1、单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,基因表达调控,高中生物奥赛辅导专题,宁夏石嘴山市第三中学 陈维强,基因表达:,基因通过转录和翻译,产生蛋白质产物和直接转录,RNA,参与生物功能的过程。,基因调控:,涉及基因的启动关闭,活性的增加或减弱。发生在转录阶段,转录后加工阶段和翻译阶段。,负调控:,阻遏蛋白结合在受控基因上时不表达,不结合时就表达的形式。,正调控:,基因表达的活化物结合在受控基因上时,激活基因表达,不结合时就不表达的形式。,有关名词解释:,一、原核生物基因表达的调控,大肠杆菌一般是将葡萄糖作为碳源,当其生活的环境中有乳糖而没有葡萄糖
2、时,大肠杆菌产生的适应性变化是,迅速合成大量的分解乳糖的酶,-,半乳糖苷酶,,将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖加以利用。,当大肠杆菌生活的环境中没有乳糖后,,半乳糖苷酶的,合成就停止,。说明半乳糖苷酶的合成与周围环境中有无乳糖有密切关系。乳糖似乎对半乳糖苷酶基因的表达起到诱导作用。半乳糖苷酶的合成受半乳糖苷酶基因控制。,(,一,),大肠杆菌的乳糖操纵子模型,1,)结构基因:编码蛋白质或,RNA,的基因,直接编码乳糖分解代谢所需酶类的基因。,lacZ,基因:,编码,-,半乳糖苷酶。,lacY,基因、,lacA,基因:,分别编码,-,半乳糖苷透性酶和,-,半乳糖苷乙酰基转移酶。,一、原核生物基因表达的调
3、控,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,1.,与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,2,)操纵基因,(O),:,是,DNA,上仅为,26bp,的一小段序列,不编码蛋白质,它是调节基因所编码的阻遏蛋白的结合部位。操纵基因决定了,RNA,聚合酶是否能够与,DNA,序列上的启动子接触从而沿着,DNA,分子移动,启动,RNA,的转录。,对结构基因起着,“,开关,”,的作用,直接控制结构基因的转录,。,一、原核生物基因表达的调控,1.,与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用,P,启动子,
4、结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,3,)启动子,(P),:,有与,RNA,聚合酶结合的位点,,可识别转录起始点。,RNA,聚合酶在这一位点与,DNA,接触,并开始进行转录。,RNA,聚合酶,一、原核生物基因表达的调控,1.,与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,4,)调节基因,(R),:,能产生阻抑物,(,阻遏蛋白,),,通过阻抑物与操纵基因的结合与否来控制操纵基因的关闭和开启。,一、原核生物基因表达的调控,1.,与乳糖代谢有关的核苷酸序列及其作用,当环境中,没有乳糖,时:,信使,R
5、NA,转录,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,阻遏物,(,阻遏蛋白,),翻译,阻遏蛋白与操纵基因结合,同时,阻挡了,RNA,聚合酶与启动子的结合,,从而使,结构基因转录和翻译受阻,,不能合成有关的酶。,一、原核生物基因表达的调控,当环境中,有乳糖,时:,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,+,阻遏物,(,阻遏蛋白,),乳糖,RNA,聚合酶,转录翻译,乳糖与阻遏蛋白结合,引起其,构象变化,,使阻抑物,失去与操纵基因结合,的能力,,RNA,聚合酶便可与启动子结合,从而使结构基因转录和翻译正常进行。,一、原核生
