第八章+植物生长物质.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章,植物生长物质,植物生长物质,(plant growth substances),能调控植物生长发育的微量有机物,按其来源的不同分为两大类：,植物激素具有三个显著的基本特征：,内生的,能移动的,低浓度,(10,6,10,4,mol,L),即有调节效应,植物激素,(plant hormones),又,称为内源激素或天然激素，是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育和代谢具有显著调控作用的微量有机物,植物生长调节剂,(plant growth regulators,),也叫外源激素是指具有植物激素活性的人工合成的化合物,植物激素的研究始于,20,世纪,30,年代对生长素的研究，经过半个多世纪的深入探索以及分析测试技术的不断发展、完善，至今已发现并为国际上公认的植物激素有五大类,生长素,细胞分,裂素,赤霉素,植物,激素,脱落酸,乙烯,第一节：生长素,一、生长素的发现历史,生长素,(,AuXIns,),是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。,生长素发现的早期实验,Wents experiment,生长素的结构,1,、,K,gl,的实验,：,生长素的本质是：,3-,吲哚乙酸,生长素的活性结构,（,1,）必需具备一个环式结构,（,2,）必需具备一个羧基基团3,）二者之间必需相隔至少一个碳原子,2,、自由生长素和束缚生长素,自由生长素和束缚生长素：,束缚生长素的作用：,贮存,、,运输、解毒、防氧化、,调节自由生长素含量：,生长素运输两个运输系统,极性运输,：,需能的，单方向运输,非极性运输,：,被动的，经韧皮部，无极性,生长素极性运输特点,运输速度慢：,1-2.4cm/h,是一个与呼吸作用密切相关的主动过程,可逆浓度梯度运输,受到某些抑制物抑制：,TIBA,（,三碘苯甲酸）,NPA,（,萘基邻氨甲酰苯甲酸）,生长素极性运输机理,化学渗透极性扩散学说,生长素的生物合成,生长素的降解,1,、酶促降解：,（,1,）脱羧降解,：,IAA+IAA,氧化酶,CO,2,+3,亚甲基羟吲哚,（,2,）不脱羧降解,：,IAA,羟,3,吲哚乙酸，二羟,3,吲哚乙酸,2,、光氧化：,IAA+,核黄素,吲哚醛,生长素,受体,活化转录因子,早期基因,晚期基因,早期基因编码的蛋白,原来已有的转录因子活化刺激所致,生长素的信号转导途径,(,自学,),影响生长素作用的因素,生长素浓度,：,低浓度时促进生长，高浓度抑制生长,细胞年龄,：,幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝,不同器官,：,根,芽,茎,生长素的生理作用,促进某些生理反应：,细胞分裂、伸长、茎伸长，果实生长等,抑制某些生理反应：,落花落果，侧枝伸长，叶片衰老等,生长素促进生根,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长,IAA,对草莓,“,果实,”,的影响,生长素调运养分的作用,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素促进结实,无籽果实,第二节 赤霉素,（,gibberellin,）,发现,结构,分布和运输,作用机理,作用及应用,Foolish growth,一、赤霉素的结构,化学结构：,双萜，基本结构为赤霉素烷。,19C,：,GA,1,，,2,，,3,，,7,，,9,，,22,20C,：,GA,12,，,13,，,25,，,27,存在状态：,（,1,）自由,GA,：,不与其他物质结合，易提取，有生理活性。,（,2,）结合,GA,：,与其他物质结合，不易提取，需水解或酶解才释放自 由,GA,，,无生理活性二、,GA,的分布和运输,1,分布：被子植物,蕨类植物,褐藻,绿藻,真菌和细菌中,.,2,存在部位：,生长旺盛的部位，果实、种子中含量极高,3,运输：无,极性,根尖产生的生长素沿导管向上运输,而嫩叶产生的赤酶素沿筛管向下运输,Gibberellin,synthesis,四、,GA,的作用机理,（一）促进茎的延长：,1,促进植物细胞分裂：,2,促进细胞扩大,（,1,）,GA,对胞壁中,Ca,2+,的影响：,（,2,）促使细胞壁松弛：,（二）促进,RNA,和,Pr,合成：,促进淀粉酶,mRNA,的合成,五、赤霉素的生理作用,促进作用,：两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大抽苔，侧枝生长，种子发芽，果实生长，植物座果。,抑制作用,：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,五、,GA,的,应用,促进麦芽糖化：,促进营养生长：,赤霉素对水稻茎秆的节间伸长有非常明显的效果，因此生产上利用赤霉素促进杂交水稻亲本的抽穗，减少包茎率。,防止脱落：,打破休眠,：,植物的休眠和生长是由脱落酸和赤霉素来调节的，长日照下产生赤霉素使植株继续生长，而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。