开花、传粉和受精.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,5.1 开花,5.2 传粉,5.3 受精,5,开,花、传粉与受精,1,教学目标与要求,1),识记：开花和开花期，传粉,(,自花传粉和异花传粉,),、风媒花和虫媒花的特点、花粉粒萌发、受精和双受精的含义、合子、初生胚乳核、无融合生殖和多胚现象的概念和类型。,2),理解：自花传粉和异花传粉的生物学意义，异花传粉的表现形式，双受精的基本过程和生物学意义。,3),应用：利用人工授粉来提高农作物的产量和培育新品种。在遗传育种工作中如何应用双受精作用的理论。,2,5.1 开花,开花(,anthesis,),：当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟时期，或二者之一已经成熟，花张开，露出雌雄蕊，为下一步的传粉作准备，这一现象称为开花。各植物的原产地不同，开花的习性也不同。,3,5.1.1,开花年龄,一、二年生植物，生长几个月后就开花，一生中只开一次花。,多年生植物要到一定的年龄才开花；如桃属植物要,3,5,年；桦属,10,12,年；椴属,20,25,年。一旦开花后，每年到时开花，直到死亡为止。,只有少数多年生植物，终生只花一次花，如一些竹类、董棕（,Caryota,urens,）、龙舌兰（,Agavea,mericana,）。,4,5.1.2,开花季节,春兰、夏荷、秋菊、冬梅，植物开花各有一定季节。,5,5.1.3,先叶开花、后叶开花,先叶开花,（先花后叶）的花木品种，常见的有玉兰、腊梅、迎春等。,后叶开花,（先叶后花）：桃树、梨树、苹果树、海棠树、泡桐树。,植物的先开花还是先长叶主要是由花芽或叶芽对生长温度的要求不同所决定的。,先长叶后开花的植物，叶芽生长所需要的温度比较低，初春的温度已经满足它生长的需要，所以先长叶；先开花后长叶的植物却相反。花芽生长所需要的温度比较低，而叶芽要求的温度比较高。花芽长大开花后，叶芽还在潜伏着，要等到温度进一步升高才能长出叶片来。,6,5.1.4,开花时间,多数植物是白天开花，但有些是晚上开花。,昙花（,Epiphyllum,oxypetalum,）晚上开花，只开几小时。原产于美洲墨西哥热带沙漠地区（干热的严酷环境），其茎变扁平肉质，储存水分，叶片退化，减少水分蒸腾。绿茎代替叶的功能，行光合作用。花不在白天开，而在晚上开，因为白天太干热，阳光照射，会烤坏花朵。晚上开花可免遭此罪，其花朵硕大，直径达,12,厘米，长可达,2030,厘米。,夜来香（,Oenothera,biennis,），柳叶菜科月见草属。它的花朵也不小，直径可达,5,厘米，且有香气，花瓣黄色；夜间开放。原产北美洲。其花需要蛾类昆虫传粉，而蛾类昆虫多在夜间活动，因此夜来香逐渐适应于夜间开花，原来与传粉昆虫有配合的关系。利于传种接代。它的花很香，晚上蛾子可根据香气找到它。,7,5.1.5,花期长短,一朵花：世界上寿命最短的花是小麦花，只开,5,30min,；寿命最长的花是热带一种兰花，大约,80d,左右。,一个植株：棉花一朵花开放,1d,就凋谢了，另一朵花再开，所以一株棉花能开几个月。桃花、杏花开,15d,；丁香、紫荆开,1,个月；茄子、番茄开,3,4,个月；扶桑、月季、开半年多；一些热带植物如可可、桉树、柠檬等终年开花。,各种植物的开花习性与它们原产地的生活条件有关，是植物长期适应的结果，也是它们的遗传所决定的。,8,5.1.6,开花位置,温带和寒带的树木，花开在一年生或二年生的枝条上；,老茎生花：热带雨林中，一些树木的花开在树木的大枝、粗大的树干，甚至长在树干的基部。最常见的是菠萝蜜,(,树菠萝,),、番木瓜、木瓜榕、聚果榕、木奶果、鸡嗉子果、可可。,9,老茎生花,这是一种原始现象，即同一株植物上的生殖部分与营养部分，在空间上彼此隔离开来。也就是说，花开放在树冠顶上、枝叶丛中是进化的高级现象。植物生理学家则认为：雨林的常绿树开花结实所需要的养分是贮藏在主干和大枝的，茎花现象便于输送养分，减少能量的消耗。,木奶果（,Baccaurea,ramiflora,）,火烧花树（,Mayodendron,igneum,）,10,热带雨林的乔木，可分为,3-4,个层次。第,1-2,层乔木高,30-40m,，植株少，树冠开展，虽大而稀疏分布；第,3,层乔木一般较多，高,20-30m,树冠密集且深厚；而第,4,（下）层乔木一般在,10m,以下，其树冠往往接近于中层乔木树冠下。问题就在于这些树木不管它们是雌雄同株或雌雄异株的，都需昆虫授粉才能结成种子，繁衍后代。如果它们的花朵开在一二年生的枝条上，它们便难以把花向昆虫展示，因为在那里不方便昆虫的活动。把花朵开在老枝和树干上，那离地面的草本、灌木层有较大的距离，比较空旷，花朵容易被在此空间活动的昆虫发现和光顾，获得授粉的机会较多。,11,5.2 传粉,5.2.1,自花传粉和异花传粉,5.2.2,风媒花、虫,媒花,5.2.3,人工辅助授粉,12,传粉,(,pollination,):,花粉囊散出的成熟花粉，借助,一定媒,介力量，被传送到同一花或,另一花,的雌蕊柱头上的过,程。,花粉的萌发需要通过柱头分泌物的刺激作用和物质条,件。