生物力学课程——肌肉力学..ppt

肌肉的种类及特点肌肉的种类及特点 动物的肌肉分三类：动物的肌肉分三类：骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骨骼骼肌肌、心心肌肌是是横横纹纹肌肌，有有明明暗暗相相间间的的条纹，但条纹，但结构结构、功能功能以及以及力学性质力学性质不同。不同。肌肌肉肉既既具具有有一一般般软软组组织织材材料料的的力力学学性性质质拉拉伸伸承承载载、变变形形、松松弛弛和和蠕蠕变变，又又有有其其独独具具特特性性 主主动动收缩产生张力。收缩产生张力。主动张力是怎样产生的？主动张力是怎样产生的？骨骼肌：在神经、电、化学刺激下产生主动收缩。骨骼肌：在神经、电、化学刺激下产生主动收缩。心肌：在窦房结发出的电信号下产生主动收缩。心肌：在窦房结发出的电信号下产生主动收缩。平滑肌：自发的主动收缩。不受自主神经控制。平滑肌：自发的主动收缩。不受自主神经控制。人体内脏器均由平滑肌组成，如肠、肝、脾、肾。人体内脏器均由平滑肌组成，如肠、肝、脾、肾。但但不不同同的的器器官官平平滑滑肌肌的的组组织织结结构构、功功能能及及力力学学性性质质有有显显著著差差异异，很难用统一标准刻画它。很难用统一标准刻画它。根根据据肌肌肉肉产产生生张张力力时时的的状状态态不不同同，分为：分为：松弛状态：肌肉未受到神经脉冲、松弛状态：肌肉未受到神经脉冲、电、化学等电、化学等 刺激时。此时肌肉的张力称为被刺激时。此时肌肉的张力称为被 动张力或松弛态下张力。动张力或松弛态下张力。激活状态：肌肉受到神经脉冲、激活状态：肌肉受到神经脉冲、电、化学等刺电、化学等刺 激时。此时肌肉主动收缩产生主动力。激时。此时肌肉主动收缩产生主动力。肌肉（骨骼肌）是人肌肉（骨骼肌）是人体运动系统重要的组成部体运动系统重要的组成部分，是人体运动的动力来分，是人体运动的动力来源。可以说肌肉在生物力源。可以说肌肉在生物力学研究中是最具吸引力、学研究中是最具吸引力、最有挑战性的研究领域。最有挑战性的研究领域。肌肉的力学性质十分复杂，肌肉的力学性质十分复杂，它跟组成肌肉各种成份的它跟组成肌肉各种成份的力学特性有关，迄今为止力学特性有关，迄今为止人们仍然在不断的研究和人们仍然在不断的研究和探索之中。探索之中。第一节第一节 骨骼肌的特点、构成及收缩原理骨骼肌的特点、构成及收缩原理一骨骼肌特点一骨骼肌特点 骨骨骼骼肌肌组组成成动动物物躯躯体体的的主主要要部部分分，也也是是动动物物运运动动的的发发动动机机，其其运运动动受受自自主主神神经经控控制制。在在显显微微镜镜下下，可可看看到到骨骨骼骼肌肌明明暗暗相相间间的的条条纹纹，故故又称横纹肌。又称横纹肌。神经脉冲、电脉冲或化学刺激下，肌肉收缩产神经脉冲、电脉冲或化学刺激下，肌肉收缩产生张力，每次激发可持续数十至数百毫秒。生张力，每次激发可持续数十至数百毫秒。骨骼肌的最大特点骨骼肌的最大特点:刺刺激激频频率率越越高高，产产生生的的张张力力越越大大。当当频频率率足足够够高高（高高于于100Hz100Hz）时时，张张力力达达到到最最大大值值，且且不不再再也也不随时间而改变，这种状态称为挛缩或强直。