第十五讲：植物生长激素.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第十五讲 植物生长激素,15,-1,生长素,(auxin,IAA),15-2,赤霉素,(gibberellin,GA),15-3,细胞分裂素,(cytokinin,，,CTK),植物生长物质,是一些调节植物生长发育的生理活性物质,植物激素,(plant hormone),植物生长调节剂,(plant growth regulator),植物激素,是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,植物生长调节剂,是指具有植物激素活性的人工合成的物质。,概念,植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。植物激素具有以下特点：,第一，内生性,，是植物生命活动中的正常代谢产物；,第二，可运性,，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情,况下植物激素在合成部位也有调控作用；,第三，调节性,，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。,1.,五大植物激素主要生理作用,(,注意它们之间的区别和联系,),2.,生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子,淀粉酶的诱导。,3.,五大激素合成途径,(,不记过程,),及前体物质，乙烯生物合成的调节,本章重点和难点,15,-1,生长素,一,.,IAA,的发现,二,.IAA,在植物体内的分布和运输,三,.,IAA,的存在形式与代谢,四,.,IAA,的生理效应,五,.,IAA,的作用机理,一,.,IAA,的发现,7-2,二、,IAA,在植物体内的分布和运输,1.,分布,10,100 ng/,g FW,燕麦幼苗,根,芽鞘,2.,运 输,韧皮部运输,极性运输,(polar transport):,形态学上 下,主动过程,缺氧,2,3,5,三碘苯甲酸,(TIBA),抑制,:,图,7-4 IAA,的极性运输,A.,胚芽鞘形态学上端向上,B.,胚芽鞘形态学下端向上,三,.IAA,的存在形式与代谢,1.,存在形式,游离型,束缚型：,糖、,AA,等，,贮藏、钝化形式,2.IAA,的代谢,(1),生物合成 前体物：,色氨酸,(2),降解,酶氧化降解（主）,吲哚乙酸氧化酶,光氧化降解,返回,酸,四,.IAA,的生理效应,1.,促进生长,特点,（,1,）双重作用,（,2,）不同器官对,IAA,的敏感性不同,根芽茎,(3),离体器官,促进,整株,不明显,低浓度,促进,高浓度,抑制,2.,促进器官与组织的分化,插条不定根,3.,诱导单性结实，形成无籽果实,4.,影响性别分化,促进黄瓜雌花分化,5.,保持顶端优势,6.,促进菠萝开花,IAA,的作用机理,1.,酸生长理论,Rayle and Cleland，1970,细胞,p,下降，,w,下降，吸水，体积增大 不可逆增长,要点：,IAA,活化质膜上,H,+,泵,H,+,内壁，壁,pH,下降,壁中,H,键断裂，壁松弛,2.,基因活化学说,IAA,+,受体,激活胞内第二信使,使处于抑制状态的基因解阻遏，转录翻译，合成新的,mRNA,和蛋白质,细胞生长,3.IAA,受体,激素受体,(hormone receptor),，,是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。,概念,IAA,的,作用机理,返回,15-2,赤霉素,(gibberellin,GA),一、,GA,的发现和种类,二、,GA,的生物合成与运输,三、,GA,的生理效应,四、,GA,的作用机理一、,GA,的发现和种类,1926,，,黑泽英一，水稻恶苗病,1938,，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶,1959,，确定化学结构,1.,发现,2.,种类和化学结构,二、,GA,的生物合成与运输,1.,生物合成,2.,运输,束缚型 游离型,合成场所：发育中种子，幼叶，根,126,种,前体物：甲瓦龙酸,异戊二,烯单位,19-C,20-C,，,活性也高,赤霉酸,甲瓦龙酸,GA,12,返回,GA,12,-7-,醛,甲瓦龙酸,(MVA),异戊烯焦磷酸贝壳杉烯,GA,12,-7-,醛其他,GA,三、,GA,的生理效应,1.,促进茎的伸长生长,促进细胞伸长,特点,促进整株植物生长,促进节间的伸长,不存在超最适浓度的抑制作用,2.,打破休眠,0.5 1 mg L,-1,马铃薯,图片,矮生 正常,GA,3.,诱导开花,GA,能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花,4.,促进某些植物座果,5.,诱导单性结实,6.,促进雄花分化,葡萄花前,10d,，,400 mg L,-1,GA,无核率,98%,图片,返回,白菜、萝卜等,GA,3,对矮生型豌豆的效应,对照,施用,5,g GA,3,后第,7,天,GA,3,诱导甘蓝茎的伸长，,诱导产生超长茎,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,四、,GA,的作用机理,1.GA,与酶的合成,这证明糊粉层细胞是,GA,作用的靶细胞。