6、物基因表达的调控,当环境中,有乳糖,时:,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,半乳糖苷酶,酶,酶,转录,翻译,+,阻遏物,(,阻遏蛋白,),乳糖,RNA,聚合酶,转录翻译,分解乳糖,一、原核生物基因表达的调控,一个,操纵基因控制下,的一组相邻的,结构基因,以及,启动子,和,调节基因,,统称为,操纵子,。,P,启动子,结构基因,调节基因,O,lacZ,lacY,lacA,操纵基因,R,操纵子,操纵子是原核生物的基因在转录水平上进行调控的一个功能单位。,一、原核生物基因表达的调控,从大肠杆菌乳糖调控过程可以看出,大肠杆菌细胞只有在环境中有乳糖存在时,才能
7、产生相关的酶。所以,其乳糖代谢调控过程是一个,自我调控过程,。,在这一过程的作用下,生物体才不会浪费细胞中的物质和能量,并能不断适应变化的外界环境。,一、原核生物基因表达的调控,(,二,),色氨酸操纵子,1.,阻遏物对色氨酸操纵子的负调控,调控基因,结构基因,催化分支酸转变为色氨酸 的酶,trpR,trp,一、原核生物基因表达的调控,二、真核生物基因表达的调控,真核生物是由多细胞组成的,多细胞生物的细胞分化,是选择性基因表达的结果。不同的细胞有特异的基因表达方式。基因的表达受到开启或关闭的调控,随细胞内外环境条件的改变和时间程序而在不同的表达水平上进行着精确而有序的调节。,在真核生物中基因表达
8、的调节其特点是,(,1,)多层次,(,2,)无操纵子和衰减子,(,在色氨酸操纵子中存在一种转录水平上调节基因表达的衰减作用,用以终止和减弱转录。这种调节作用称为,衰减子,),(,3,)个体发育复杂,(,4,)受环境影响较小,在真核生物中,,DNA,的三级超螺旋结构与蛋白质结合,构成染色质的基本单位,-,核小体。其核心由组蛋白八聚体,(,由,H2A,、,H2B,、,H3,、,H4,各两分子组成,),和盘绕其上的一段,DNA,双链组成,连接区,含有组蛋白,H1,和一小段,DNA,双链,。核小体彼此连成串珠,状染色质细丝,经高度螺旋,化形成染色质纤维,进一步,卷曲、折叠成染色单体。这,样,,DNA,
9、的长度被压缩近万,倍。,核小体可能通过阻止转,录酶接近,DNA,分子的方式起,到了调节基因表达的作用。,二、真核生物基因表达的调控,1.DNA,的包装影响基因的表达,多线染色体来源于核内有丝分裂,即核内,DNA,多次复制产生子染色体并行排列,且体细胞内同源染色体配对,紧密地结合在一起,从而阻止了染色质纤维的进一步聚缩,形成体积很大的多线染色体。,光镜下观察多线染色体,可见一系列交替分布的带和间带,带区的染色质包装程度比间带染色质包装程度高得多,所以呈带色较深间带较浅的染色。多线染色体上的数目、形态、大小及分布位置都很稳定。,果蝇幼虫唾液腺多线染色体,二、真核生物基因表达的调控,1.DNA,的包
10、装影响基因的表达,个体发育的某个阶段,多线染色体的某些区段变得疏松膨大而形成胀泡。最大的胀泡叫,Balbiani,环。胀泡是基因活跃转录的形态学标志。控制果蝇多线染色体基因转录的主要因素之一就是蜕皮激素,这种激素水平在幼虫发育期间周期性变化,从而诱导那些编码每次蜕皮和蛹化所需的蛋白质转录。,多线染色体的带与胀泡,(a),带与间带,;(b),胀泡,二、真核生物基因表达的调控,1.DNA,的包装影响基因的表达,2.,异染色质化与基因的表达失活,在染色质中可分为常染色质和异染色质,它们在细胞中凝聚的时期不同。异染色质是包装成,20-30nm,,不具有转录活性的染色质。它又分为组成性异染色质和兼性异染