不随时间而改变，这种状态称为挛缩或强直。收缩力不随时间和频率变化收缩力不随时间和频率变化挛缩挛缩 骨骼肌的另一个特点是松弛态下（没有载荷）骨骼肌的另一个特点是松弛态下（没有载荷）应力很小，可以忽略不计。应力很小，可以忽略不计。LOAD=0二二.骨骼肌的基本结构：骨骼肌的基本结构：骨骨骼骼肌肌由由平平行行排排列列的的许许多多肌肌束束组组成成，肌肌束束中中包包含含着着许许多多平平行行排排列列的的肌肌纤纤维维。肌肌纤纤维维是是构构成成肌肌肉肉的的基基本本单单位位，它它本本身身是是个个细细胞胞，含含有有多多个个细细胞胞核核。直直径径10106060，长长度度从从数数毫毫米米至至数数厘厘米米不不等等，有有时可长达时可长达3cm3cm。肌细胞核在细胞膜下方，肌细胞肌细胞核在细胞膜下方，肌细胞质内有许多成束排列的肌原纤维，直质内有许多成束排列的肌原纤维，直径约径约11。肌原纤维是肌细胞特有的重要组肌原纤维是肌细胞特有的重要组成部分，它是肌肉细胞的收缩单位。成部分，它是肌肉细胞的收缩单位。肌原纤维的组成：肌原纤维的组成：由由两两种种粗粗、细细肌肌交交错错对对插插排排列列而而成成，较较粗粗的的叫叫肌肌浆浆球球蛋蛋白白，也也称称肌肌球球蛋蛋白白，直直径径约约1.2101.210-6-6cmcm。较较细细的的叫叫肌肌动动蛋蛋白白，直直径径约约为为510510-7-7。肌原纤维结构：肌原纤维结构：肌丝的分子组成和横桥运动肌丝的分子组成和横桥运动 粗肌丝：粗肌丝：由肌凝蛋白组成由肌凝蛋白组成肌肌球蛋白（肌浆蛋白）结构球蛋白（肌浆蛋白）结构每每一一根根粗粗肌肌丝丝上上有有许许多多细细小小的的桥桥样样突突起起，称横桥，在粗肌丝上作螺旋状成对排列。称横桥，在粗肌丝上作螺旋状成对排列。细肌丝：细肌丝：由肌纤蛋白、原肌凝蛋白、肌钙蛋白质组成由肌纤蛋白、原肌凝蛋白、肌钙蛋白质组成三三.肌肉收缩的纤维滑移理论：肌肉收缩的纤维滑移理论：肌肉松弛时，肌浆球蛋白分子的头部肌肉松弛时，肌浆球蛋白分子的头部贴近肌动蛋白纤维上，但没有接触。受刺贴近肌动蛋白纤维上，但没有接触。受刺激时，头部突起，横桥粘接于肌动蛋白纤激时，头部突起，横桥粘接于肌动蛋白纤维上，产生张力，横桥使肌浆球蛋白纤维维上，产生张力，横桥使肌浆球蛋白纤维和肌动蛋白纤维之间发生相对滑动移。然和肌动蛋白纤维之间发生相对滑动移。然而两种纤维本身长度不变，因而肌纤维节而两种纤维本身长度不变，因而肌纤维节收缩，肌肉也随之收缩作功。收缩，肌肉也随之收缩作功。第二节第二节 HillHill方程方程 与心肌、平滑肌相比，对骨骼肌的研与心肌、平滑肌相比，对骨骼肌的研究较为深入，因为有：究较为深入，因为有：1.Hill方程方程可描述骨骼肌的力学性质。可描述骨骼肌的力学性质。2.Hill模型模型可描述骨骼肌的功能状态。可描述骨骼肌的功能状态。HillHill方程是肌肉力学中最有名的方程，方程是肌肉力学中最有名的方程，是骨骼肌力学的基础。是骨骼肌力学的基础。来源：青蛙的缝匠肌实验来源：青蛙的缝匠肌实验描述：骨骼肌在描述：骨骼肌在强直状态下强直状态下快速释放时快速释放时 张力张力T T和缩短速率和缩短速率V V之间之间的关系。