,促进无籽葡萄发育,赤霉素促进葡萄果实生长,赤霉素促进罂粟生长,GA,3,对矮生豌豆的影响,赤霉素处理提高座果率,第三节：乙烯,乙烯的合成与调节,乙烯的作用机理,乙烯的应用,一、乙烯的合成与调节MET,SAM,ACC,合成酶,ACC,ACC,氧化酶,ETH,促进,IAA,果实成熟,伤害,逆境,AVG,抑制,AOA,抑制,促进,缺氧,Co,2+,、,Ag,+,等,解偶联剂（,DNP,）,高温（,35,）,成熟,腺苷蛋氨酸,ATP,PPi+Pi,1-,氨基环丙烷,-1-,羧酸,氨基氧乙酸,氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,丙二酰,总结,ACC,合酶,ACC,氧化酶,ACC,丙二酰机基转移酶,正效应酶,负效应酶,乙烯的代谢,CO,2,乙烯氧化物,乙烯乙二醇,乙烯葡萄糖结合体,除去乙烯或者使乙烯钝化,二、乙烯的生理作用,1,改变生长习性：,A.,三重反应,抑制伸长生长（矮化）,促进横向生长（加粗）,地上部失去负向地性生长（偏上性生长）,B.,偏上生长,上部生长下部,2,催熟果实,乙烯果实细胞膜透性，呼吸，有机物转化成熟,3,促进脱落和衰老：,乙烯 纤维素酶合成 胞壁纤维素分解细胞分离,4,促进开花和雌花分化,5,乙烯的其它效应,:,打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌,乙烯对果实的催熟,促进果实松动,便于机械采收,乙烯促进花和果的脱落,乙烯可以破坏其授粉和受精过程,以达到疏除全部果实的目的,控制瓜类雌雄性别,乙烯的产量与呼吸作用,在香蕉中，成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启动成熟反应的激素。,乙烯促进次生物质排出,第五节 脱落酸,ABA,的发现,化学结构和分布,脱落酸的作用机理,生理作用与应用,一、,ABA,的发现,1961,年,Liu,等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳促进脱落的物质脱落素,1963,年美国,Addicott,等，从,225kg,棉铃,9mg ,脱落素,同时，英国,Wareing,，,桦树叶休眠素,1967,，定名为脱落酸,二、化学结构和分布,1,化学结构,：倍半萜,不对称碳原子,天然形式：右旋,2,分布：,（,1,）含,ABA,的植物：被子、裸子、蕨类,（,2,）部位：休眠或将脱落的组织中多，正常器官中很少，逆境下 组织,ABA,会升高。,（,3,）含量：,10-50ng/g,鲜重,3,运输：,（,1,）无极性，但向基速度,向顶,2,）形式：游离脱落酸（主要），脱落酸糖,（,3,）速度：茎叶柄中约为,20mm/h,4,、,ABA,的代谢,(1),合成：,前体物质：甲瓦龙酸胡萝卜素,ABA,GA,合成位置：根冠和萎蔫的叶片,(2),分解：,短日照,长日照,氧化,氧化降解途径,：,ABA,红花菜豆酸二氢红花菜豆酸,结合失活途径,：,ABA,和糖或者氨基酸结合，主要是,ABA,葡糖酯和,ABA,葡糖苷。,游离态的,ABA,和结合态的,ABA,可以相互转化,（三）、脱落酸的运输,途径,木质部,韧皮部,方向,上,下,水分胁迫早期，木质部汁液碱化，使,ABA,解离成,ABA,-,他不易透过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流达到保卫细胞。,ABA,的作用机理,三、,ABA,的生理效应,1.,抑制生长,抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。可逆的,2.,促进脱落,离层 生物检定,3.,促进休眠,4.,加速衰老,与,CTK,相反,5.,促进气孔关闭,土壤干旱，根 叶,气孔关闭，减少蒸腾,ABA,6.,提高抗性,应激激素或胁迫激素,ABA,促进气孔的关闭,A.,培养在缓冲液中的蚕豆表皮,B.,缓冲液中加入,ABA,后几分钟内气孔就关闭,促进落叶物质的检定法,脱落酸及放线菌素,D,对大麦糊粉层,-,淀粉酶合成的抑制作用,第七节 生长抑制物质,生长抑制剂,：,抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，抑制种子萌发，芽萌发，其作用不受,GA,逆转。天然的有,ABA,，,肉桂酸等，人工合成的有三碘苯甲酸和整形素等。,生长延缓剂,：,抑制茎部近顶端分生组织的延长，使节间缩短，叶、节数不变，对生殖器官影响不大。全部为人工合成的抗,GA,类物质，外施,GA,可逆转其作用，比如氯化氯胆碱、氯丁唑等。,生长抑制剂,三碘苯甲酸（,TIBA,）,抑制,IAA,的极性运输。可抑制顶端分生组织细胞分裂，消除顶端优势，增加分枝。,马来酰肼（,MH,）：,青鲜素,结构类似尿嘧啶，可掺入,RNA,中，使,RNA,失活，抑制细胞分裂。,用途：防止马铃薯，洋葱发芽。,MH,作 用 示 意 图,MH,对 马 铃 薯 发 芽 的 影 响,生长延缓剂ccc,：,使节间缩短，植株矮化，茎粗，叶色加深,pix,：,与,CCC,相似,B9,：,防止落果，人工整枝等。,PP33,：,促进开花，抑制营养生长，抗倒伏。,第五节 细胞分裂素,（一）天然的,CK,：,玉米素、异戊烯基腺苷,（二）人工合成的,CK,：,激动素,腺嘌啉的衍生物,C K,的 合 成,CK,对转录和转译的控制,1,转录,：,2,对转译的作用,：,3,对,Pr,合成的影响,：,五、,CK,的生理作用,1,促进细胞分裂和扩大：,（,1,）促进分裂：,（,2,）促进细胞扩大：,2,诱导芽的分化：,3,延缓叶片衰老：,将拟南芥组织置于含生长素,IBA,和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,CK,对萝卜子叶扩大生长的促进作用,细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用,激动素的保绿作用及对物质运输的影响,CK,诱导营养物质定向运输,