,在一般情况下，花粉只有落到柱头上才能自然地萌发，而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用，只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发，而其他的花粉会受到柱头的抑制，不能起到生殖作用。,正因为有性生殖过程中花粉的来源各异，受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同，而新生一代生活力和适应性的强弱，也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。,13,5.2.1,自花,传粉,(self-pollination),和,异花,传粉,(cross-pollination),14,自花传粉,花,粉从花粉囊散出后，落到同一花的柱头上的传粉现象。必备条件：,两,性花雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须同时成熟。柱头对于本花的花粉萌发和雄配子体的发育没有任何生理阻碍。,闭花传粉和闭花受精,开花传粉和开花受精,Epimedium,alpinum,15,自花传粉,闭花传粉和闭花受精（,Cleistogamy,）是一种典型的自花传粉，它和一般的开花传粉和开花受精（,chasmogamy,）是不同的。这类植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在传粉这一环节，如豌豆、苕子、落花生等。,16,自花传粉,的,生物学意义,The,biological significance,of,Self-pollination,闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件不适于开花传粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。保证了在不利条件下的传粉受精。,-,这就是自花授粉的“繁殖保障学说（,reproduction assurance,）”。,17,自花传粉,的一些新发现,火柴头（,Commenila,benghalansis,）植物则是通过花柱螺旋卷曲、挤破花药，将花药中的花粉挤出，柱头接触花粉，完成传粉过程。,18,大包姜,Caulokaempreria,coenobialis,（,Hance,）,K.Larsen,，清晨花开，花药开裂，其花粉伴随着油质浆状物从花药中溢出，并沿着雌蕊的花柱流向柱头，完成自花受精，这种传粉方式被称为“花粉滑动式自花受粉”（王英强，,2004,）；,19,海滨锦葵（,Kosteletzkya,virginica,）在没有传粉媒介时，可以通过柱头向外反卷曲接触自花中的花粉，完成自花受粉过程，这样的传粉方式被称为“滞后自花受粉”（,delayed,autogamy,）（钦佩等，,2004,）。,20,大根槽舌兰（,Holcoglossum,amesianum,）的自花授粉,雄蕊,(,右方珠状物,),主动出击，向下探出。,雄蕊越过蕊喙，进一步接近目标。,雄蕊成功将花粉团送入蕊喙底部的柱头空腔。,柱头空腔的小孔闭合，开始形成受精卵,21,22,科学家达尔文就注意到,兰花,的这种奇特本领，并开始观察研究，于,1862,年完成并出版,兰花,的,传粉,一书，并在此基础上进行了更充分的观察与研究，于,1890,年出版,兰花,的,传粉,第二版。,兰花,的,传粉,是达尔文生平最重要的著作之一，也是其著名的进化论学说的重要组成部分。,23,合蕊柱（,Gynandrium,）主要为兰科（,Orchidaceae,）植物花中的雌蕊和雄蕊互相愈合所成的器官，是兰科的特征之一。,其顶端着生着一个花药，有时该部分形成凹陷，称为药窝，接近顶端处有柱头。在柱头和雄蕊之间有蕊喙，药窝上面横载着由药内花粉块伸长而成的花粉块柄。蕊喙具有弹性，当昆虫飞来吸蜜而把头部钻进花腔时，蕊喙就弯曲过来，花粉团柄或粘盘柄弹出，花粉块柄顶端的着粉盘露出，接触于昆虫体上。,昆虫踏上另一朵兰花的唇瓣进入花心时，花粉团所处的位置正好接触并塞进这朵兰花的柱头穴，柱头分泌黏液，可以牢牢地固定住花粉，确保兰花受精，成功地完成了兰花的交配。,24,一方面,大根槽舌兰具有异花传粉的结构如盛花蜜的距,(,用于吸引传粉昆虫,),等,但它已经退化,不再分泌花蜜或气味。另一方面,大根槽舌兰的生长环境在开花季节非常干旱、无风、昆虫稀少,未观察到任何昆虫或风为大根槽舌兰传粉。这就提示大根槽舌兰曾经有异花传粉,但在长期的进化中演化出目前的主动交尾式的自花传粉机制,以适应干旱没有传媒昆虫的生境,保障自身的繁衍成功。,25,异花传粉,一朵花的花粉传到同一植株,或不,同植株另一朵花的柱头上的传,粉方,式。比较普遍，进化方式。,自花传粉成为不可能：,花单性，而且雌雄异株；,两性花，但雄蕊和雌蕊不同,时成,熟,；在雌、雄蕊异熟现象中，有雄蕊先熟的，如玉米、莴苣等，或是雌蕊先熟的，如木兰、甜菜等；,雌、雄蕊异长或异位；,花粉落在本花柱头上不能,萌发,，或不能完全发育以达到,受精,的结果。,26,异花传粉在植物界比较普遍地存在着，与自花传粉相比，是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退，如小麦是自花传粉的植物，如果长期连续自花传粉，,3040,年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样，大豆在连续,1015,年的自花传粉后，也会产生同样现象。