的关系。实验方法：实验方法：一根骨骼肌固定长一根骨骼肌固定长度为度为L L0 0，张力为张力为T T0 0，在强在强直状态下将肌束突然放松直状态下将肌束突然放松到新的长度到新的长度L L，L LL L0 0，T TT T0 0。释放后，立即测量缩释放后，立即测量缩短速率短速率V=V=dL/dtdL/dt，以及以及张力张力T T，那么那么T T和和V V之间的之间的经验关系就是经验关系就是HillHill方程。方程。它的数学表达式为：它的数学表达式为：（V+bV+b）（）（T+aT+a）=b=b（T T0 0+a+a）式中式中a a、b b、T T0 0为三个独立的常数，为三个独立的常数，这些常数都是肌肉的初始长度这些常数都是肌肉的初始长度L L0 0、溶溶液的温度和成分，钙离子浓度以及药液的温度和成分，钙离子浓度以及药品等因素的函数。品等因素的函数。HillHill方程也可写成如下形式方程也可写成如下形式:V=bV=b（T T0 0T T）/（T Ta a）T=T=（bTbT0 0aVaV）/（V Vb b）=a=a（V V0 0V V）/（V Vb b）若若T=0T=0，则，则V V达到最大值达到最大值V V0 0，且且 V V0 0=bT=bT0 0/a/aHillHill方程的使用条件：方程的使用条件：1.1.骨骼肌骨骼肌 2.2.强直状态强直状态 3.3.快速释放快速释放Hill方程不能描述：方程不能描述：1.肌肉未受刺激，没有主动收缩时的状况。肌肉未受刺激，没有主动收缩时的状况。2.单收缩状态单收缩状态 3.缓慢释放缓慢释放第三节第三节 HillHill的三元素模型的三元素模型收收缩缩元元素素：它它描描述述激激活活态态下下肌肌肉肉的的力力学学性性质质。在在静静息息状状态态时时为为零零，但但受受刺刺激激后后可可缩缩短短，它它能能够够反反应应粗粗肌肌丝丝与与细细肌肌丝丝相相对对运运动动形形成成的的张张力力，即主动张力部分。即主动张力部分。并并联联弹弹性性元元：它它表表示示松松弛弛态态下下肌肌肉肉的的力力学学性性质质，其其本本构构方方程程可可描描述述被被动张力部分。动张力部分。串串联联弹弹性性元元：它它表表示示二二种种肌肌丝丝、横横桥桥、Z Z盘盘以以及及结结缔缔组组织织本本身身固固有有的的弹性。弹性。被动张力：被动张力：松弛态下（不受刺激），松弛态下（不受刺激），肌肉没有收缩时的张力。肌肉没有收缩时的张力。主动张力：主动张力：肌肉受到刺激（不是负载），肌肉受到刺激（不是负载），由于主动收缩产生的张力。由于主动收缩产生的张力。HillHill模型描述了模型描述了HillHill方程不能描述方程不能描述的状态。的状态。HillHill模型表明了活的肌肉由三模型表明了活的肌肉由三个元素组成，它可以描述一个比较真实个元素组成，它可以描述一个比较真实的骨骼肌。的骨骼肌。Hill模型使用条件：模型使用条件：1.主动张力、被动张力可分开，彼此主动张力、被动张力可分开，彼此 独立，即收缩状态不影响松弛状态。独立，即收缩状态不影响松弛状态。2.松弛态下的应力很小，可忽略。