11、色质。前者是指在各种细胞中,在整个细胞周期内都处于凝聚状态的染色质,如着丝粒,端粒等。后者指在某些特定的细胞中,或在一定的发育时期和生理条件下凝聚,由常染色质变成异染色质,这本身也是真核生物的一种表达调控的途经。,二、真核生物基因表达的调控,在正常女性的细胞核核膜附近有一团高度凝聚的染色质小体与性别及,X,染色体的数目有关,称为,性染色质体,又名,巴氏小体,,在正常男性的细胞核中都没有。正常的女性个体中有,XX,染色体,而它们的体细胞中有一个巴氏小体。在正常男,性个体中有,XY,染色体,,没有巴氏小体。在带有,多条,X,染色体的个体,,只有一条,X,染色体是有,活性的。巴氏小体的数,目为,X,
12、染色体的条数减,1,。,图,18-25,巴氏小体,(a),正常女人的细胞,在核膜附近存在巴氏小体,(,箭头所指,),;,(b),正常男人的细胞,在核膜附近无巴氏小体,(,转引自,Russell,1992),二、真核生物基因表达的调控,2.,异染色质化与基因的表达失活,1961,年提出了,莱昂假说,,其主要论点是:巴尔小体是一个失活的,X,染色体,失活的过程就称为莱昂化;在哺乳动物中,雌雄个体细胞中的两个,X,染色体中有一个,X,染色体在受精后的第,16,天(受精卵增殖到,5000-6000,,植入子宫壁时)失活;两条,X,染色体中哪一条失活是随机的;,X,染色体失活后,在细胞继续分裂形成的克隆
13、中,此条染色体都是失活的;生殖细胞形成时失活的,X,染色体可得到恢复。,二、真核生物基因表达的调控,2.,异染色质化与基因的表达失活,实例:,三色猫(又叫做玳瑁猫)的雌性个体腹部的毛是白色的,背部和头部的皮毛由桔黄色和黑色斑组成。这种雌猫是一个,X-,连锁基因杂合体,,X-,连锁的,b,基因控制橙色毛皮,其等位,基因,B,是控制黑色的毛皮。,基因是,X,b,染色体若失活,,X,B,表达,产生黑色毛斑,,若基因是,X,B,染色体失活,,X,b,表达,则产生橙黄色毛,斑。,三色猫,二、真核生物基因表达的调控,2.,异染色质化与基因的表达失活,真核生物基因表达调控过程与原核生物的共同点:,在真核生物
14、结构基因的侧翼序列上,同样存在许多不同的,调控序列,,并能通过,特异性蛋白与某些调控序列的结合与否,,来,调控基因的转录,。,二、真核生物基因表达的调控,真核细胞和原核细胞的基因结构不同点,:,原核细胞基因的编码区是,连续,的,,真核细胞,基因的编码区是,间隔,的,,不连续,的。,3.,真核细胞和原核细胞的基因结构,什么叫侧翼序列?,每个基因在第一个和最后一个外显子的外侧各有一段,非编码区,,称为侧翼序列。侧翼序列上有一系列的调控序列。,编码区,非编码区,非编码区,侧翼序列,二、真核生物基因表达的调控,真核生物基因表达调控过程与原核生物的不同之处:,真核生物中编码蛋白质的基因通常是,间断,的、
15、不连续,的,由于转录时内含子和外显子是一起转录的,因而转录产生的,信使,RNA,必须经加工,,将,内含子转录部分剪切掉,,将,外显子转录部分拼接,起来,才能成为成熟的,RNA,。,二、真核生物基因表达的调控,信使,RNA,的加工:,编码区下游,编码区上游,成熟的信使,RNA,转录,加工,初级转录物,剪切内含子,转录部分,拼接外显子,转录部分,真核生物基因转录后的,剪切,、,拼接,和,转移,等过程,都需要有,调控序列的调控,,这是,真核生物,所,特有,的,。,二、真核生物基因表达的调控,真核生物基因表达调控过程与原核生物的不同之处:,真核生物有细胞核,核膜将核质与细胞质隔开,因此,转录在细胞核中进行,翻译在细胞质中进行。可见其,转录和翻译具有时间和空间上的分隔,。,真核生物大多是,多细胞生物,,个体发育过程中要发生,细胞分化,。分化是不同的基因特异性表达的结果。细胞中关闭或开启某些基因,都是在严格调控作用下进行的。基因的这种,特异性表达的调控机制,也是,真核生物,所,特有,的。,二、真核生物基因表达的调控,谢 谢 欣 赏,设计制作:陈维强,宁夏石嘴山市第三中学,