,无胚种子,不能产生,-,淀粉酶,外加,GA,，,产生,-,淀粉酶,既去胚又去糊粉层，用,GA,处理，不能产生,-,淀粉酶。,证明,GA,诱导,-,淀粉酶的形成,大麦,生物鉴定法,GA,对大麦糊粉层产生,-,淀粉酶的影响,无胚种子,大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与,GA,的关系,2.GA,调节,IAA,水平,GA,降低了,IAA,氧化酶的活性。,GA,促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，,IAA,的合成前体,(,Trp,),增多。,GA,促进,IAA,束缚型,游离型,GA,可使内源,IAA,的水平增高,?,GA,与,IAA,形成的关系,3.GA,调节细胞壁中的钙的水平,(,促进茎的延长,)Ca,2+,有降低细胞壁伸展性的作用。,GA,能使,Ca,2+,壁胞质，壁中,Ca,2+,水平下降，壁伸展，生长加快。,返回,15-3,细胞分裂素,(cytokinin,，,CTK),一、,CTK,的发现和种类,二、,CTK,的分布与代谢,三、,CTK,的生理效应,四、,CTK,的作用机理,一、,CTK,的发现和种类,Skoog,和崔澄,(1948),等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。,1955,年米勒,(Millu),和,Skoog,等发现存放了,4,年的,DNA,也能诱导细胞分裂,激动素,(KT),。,1956,年，米勒等从高压灭菌处理的,DNA,分解产物中纯化,6,呋喃氨基嘌呤。,1963,年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，,玉米素,(zeatin,，,Z,，,ZT),，,是最早发现的植物天然细胞分裂素,都是,腺嘌呤的衍生物,天然,CTK,:,玉米素，玉米素核苷,、,二氢玉米素,、,异戊烯基腺嘌呤,(,iP,),异戊烯基腺苷,(,iPA,),等。,人工合成的,CTK,：,激动素,(KT),、,6-,苄基腺嘌呤,(6-BA),应用最广。,种类和结构特点,腺嘌呤,激动素,KT,DNA,高压灭菌时产生,人工合成,玉米素，,ZT,首次从植物体分离出的,天然,CTK,6-,苄基腺嘌呤，,6-BA,人工合成,返回,二、,CTK,的分布与代谢,茎尖、根尖、未成熟的种子等1,1000 ngg,-1,DW,合成部位,:,根尖，怎样证明？,生物合成,由,tRNA,水解产生,从头合成，前体,:,甲瓦龙酸,三、,CTK,的生理效应,1.,促进细胞分裂和扩大,IAA,只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关。,CTK,促进细胞质分裂。,GA,缩短细胞周期,中的,G,1,期,(DNA,合成准备期,),和,S,期,(DNA,合成期,),的时间，,加速细胞的分裂,横向增粗,CTK,对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施,CTK,(100mgL,-1,),对照,2.,促进芽的分化,组织培养,CTK/IAA,高,形成芽,CTK/IAA,低,形成根,CTK/IAA,中,保持生长而不分化,愈伤组织,CTK,促进侧芽发育，消除顶端优势,(KT:0.01-1mg/L,NAA:0.1-2mg/L),IBA,0.5 g ml,-1,IBA,0.5 g ml,-1,ZT,2.0 g ml,-1,拟南芥（,Arabidopsis,）,3,延缓叶片衰老,4.,其他生理作用,促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,清除活性氧,阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏,阻止营养物质外流,？,CTK,四、,CTK,的作用机理,CTK,对转录和翻译的控制,促进,RNA,蛋白质合成,保护,tRNA,不被水解,酵母丝氨酸,tRNA,的结构,返回,