松弛态下的应力很小，可忽略。第四节第四节 肌肉的张力肌肉的张力一一.肌纤维长度肌纤维长度张力关系张力关系 肌肌纤纤维维被被牵牵拉拉或或缩缩短短时时张张力力的的变变化化主主要要归归因因于于肌肌节节结结构构的的变化。变化。张力张力 当当肌肌节节处处于于松松弛弛状态，静息长度状态，静息长度（2.02.25m)时时，肌肌肉肉能能产产生生最最大大的的张张力力，因因为为这这时时粗粗细细肌肌丝丝相相互互重重叠叠得得最最充充分分，横横桥桥的数量最多。的数量最多。如如果果肌肌肉肉被被拉拉长长超超过过了了静静息息长长度度，张张力力也也逐逐渐渐下下降降。因因为为此此时时肌肌节节被被拉拉长长，肌肌丝丝间间的的接接触触少少张张力力会会降降低低。肌肌节节的的长长度度约约为为3.6m3.6m时时，肌肌丝丝间间几几乎乎没没有有重重叠叠，所所以以不能产生主动张力。不能产生主动张力。如如果果肌肌纤纤维维的的长长度度过过短短，张张力力开开始始慢慢慢慢下下降降然然后后迅迅速速降降低低。因因为为肌肌丝丝过过度度重重叠叠干干扰扰了了横横桥桥的的形形成成。肌肌节节的的长长度度小小于于1.65m1.65m时时，粗粗肌肌丝丝滑滑到到了了Z Z线线，这这时张力大幅度降低。时张力大幅度降低。张力张力二二.负荷负荷-速度关系速度关系 肌肌肉肉向向心心缩缩短短或或离离心心收收缩缩延延长长的的速速度与恒定的负荷之间存在一定的关系。度与恒定的负荷之间存在一定的关系。向心缩短向心缩短离心收缩离心收缩等长收缩等长收缩肌肉缩短，肌肉缩短，产生关节运动产生关节运动肌肌肉肉伸伸长长，使使关关节运动减慢节运动减慢肌肌肉肉不不变变，保保持持一定姿势一定姿势 肌肌肉肉向向心心收收缩缩时时缩缩短短的的速速度度与与所所受受外外界负荷成反比关系。界负荷成反比关系。当当外外界界负负荷荷为为零零时时，肌肌肉肉缩缩短短的的速速度度最最快快：随随着负荷逐渐增加，肌肉缩短的越来越慢；着负荷逐渐增加，肌肉缩短的越来越慢；当当负负荷荷与与肌肌肉肉产产生生的的最最大大张张力力相相等等时时，肌肌肉肉缩短的速度为零，肌肉做等长收缩；缩短的速度为零，肌肉做等长收缩；如如果果负负荷荷继继续续增增加加，肌肌肉肉做做离离心心收收缩缩，负负荷荷越大肌肉伸长越快。越大肌肉伸长越快。三三.张力与时间的关系张力与时间的关系 肌肌肉肉产产生生的的张张力力与与收收缩缩的的之之间间成成正正比比。收收缩缩的的时时间间越越长长产产生生的的张张力力越大，直到达最大张力。越大，直到达最大张力。四四.骨骼肌结构的影响骨骼肌结构的影响 肌肌肉肉由由收收缩缩成成分分即即肌肌节节组组成成，肌肌节节能能产产生生主主动动张张力力，收收缩缩成成分分的的排排列列方方式式显著影响了肌肉的收缩功能。显著影响了肌肉的收缩功能。越越多多肌肌节节呈呈串串联联排排列列，肌肌原原纤纤维越长；维越长；越越多多肌肌节节呈呈并并联联排排列列，肌肌原原纤纤维横截面积就越大；维横截面积就越大；肌肌原原纤纤维维这这两两种种基基本本结结构构（长长或粗）影响肌肉的收缩功能。或粗）影响肌肉的收缩功能。肌肌肉肉能能产产生生的的张张力力与与肌肌原原纤纤维维的的横横截截面面积积大小成正比。