于脂体、油体及乙醛酸循环体中,油料种油料种子发芽时子发芽时,贮藏在种子内得脂肪在脂肪酶作用下发生分解贮藏在种子内得脂肪在脂肪酶作用下发生分解,供供幼苗生长之需。幼苗生长之需。二、甘油得分解与转化二、甘油得分解与转化上述反应过程中上述反应过程中,实线为甘油得分解实线为甘油得分解,虚线为甘油得合成。虚线为甘油得合成。脂肪酸得脂肪酸得-氧化氧化-氧化氧化-氧化氧化 三、脂肪酸得降解与转化三、脂肪酸得降解与转化(一一)脂肪酸得脂肪酸得-氧化氧化 概念概念:脂肪酸在体内氧化时在羧基端得脂肪酸在体内氧化时在羧基端得-碳原子上进行氧化碳原子上进行氧化,碳链逐次断裂碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单位每次断下一个二碳单位,即乙酰即乙酰CoA,该过程该过程称作称作-氧化。氧化。组织组织:除脑组织外除脑组织外,大多数组织均可进大多数组织均可进 行行,其中肝、肌肉最其中肝、肌肉最活跃。活跃。实验证据实验证据:1904年年F、Knoop用苯环标记脂肪酸饲喂狗用苯环标记脂肪酸饲喂狗,根据尿中产物根据尿中产物,推导出了推导出了-氧化学说氧化学说。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：ba脂肪酸得分解氧化就是从羧基端脂肪酸得分解氧化就是从羧基端-碳碳原子原子,碳链逐次断裂下一个碳链逐次断裂下一个2C单位单位1、脂肪酸得活化脂肪酸得活化:线粒体外得脂酰线粒体外得脂酰CoA合成酶合成酶(硫激硫激酶酶)催化脂肪酸与催化脂肪酸与CoA-SH生成活化得脂酰生成活化得脂酰CoA。反应不可逆反应不可逆注意注意:消耗了一个消耗了一个ATP分子中得分子中得2个高能键个高能键 2、脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体脂肪酸氧化得酶系存在线粒体基质内脂肪酸氧化得酶系存在线粒体基质内,但胞浆中活化得长链脂酰但胞浆中活化得长链脂酰CoA(12C以上以上)却不能直接透过线粒体内膜却不能直接透过线粒体内膜,必须与肉碱必须与肉碱(肉毒肉毒碱碱,carnitine)结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。反应由两种肉碱脂酰转移酶同工酶反应由两种肉碱脂酰转移酶同工酶(酶酶和酶和酶)催化。催化。RCO-SCoACoA-SH肉碱脂酰肉碱脂酰转移酶转移酶(CH3)3N+CH2CHCH2COOHOH肉碱肉碱(CH3)3N+CH2CH CH2COOHRCO-O 脂酰肉碱脂酰肉碱 此过程为脂肪酸此过程为脂肪酸-氧化得限速步骤氧化得限速步骤肉碱转运脂酰辅酶肉碱转运脂酰辅酶A 进入线粒体进入线粒体3、-氧化途径氧化途径:由四个连续得酶促反应组成由四个连续得酶促反应组成:脱氢脱氢;水化水化;再脱氢再脱氢;硫解。硫解。-氧化循环得反应过程氧化循环得反应过程脂脂肪肪酸酸得得-氧氧化化过过程程4、脂肪酸脂肪酸-氧化得能量生成氧化得能量生成1分分子子软软脂脂酸酸(16C)活活化化生生成成得得软软脂脂酰酰 CoA 经经7次次-氧化氧化,总反应式如下总反应式如下:软脂酸软脂酸+8CoA-SH+7FAD+7NAD+7H2O 8乙酰乙酰CoA+7FADH2+7NADH+7H+1分子软脂酸彻底氧化共生成分子软脂酸彻底氧化共生成:(1、57)+(2、57)+(108)=108分子分子ATP减去脂肪酸活化时消耗减去脂肪酸活化时消耗 ATP 得得 2 个高能磷酸个高能磷酸键净生成键净生成 106 分子分子ATP。-氧化小结氧化小结1、脂肪酸得脂肪酸得-氧化主要在线粒体中进行。氧化主要在线粒体中进行。2、脂肪酸仅需一次活化脂肪酸仅需一次活化,其代价就是消耗其代价就是消耗2分子分子ATP。(活化在活化在线粒体外线粒体外)3、除脂酰除脂酰CoA合成酶外合成酶外,其余所有酶都属于线粒体酶其余所有酶都属于线粒体酶(即即-氧化氧化得酶系存在于线粒体得酶系存在于线粒体)。