,异花传粉和异体受精就不这样，它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后，指出：“连续自花传粉对植物本身是有害的，而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。,自花传粉、自体受精之所以有害，和异花传粉、异体受精之所以有益，是因为自花传粉植物所产生的两性配子，是处在同一环境条件下，二配子的遗传性缺乏分化作用，差异很小，所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的，遗传性具较大差异，融合后产生的后代，也就有较强的生活力和适应性。,27,28,29,30,柳兰：雄蕊成熟，柱头未伸出。,柳兰：雄蕊已干瘪，柱头才伸出,31,32,5.2.2 风媒花、虫媒花及其他,33,风媒花,风媒花(,anemophily flower,)：,靠风力传送花粉的传粉方式称为风媒(,anemophily,),借助风媒传粉的花，称风媒花。1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科和木本中的栎、杨、桦木等。,34,风媒花,35,花序 花多密集成穗状花序、葇荑花序等，能产生大量花粉，同时散放；,花：花被消失或单被，花丝长，花粉轻小，多，干燥，光滑，花柱长，柱头膨大或为羽毛状。,开花习性：多先叶开花,常雌雄异花或异株,但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。,风媒花的特点,36,虫媒,花,pollination.avi,虫媒花,(,emtomophilous flower,):靠昆虫为媒介进行传粉方式的称为虫媒(,entomophily,),借助虫媒方式传粉的花，称为虫媒花。具虫媒传粉的花具有一定的特征。,37,虫媒花,38,虫媒花,甲虫传粉,39,虫媒花,蛾传粉,40,虫媒花的特点,多具特殊的气味（香、臭）；具蜜腺，能产蜜汁；,花大而显著，并有各种鲜艳色彩（昼：多红、黄、紫等，夜：纯白色）；,在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系（昆虫的大小、体形、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等密切相关）；,花粉粒大而粘，花粉数量少；花粉外壁粗糙，多有刺突；柱头多具粘液。,41,花筒长，雌雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，花筒内壁生有斜向基部的倒毛。当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，虫体携带的花粉就被传送到柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫为倒毛阻于花内，一时无法爬出，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，昆虫才能外出，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一柱头；未授粉时马兜铃的花朵是直立的，待传粉完成后即倒垂。,42,虫媒花特点,2,雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时，先要停留在下唇上，然后用头部推动薄片，才能进入花部，吸取花蜜，由于杠杆的道理，当薄片向内推动时，上部的长臂向下弯曲，使顶端的花药降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆虫背上。开花初，鼠尾草的花柱较短，到花粉成熟散落以后，花柱开始伸长，柱头正好达到昆虫背部的位置上，等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时，背上的花粉正好涂在弯下的柱头上。,花萼花冠都合生成管状，但,5,片花瓣的上部却分裂成唇形，有,2,片合成头盔状的上唇，另,3,片联合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有,2,枚雄蕊和,1,个花柱，雄蕊结构特殊，成为,1,个活动的杠杆系统，药隔延长成杠杆的柄，上臂长，顶端有,2,个发达的花粉囊，下臂短，花粉囊不发达，发展为薄片状。,43,哺乳动物传粉,蝙蝠传粉,44,鸟,媒花,鸟媒,Ornithophily,：借鸟类来传粉的传粉方式称。,鸟媒花,Ornithophily,flower,：借鸟类为媒介来传粉的花，称。,传粉的是一些小形的蜂鸟（,Heliothrix,aurita,），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。,45,水媒花,水媒,Hydrophily,：,借水力来传粉的传粉方式称。,水媒花,Hydrophily,flower,：借水力为媒介来传粉的花，称。,水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等。