如股四头肌。大小成正比。如股四头肌。肌肌肉肉收收缩缩速速度度与与范范围围与与肌肌原原纤纤维维的的长长度度成成正比。如缝匠肌。正比。如缝匠肌。五五.疲劳的影响疲劳的影响 肌肉收缩和舒张都依赖于肌肉收缩和舒张都依赖于ATPATP的生成。的生成。如如果果肌肌肉肉有有足足够够的的氧氧和和营营养养供供给给分分解解产产生生ATPATP，肌肉就能维持长时间的连续低频率收缩。肌肉就能维持长时间的连续低频率收缩。该该收收缩缩频频率率必必须须低低至至使使肌肌肉肉收收缩缩过过程程中中ATPATP分分解解与合成的速率相等。与合成的速率相等。如如果果刺刺激激频频率率过过快快，超超出出了了ATPATP代代偿偿速速率率，肌肌肉肉的的收收缩缩反反映映逐逐渐渐减减弱弱最后为零。最后为零。在持续的刺激下肌肉的张力降低的现象称为肌疲劳。在持续的刺激下肌肉的张力降低的现象称为肌疲劳。第五节第五节 肌腱的力学性质肌腱的力学性质 肌肌腱腱连连接接肌肌肉肉与与骨骨骼骼，把把肌肌肉肉的的收收缩缩力力传至骨骼上，从而使关节运动或保持身体姿势。传至骨骼上，从而使关节运动或保持身体姿势。肌腱的另一个功能肌腱的另一个功能:确确保保肌肌肉肉在在其其两两端端的的附附着着处处之之间间能能够够维维持持最最佳佳的的收收缩缩长长度度，以以免免过度伸展。过度伸展。一一.肌腱的组成肌腱的组成 高高密密度度的的结结缔缔组组织织，含含有有大量平行排列的纤维胶原组织。大量平行排列的纤维胶原组织。组成：组成：成成 纤纤 维维 细细 胞胞（20%20%）细细 胞胞 外外 基基 质质（80%80%）水分（水分（70%70%）固体物质（固体物质（30%30%）:胶原（胶原（75%75%或以上）或以上）基质基质少量的弹力蛋白少量的弹力蛋白胶原分子：三条多肽链胶原分子：三条多肽链胶原原纤维：胶原分子交联胶原原纤维：胶原分子交联胶原纤维胶原纤维:二二.胶原纤维的排列胶原纤维的排列空载荷的胶原纤维呈波浪性空载荷的胶原纤维呈波浪性有载荷的胶原纤维被拉直有载荷的胶原纤维被拉直三三.肌腱在骨骼上的附着肌腱在骨骼上的附着 由由肌肌腱腱逐逐渐渐转转化化为为骨骨质质的的结结构构变变化化使使组组织织的的机机械械性性能能渐渐渐渐改变，能减少应力聚集于肌腱改变，能减少应力聚集于肌腱-骨骼附着点上。骨骼附着点上。1-1-肌腱末端肌腱末端2-2-胶原与纤维软骨混合区胶原与纤维软骨混合区3-组织矿化区组织矿化区4-融入密质骨融入密质骨四四.生物力学性能：生物力学性能：肌肌腱腱能能承承受受很很强强的的张张力力，将将肌肌肉肉收收缩缩力力传传至至关关节节，带带动动关关节节的的运运动动。在在正正常常和和过过度度负负荷荷下下承承受受张张力力，当当张张力力过过大大导导致致受受伤伤时时，受伤的程度与受伤的程度与张力的速度张力的速度与与力度力度有关。有关。对肌腱组织做均匀的拉伸实验对肌腱组织做均匀的拉伸实验肌腱和韧带的生理负荷肌腱和韧带的生理负荷:正常活体生理情况下，肌腱和韧带正常活体生理情况下，肌腱和韧带所承受的所承受的应力只是它们极限的应力只是它们极限的1/31/3，一般一般的应变度大约是的应变度大约是2%-5%2%-5%。