4、-氧化起始于脂酰氧化起始于脂酰CoA,包括氧化包括氧化(脱氢脱氢)、水化、氧化、水化、氧化(脱氢脱氢)、硫解等重要步骤。、硫解等重要步骤。5、每循环一次每循环一次,生成一分子生成一分子FADH2,一分子一分子NADH,一分子乙酰一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子得脂酰和一分子减少两个碳原子得脂酰CoA。脂肪酸合成与脂肪酸合成与-氧化比较氧化比较区别点区别点合成合成-氧化氧化细胞中发生部位细胞中发生部位细胞液细胞液线粒体线粒体酰基载体酰基载体ACP-SHCoA-SH二碳片段得加入与裂解方式二碳片段得加入与裂解方式丙二酸单酰丙二酸单酰CoA乙酰乙酰CoA电子供体或受体电子供体或受体NADPH+H+FAD、NAD+参与酶类参与酶类六种酶和一个蛋白质组成六种酶和一个蛋白质组成得复合物得复合物四种酶四种酶原料转运方式原料转运方式柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环肉碱穿梭系统肉碱穿梭系统对二氧化碳和柠檬酸得需求对二氧化碳和柠檬酸得需求要求要求不要求不要求能量变化能量变化消耗消耗7个个ATP和和14 NADPH+H+产生产生106个个ATP反应历程反应历程缩合缩合还原还原 脱水脱水再再还原还原 脱氢脱氢 水化水化再脱氢再脱氢 硫解硫解奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶（ATP、生物素）、生物素）CO2 D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5-脱氧腺苷钴胺脱氧腺苷钴胺素素 琥珀酰琥珀酰CoA TCA 5、奇数碳脂肪酸得氧化奇数碳脂肪酸得氧化脂酰脂酰CoA脱氢酶对丙酰脱氢酶对丙酰CoA不起作用不起作用6、不饱和脂肪酸得氧化不饱和脂肪酸得氧化体内约有体内约有1/2以上得脂肪酸就是不饱和脂肪酸以上得脂肪酸就是不饱和脂肪酸,食物中也含食物中也含有不饱和脂肪酸。这些不饱和脂肪酸得双键都就是顺式得有不饱和脂肪酸。这些不饱和脂肪酸得双键都就是顺式得,她们活化后进入她们活化后进入-氧化时氧化时,生成生成3-顺顺-烯脂酰烯脂酰CoA。烯脂。烯脂酰酰CoA水合酶不能作用于该底物水合酶不能作用于该底物,此时需要烯脂酰此时需要烯脂酰coA异异构酶催化使其生成构酶催化使其生成 2-反烯脂酰反烯脂酰CoA以便进一步反应。以便进一步反应。(二二)脂肪酸得脂肪酸得-氧化作用氧化作用脂肪酸氧化作用发生在脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上碳原子上,分解出分解出CO2,生成比原来生成比原来少一个碳原子得脂肪酸少一个碳原子得脂肪酸,这种氧化作用称为这种氧化作用称为-氧化作用。氧化作用。(三三)脂肪酸得脂肪酸得-氧化作用氧化作用脂肪酸得脂肪酸得-氧化指氧化指脂肪酸得末端甲基脂肪酸得末端甲基(-端端)经氧化转变经氧化转变成羟基成羟基,继而再氧化继而再氧化成羧基成羧基,从而形成从而形成,-二羧酸得过程二羧酸得过程。(四四)脂肪酸氧化产物脂肪酸氧化产物乙酰乙酰CoA得转化得转化 1、乙醛酸循环乙醛酸循环:植物、微生物中有乙醛酸循植物、微生物中有乙醛酸循环使脂肪酸能转化为糖环使脂肪酸能转化为糖2、酮体得生成及利用酮体得生成及利用(了解了解)脂肪酸在肝中氧化分解所生成得乙酰乙酸脂肪酸在肝中氧化分解所生成得乙酰乙酸(acetoacetate)、-羟丁酸羟丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮和丙酮(acetone)三种中间代谢产三种中间代谢产物物,统称为酮体统称为酮体(ketone bodies)。酮体在肝中生成酮体在肝中生成,在肝外组织被利用。若酮体生成超过肝外组织在肝外组织被利用。若酮体生成超过肝外组织利用能力利用能力,引起血中酮体升高引起血中酮体升高,可导致酮症酸中毒可导致酮症酸中毒,并随尿排出并随尿排出,引起酮尿。引起酮尿。