,46,水媒花,如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子。,47,植物适应异花传粉的特征,1、,单性花，雌雄同株,（瓜类）,或雌雄异株,（杨、柳）,2、两性花，但雌雄蕊不同时成熟,雄蕊先熟,向日葵、苹果、梨等,雌蕊先熟,油菜、木兰、甜菜、玄参等,3、雌雄蕊异长,（报春花等）,4、雌雄蕊异位,（石竹科植物）,5、自花不孕,（桃、葡萄、梨、苹果、,烟草,等）,48,5.2.3人工辅助授粉,在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。,人工辅助授粉的方法，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉，在低温和干燥的条件下加以贮藏。,49,5.3 受精,5.3.1花粉粒在柱头上萌发,5.3.2花粉管的生长,5.3.3双受精,5.3.4无融合生殖及多胚现象,50,5.3.1 花粉粒在柱头上萌发,落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发，并长成花粉管的因素包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。从花粉落到柱头上后，柱头和花柱对花粉就进行,“,识别,”,和,“,选择,”,，即花粉外壁上的蛋白质和柱头表面蛋白蛋（孢子体自交不亲和）或花粉管上的蛋白质和花柱细胞的蛋白质（配子体自交不亲和）之间的相互关系有关。,花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等；或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。,51,5.3.2 花粉管的生长,落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。,花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端3,5m处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱到达子房。,52,53,5.3.3,双受,精,fertilization.avi,花粉管进入胚囊后释放出的两个精细胞，一个与卵细胞融合成为合子，另一个与极核融合成为受精极核，这种受精方式叫做双受精。,双受精是被子植物特有的受精方式。,精细胞(n)+卵(n)合子（2n）胚（2n）,精细胞(n)+中央细胞(2n)初生胚乳核(3n)胚乳(3n),54,受精方式,花粉管进入子房后通常沿子房壁或胎座生长，再由珠孔进入,胚囊，称,珠孔受精(,porogamy,),（大多数植物）,有的花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊，称,合点受精,(,chalazogamy,),（,柔荑花序类,植物）,也有的花粉管穿过珠被，由侧道折入胚囊，称,中部受精,(,mwsogamy,),（葫芦科植物）,55,56,双受精的生物学意义,1、异质的精、卵细胞的融合，形成具有双重遗传性的合子(2n)，既恢复了植物原有的染色体数，保持了物种遗传的相对稳定性，同时又出现新的遗传性状，提供了变异的基础。,2、精细胞和2个极核融合，形成了三倍的初生胚乳核（3n），结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养被胚吸收，子代的生活力更强，适应性也更广。,双受精是植物界有性生殖的最进化形式，也是植物遗传和育种的重要理论依据。,57,受精后的发育,裸子植物：胚珠外面没有包被，所以胚珠发育成种子后是裸露的。,被子植物的胚珠包在子房内，卵受精后，子房发育成果实，里面的胚珠发育成种子，所以种子受到果实的包被。,58,5.3.4 无融合生殖及多胚现象,在有些植物里，不经过精卵融合，由未受精的胚囊或诶囊的一部分直接发育成胚，这类现象称,无融合生殖（,apomixis,）。,无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，这类现象称为,孤雌生殖（,parthenogenesis,）；,或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚，称这类现象为,无配子生殖（,apogamy,）；,也有的由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，称为,无孢子生殖（,apospory,）。,59,在一般情况下，被子植物的胚珠只产生一个胚囊，每个胚囊也只有1个卵细胞，所以受精后只能发育成1个胚。但也有的植物种子里往往有2个或更多的胚存在，这一情况称为,多胚现象（,polyembryony,）。,多胚现象的产生，可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果，也可能是由1个受精卵，在发育途中分裂成几个胚，或是1个胚珠中产生多个胚囊的缘故。,60,在农业生产实践中，无融合生殖、孤雌生殖、无配子生殖、无孢子生殖和多胚现象有什么作用？,61,