植入植入应变器研究肌腱（趾伸）：应变器研究肌腱（趾伸）：快步疾走，应变快步疾走，应变2.6%。速度减慢，应变相对减小。速度减慢，应变相对减小。每走一步，肌腱最大应变只维持每走一步，肌腱最大应变只维持0.1秒秒 步行时所受最大应力步行时所受最大应力45N，是最大承受应力的是最大承受应力的1/4。五五.粘弹性：粘弹性：对应力速度的依赖性。对应力速度的依赖性。肌肌腱腱是是粘粘弹弹性性体体，能能承承受受很很强强的的张张力力，将将肌肌肉肉收收缩缩力力传传至至关关节节，带带动动关关节节运运动动，但但它它也也是是柔柔软软的的组织，能绕着骨骼的外缘改变肌肉拉力方向。组织，能绕着骨骼的外缘改变肌肉拉力方向。应力松弛应力松弛蠕变蠕变例例：以以脊脊柱柱支支架架改改善善脊脊柱柱侧侧弯弯程程度度，这这种种疗疗法法利利用用均均匀匀负负载载加加于于脊脊柱柱弯弯曲曲部部分分，把把该处的软组织拉长。该处的软组织拉长。临临床床上上，可可让让一一个个均均匀匀的的低低负负载载荷荷加加于于软软组组织织，这这能能将将蠕蠕变变反反应应应用于治疗变形的病理。应用于治疗变形的病理。弹性滞后弹性滞后肌腱组织肌腱组织最大载荷为最大载荷为5N最大载荷为最大载荷为90N六六.韧韧带带断断裂裂和和肌肌腱腱受受伤伤机机制制韧带韧带 肌腱附着于肌肉。肌腱附着于肌肉。当当肌肌肉肉收收缩缩时时肌肌腱腱承承受受拉拉应应力力，肌肌肉肉发发挥挥最最大大收收缩缩时时，肌肌腱腱的的拉拉伸伸应力达到最大。应力达到最大。肌肌肉肉离离心心收收缩缩时时，肌肌腱腱承承受受的的应应力力会会更更大大。例例：快快速速背背曲曲踝踝关关节节，跟跟腱腱拉拉力力增增大大，超超过过屈屈服服点点，跟跟腱腱断裂。断裂。高速应力导致跟腱断裂高速应力导致跟腱断裂例：马拉松长跑运动员例：马拉松长跑运动员 七七.影影响响肌肌腱腱和和韧韧带带力力学学特特性性的的因因素素:成长及老化成长及老化 妊娠和产后妊娠和产后 活动和制动活动和制动 糖尿病糖尿病 类固醇等类固醇等第四节第四节 心肌的力学性质心肌的力学性质 心心肌肌和和骨骨骼骼肌肌一一样样，也也是是横横纹纹肌肌。因因此此心心肌肌与与骨骨骼骼肌肌在在超超微微结结构构上上相相似似，收收缩缩的基本机制也是相似的。的基本机制也是相似的。心肌是在电信号刺激下收缩的。心肌是在电信号刺激下收缩的。一一.心肌与骨骼肌的不同之处心肌与骨骼肌的不同之处（一）（一）骨骼肌：骨骼肌：骨骼肌纤维里线粒体骨骼肌纤维里线粒体和毛细血管较少。因为和毛细血管较少。因为骨骼肌可以缺氧。骨骼肌可以缺氧。骨骼肌肌纤维平行排列。骨骼肌肌纤维平行排列。心肌：心肌：心肌细胞含有大量的线粒体，心肌细胞含有大量的线粒体，毛细血管也较多，大约每一心肌毛细血管也较多，大约每一心肌纤维都有一毛细血管供给氧气和纤维都有一毛细血管供给氧气和营养。营养。心肌不可须臾不足。心肌不可须臾不足。心肌纤维呈螺旋排列。心肌纤维呈螺旋排列。心肌与骨骼肌的不同之处（二）心肌与骨骼肌的不同之处（二）心肌心肌一个心脏全部心肌细胞的收一个心脏全部心肌细胞的收缩和松弛是同步的。缩和松弛是同步的。在通常情况下，心肌张驰节在通常情况下，心肌张驰节律性很强，不允许挛缩，律性很强，不允许挛缩，骨骼肌骨骼肌：骨骼肌收缩可不必同步。骨骼肌收缩可不必同步。骨骼肌可以挛缩。对其骨骼肌可以挛缩。对其 力学性质的研究是在强直状力学性质的研究是在强直状态下进行的。态下进行的。心肌与骨骼肌的不同之处（三心肌与骨骼肌的不同之处（三）骨骼肌骨骼肌 骨骼肌松弛态下应骨骼肌松弛态下应力很小，可以忽略。力很小，可以忽略。心肌心肌松弛状态下心肌的应力是心松弛状态下心肌的应力是心脏功能至关重要的因素，不脏功能至关重要的因素，不容忽视。因为心博量取决于容忽视。因为心博量取决于舒张末期的容积，而舒张末舒张末期的容积，而舒张末期的容积又取决于舒张状态期的容积又取决于舒张状态时心肌的应力时心肌的应力应变关系。应变关系。心肌与骨骼肌的不同之处（四心肌与骨骼肌的不同之处（四）骨骼肌：骨骼肌：骨骼肌肌节的工骨骼肌肌节的工作范围则作范围则可以很大可以很大。2.23.65m 心肌：心肌：由于存在静息张由于存在静息张力，心肌长度的工力，心肌长度的工作范围是非常有限作范围是非常有限的。的。2.22.6m二二.未受刺激的心肌的力学性质未受刺激的心肌的力学性质 正常的心脏具有一个窦房结，它产正常的心脏具有一个窦房结，它产生一个电信号使肌肉收缩，因此，一个生一个电信号使肌肉收缩，因此，一个离体的完整心脏能自身跳动。但是，分离体的完整心脏能自身跳动。但是，分离的心室的乳突肌没有很强的起搏能力，离的心室的乳突肌没有很强的起搏能力，所以能在无刺激状态下进行实验。所以能在无刺激状态下进行实验。从力学观点看，心肌在静息状态是从力学观点看，心肌在静息状态是一种非均匀、各向异性不可压缩的粘弹性一种非均匀、各向异性不可压缩的粘弹性材料，且它的特性随温度和环境状态而改材料，且它的特性随温度和环境状态而改变。在保持伸长时表现出应力松弛，而在变。在保持伸长时表现出应力松弛，而在保持应力时产生蠕变。在循环加载卸载时保持应力时产生蠕变。在循环加载卸载时要消耗能量，具有滞后环。要消耗能量，具有滞后环。三激活后心肌的力学性质三激活后心肌的力学性质 人们期望将骨胳肌的人们期望将骨胳肌的HillHill方程和方程和HillHill模型用于心肌。但经实验发现，模型用于心肌。但经实验发现，在心肌在心肌收缩情况下，当其纤维很短，以至松弛收缩情况下，当其纤维很短，以至松弛状态应力可以忽略不计时，状态应力可以忽略不计时，HillHill模型可模型可用于心肌。这时由串联弹性元素和收缩用于心肌。这时由串联弹性元素和收缩元素所组成的二元素模型有效。元素所组成的二元素模型有效。如果心肌纤维比较长，以如果心肌纤维比较长，以至松弛张力必须考虑时，应采用至松弛张力必须考虑时，应采用HillHill三元素模型。为了确定三元素模型。为了确定HillHill三元素模型中各个元素的三元素模型中各个元素的参数，做了大量实验，实验结果参数，做了大量实验，实验结果表明：表明：1.弹弹性性元元素素的的弹弹性性模模量量是是肌肌纤纤维维长长度的函数。度的函数。2.2.心心肌肌的的力力-速速度度不不能能用用HillHill方方程程表表示示,因因此此HillHill三三元元素素模模型型就就十十分分复复杂杂,目目前前尚尚无无有有效效方方法法能能唯唯一一确确定定这些元素的性质。这些元素的性质。第五节第五节 平滑肌的力学性质平滑肌的力学性质一一.平滑肌的特点平滑肌的特点 平滑肌不属于横纹肌，在显平滑肌不属于横纹肌，在显微镜下看不到明暗相间的条纹。微镜下看不到明暗相间的条纹。人体除心脏外，几乎所有的脏器均由平滑肌人体除心脏外，几乎所有的脏器均由平滑肌组成。但在不同的器官里，平滑肌的组织结构、组成。但在不同的器官里，平滑肌的组织结构、功能以及力学性质有明显差异。使得对平滑肌的功能以及力学性质有明显差异。使得对平滑肌的研究和分析比骨骼肌和心肌复杂的多。研究和分析比骨骼肌和心肌复杂的多。平平滑滑肌肌细细胞胞比比骨骨骼骼肌肌和和心心肌肌细细胞胞小小得得多多，呈呈梭梭形形。每每个个细细胞胞有有一一个个核核，核核周周围围有有模模糊糊的的纵纵纹纹。其其排排列列不不像像横横纹纹肌肌那那样样规规则则、平平直直，而而是是弯弯曲曲的的，往往纠缠在一起。往往纠缠在一起。平滑肌与心肌和骨骼肌相比的最大平滑肌与心肌和骨骼肌相比的最大特点是平滑肌收缩不受自主神经的特点是平滑肌收缩不受自主神经的控制，可进行自发的、节律性的收缩。控制，可进行自发的、节律性的收缩。豚鼠带状结肠肌为试样观测豚鼠带状结肠肌为试样观测其自发收缩的过程。其自发收缩的过程。值值得得注注意意的的是是，不不同同长长度度的的带带状状结结肠肠肌肌其其波波形形和和张张力力大小都是不同的。大小都是不同的。对对带带状状结结肠肠肌肌进进行行应应力力松松弛弛实实验验时，也会出现自发收缩的现象。时，也会出现自发收缩的现象。二二.平滑肌的被动张力和主动张力平滑肌的被动张力和主动张力1 1被动张力不可忽略被动张力不可忽略 骨骼肌在未激活状态下的被动张力比激活状态下骨骼肌在未激活状态下的被动张力比激活状态下产生的主动张力小得多，通常可以忽略不计；心肌产生的主动张力小得多，通常可以忽略不计；心肌的被动张力虽然不可忽略，但通常比主动张力小；的被动张力虽然不可忽略，但通常比主动张力小；而平滑肌的被动张力可等于或大于主动张力，这是而平滑肌的被动张力可等于或大于主动张力，这是平滑肌异于骨骼肌和心肌的另一特点。平滑肌异于骨骼肌和心肌的另一特点。2.2.被动张力对主动张力的依赖关系被动张力对主动张力的依赖关系 对于骨胳肌，它的主动收缩机制并不对于骨胳肌，它的主动收缩机制并不影响它的特性，其主动张力和被动张力影响它的特性，其主动张力和被动张力是独立的、可分的，在是独立的、可分的，在HillHill模型中用收模型中用收缩元和并联弹性元表示。缩元和并联弹性元表示。对对于于平平滑滑肌肌，要要设设法法消消除除其其自自发发活活性性，研研究究其其松松弛弛态态下下的的被被动动张张力。采用三种方法：力。采用三种方法：1.1.温度降到温度降到-20-20度以下。度以下。2.2.消除自由钙。消除自由钙。3.3.加肾上腺素。加肾上腺素。实实验验结结果果表表明明：平平滑滑肌肌松松弛弛态态力力学学性性质质依依赖赖于于其其激激活活态态，因因此此将将它它的的张张力力分分为为主主动动张张力力和和被被动动张张力是不行的。力是不行的。